全 文 ：镉对紫茉莉叶片蛋白质·脯氨酸和抗氧化酶活性的影响
沈凤娜 ,柯世省 ＊,何丽娜 ,蒋珊 ,柳秋英 ,徐俏丽 ,陈金定　(台州学院生命科学学院 ,浙江临海 317000)
摘要　[目的 ] 了解镉诱导的植物生理生化变化。 [方法] 采用盆栽试验 ,以氯化镉配制土壤镉含量分别为 1、5、10、25、50、100mg/kg干
土 ,以不加镉处理作为对照 ,研究镉处理 20d对 80d龄紫茉莉叶片叶绿素 、蛋白质、脯氨酸含量和抗氧化酶活性的影响。 [结果 ] 随着
镉处理浓度的增加 ,紫茉莉叶片总叶绿素和蛋白质含量、硝酸还原酶活性降低 ,叶绿素a/b值和脯氨酸含量升高。过氧化物酶活性随着
镉处理浓度的增加而增加 ,可作为指示重金属植物毒性的一种生物指标。在较低浓度镉处理下 ,抗氧化酶活性随镉处理浓度的增加而
增加 ,谷胱甘肽还原酶和过氧化氢酶在 25mg/kg镉处理下活性最高 ,而超氧化物歧化酶和抗坏血酸过氧化物酶在 50mg/kg镉处理下活
性最大 ,但在 100mg/kg镉处理下 ,这 4种酶的活性都明显回落 ,过氧化氢酶活性甚至低于对照。[结论] 抗氧化酶是紫茉莉抗氧化防御
系统的重要组成部分 ,能有效降低氧化胁迫对植株造成的伤害。
关键词　植物毒性;镉;叶绿素;蛋白质;脯氨酸;抗氧化酶;紫茉莉
中图分类号　S311　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2008)35-15329-04
EffectsofCadmiumonProtein, ProlineandAntioxidantEnzymesActivitiesinLeavesofMirabilisjalapaL.
SHENFeng-naetal　(ColegeofLifeScience, TaizhouUniversity, Linhai, Zhejiang317000)
Abstract　[ Objective] Theaimwastoknowaboutcadmium(Cd)inducedphysiologicalandbiochemicalchangesinplants.[ Method] In
thepotexperiment, CdintheformofCdCl2 wasaddedtothesoilforaseriesofsoilCdlevelsof1, 5, 10, 25, 50and100mg/kgsoil(dry
weight), andtreatmentwithoutaddingCdwasregardedascontrol.Theextentofdamagetochlorophyl, protein, proline, nitratereductase
(NR), antioxidantenzymeactivityinleavesof80-day-oldMirabilisjalapaplantswereevaluatedafter20 dofCdtreatment.[ Result] The
contentsoftotalchlorophyllandproteinandNRactivitydecreasedwiththeincreaseofCdconcentration, whiletheratioofchlorophyla/band
prolinecontentincreased.Peroxidase(POD)activityenhancedwiththeincreaseofCdconcentration, whichwassuggestedasabiomarkerfor
metaltoxicityinplants.TheactivitiesofantioxidantenzymesinplantstreatedwithlowerCdconcentrationenhancedwiththeincreaseinCd
concentration, andthemaximalactivitywasrecordedinplantstreatedwith25mg/kgCdforglutathionereductase(GR)andcatalase(CAT),
and50mg/kgCdforsuperoxidedismutase(SOD)andascorbateperoxidase(APX).Theactivitiesoftheabove-mentionedfourenzymesin
plantstreatedwith100mg/kgCdweredown-regulated, especialyCATactivitywasevenlowerthancontrol.[ Conclusion] Theactivityofan-
tioxidantenzymescouldserveasimportantcomponentsofantioxidantdefencemechanismagainstoxidativeinjury.
Keywords　Phytotoxicity;Cadmium;Chlorophyl;Protein;Proline;Antioxidantenzyme;MirabilisjalapaL.
基金项目　浙江省自然科学基金资助项目(Y504256);浙江省新苗人才
计划资助项目(2007R40G2170047)。
作者简介　沈凤娜(1987-),女 ,浙江杭州人 ,本科生,专业:科学教育。
＊通讯作者 , E-mail:kss@tzc.edu.cn。
收稿日期　 2008-10-13
　　镉是一种分布广泛的环境污染物 ,某些地区的农田由于
长期使用含镉磷肥和污灌引起了严重的镉污染 [ 1-2] 。镉易
被植物吸收而进入食物链 ,严重危害人体健康。镉干扰植物
的生理过程 ,降低叶片的光合活性和叶绿素含量 ,阻碍植物
生长 ,诱发氧化胁迫 [ 3-4] 。镉胁迫可导致蛋白质降解 、脯氨
酸含量增加 ,与植物细胞的渗透调节有关。镉也抑制一些酶
如硝酸还原酶的活性 ,影响植物对氮的同化。近年来 ,植物
修复(Phytoremediation)作为一种新兴的环境治理技术 ,已成
为学术界研究的热点。重金属污染土壤的植物修复主要依
赖于超富集植物(Hyperaccumulator),利用比普通植物高出几
十倍到几百倍富集能力的超富集植物可显著提高重金属污
染土壤的修复效率。最近发现紫茉莉(MirabilisjalapaL.)是
一种高生物量的镉富集植物 [ 5-6] ,是我国广为分布和种植的
花卉植物 ,对于我国镉超富集和镉富集植物资源筛选工作的
开展 ,具有积极的推动作用。有关紫茉莉富集镉的机制还不
十分清楚 ,紫茉莉对镉胁迫的生理响应及抗性机制的研究鲜
有报道。因此 ,笔者以土培紫茉莉幼苗为材料 ,探讨不同水
平镉处理对紫茉莉叶片叶绿素 、可溶性蛋白 、脯氨酸含量 、硝
酸还原酶活性和抗氧化酶活性的影响 ,旨在为紫茉莉应用于
镉污染土壤的植物修复提供科学依据。
1　材料与方法
1.1　材料　紫茉莉种子播于校内生物园地 ,当幼苗长出 1 ～
2对真叶时移栽至塑料盆中 ,每盆 4株。塑料盆高 15 cm,上
口内径 7cm,装风干花土 1.0 kg。为避免强光胁迫的影响 ,
盆栽的紫茉莉遮阴生长(光照强度约为全光照的 50%),自
然光照 ,保持土壤含水量为最大田间持水量的 70%。移栽后
2 d浇灌 1/2Hoagland营养液 100 ml, 1周后加一次尿素(0.1
g/kg干土)和 KH2PO4(0.2 g/kg干土)溶液 。移栽后 30 d,将
CdCl2·2.5H2O配成水溶液加入盆土中 ,使加入土壤中的镉
浓度分别达到 1、5、10、25、50、100 mg/kg干土 ,以不加镉处理
为对照 ,对照和每一浓度镉处理均为 3盆 ,随机摆放 。镉处
理 20d后每盆分别取第 3 ～ 4对成熟叶片(顶部下数)测定
各项指标 ,此时紫茉莉生长龄为 80d。
1.2　方法
1.2.1　测定方法。按张志良 [ 7]介绍的方法测定叶绿素含量
和硝酸还原酶(NR)活性 , NR活性单位(U)以 1 h生成 1
μmolNO-2 来表示 。按张志良等 [ 8]的方法测定叶片脯氨酸含
量。按中国科学院植物生理研究所等 [ 9]介绍的方法测定抗
坏血酸过氧化物酶(APX)活性 , APX活性单位(U)用 1 h消
耗 1 μmol抗坏血酸表示。按 Schaedle等 [ 10]的方法测定谷胱
甘肽还原酶(GR)活性 ,活性单位(U)以 1 min消耗 1 μmol
NADPH表示。超氧化物歧化酶(SOD)活性用 NBT法测
定 [ 11] ,以单位时间内抑制氮蓝四唑光化还原 50%为 1个酶
活性单位(U);愈创木酚比色法测定过氧化物酶(POD)活
性 [ 12] ,以每分钟 A470变化值表示酶活性大小;过氧化氢酶
(CAT)活性采用比色法测定 [13] ,以每分钟 A240的变化值表示
酶活力大小。按 Bradford的方法 [ 14]测定酶提取液中蛋白质
含量 ,以牛血清白蛋白为标准样品 。
安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2008, 36(35):15329-15332 责任编辑　张杨林　责任校对　李洪
DOI :10.13989/j.cnki.0517-6611.2008.35.006
1.2.2　统计分析。用 DPS软件对数据进行方差分析(ANO-
VA), P<0.05和 P<0.01表示不同处理间差异显著和极显
著 。数据均为 3次重复的平均值 ±标准误。
2　结果与分析
2.1　不同浓度镉处理下紫茉莉叶片叶绿素含量　叶片总
叶绿素包括叶绿素 a和叶绿素 b。由图 1可知 ,镉处理浓度
低于 10 mg/kg,叶片总叶绿素含量差异不明显(P>0.05)。
浓度 25 mg/kg镉处理下总叶绿素含量与对照相比显著降低
(P<0.05),浓度 50mg/kg镉处理下总叶绿素含量极显著地
降低(P<0.01),并随着镉处理浓度的进一步增加而降低。
25 mg/kg及更高浓度镉处理使叶绿素 a/b值显著或极显著
地升高 ,表明叶绿素 b对镉毒性比叶绿素 a更敏感。
注:＊表示处理与对照间存在 0.05水平差异;＊＊表示处理与对照间存在 0.01水平差异。下图同。
Note:＊and＊＊ meandifferencesat0.05and0.01levelsbetweencontrolandtreatment.Thesameasfolows.
图 1　不同浓度镉处理对紫茉莉叶片总叶绿素含量(左)和叶绿素 a/b(右)的影响
Fig.1　Efectsofdifferentcadmiumconcentrationsontotalchlorophylcontent(left)andthechlorophylla/b(right)inM.jalapaleaves
2.2　不同浓度镉处理下紫茉莉叶片蛋白质和脯氨酸含量　由图
2可知 , 10 mg/kg镉处理下叶片蛋白质含量显著降低(P<
0.05),随着镉处理浓度的进一步增加 ,蛋白质含量极显著降
低(P<0.01);不同浓度镉处理下叶片脯氨酸含量的变化与
图 2　不同浓度镉处理对紫茉莉叶片蛋白质含量(左)和脯氨酸含量(右)的影响
Fig.2　Efectsofdifferentcadmiumconcentrationsonproteincontent(left)andprolinecontent(right)inM.jalapaleaves
蛋白质含量的变化相反。
2.3　不同浓度镉处理下紫茉莉叶片硝酸还原酶和谷胱甘肽
还原酶活性　由图 3可知 ,不同浓度镉处理下叶片硝酸还原
酶活性的变化与蛋白质含量的变化相似 ,但降低幅度比蛋白
质小;5mg/kg镉处理下谷胱甘肽还原酶活性比对照有显著
增加(P<0.05),并随着镉处理浓度的增加而极显著增大(P
<0.01),在浓度 25mg/kg镉处理下达到最大。
2.4　不同浓度镉处理下紫茉莉叶片其他抗氧化酶活性　由
图 3　不同浓度镉处理对紫茉莉叶片硝酸还原酶(左)和谷胱甘肽还原酶(右)活性的影响
Fig.3　Efectsofdifferentcadmiumconcentrationsonnitratereductase(NR)activity(left)andglutathionereductase(GR)activity(right)in
M.jalapaleaves
图 4可知 ,不同浓度镉处理对 4种抗氧化酶活性的影响各
异。SOD活性在浓度 5 mg/kg镉处理下显著增加(P<0.05),
并随着镉处理浓度的增加而极显著增加(P<0.01);在浓度
50 mg/kg镉处理下达到最大值;在浓度 100 mg/kg镉处理下
15330 　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2008年
明显降低 ,但仍极显著高于对照(P<0.01)。浓度 5 mg/kg
以上水平镉处理使 POD活性显著上升 ,并伴随着明显的处
理剂量效应。浓度 10 mg/kg镉处理使 CAT活性极显著增加
(P<0.01);浓度 25 mg/kg镉处理下 CAT活性达到最大;浓
度 100 mg/kg处理下大幅降至对照水平以下(P<0.05)。不
同浓度镉处理下 APX活性的变化与 SOD活性的变化相似 ,
但浓度 5mg/kg镉处理下 APX活性与对照相比没有显著差
异(P>0.05)。
注:A为超氧化物歧化酶活性;B为过氧化物酶活性;C为过氧化氢酶活性;D为抗坏血酸过氧化物酶活性。
Note:A.Superoxidedismutase(SOD)activity;B.Peroxidase(POD)activity;C.Catalase(CAT)activity;D.Ascorbateperoxidase(APX)activity.
图 4　不同浓度镉处理对紫茉莉叶片 4种抗氧化酶活性的影响
Fig.4　EfectsofdifferentcadmiumconcentrationsonfourtypesofantioxidantenzymesactivitiesinM.jalapaleaves
3　结论与讨论
(1)镉胁迫下植物的形态学 、生理学和生物化学等参数
会发生明显的变化 ,叶片叶绿素含量的降低是镉植物毒性的
初期指示指标 。该研究结果表明 ,随着镉处理浓度的增加 ,
紫茉莉叶片总叶绿素含量明显降低 ,叶绿素 b降低程度大于
叶绿素 a,这与镉超富集植物天蓝遏蓝菜(Thlaspicaerules-
cens)在镉处理下的情况一致 [ 15] 。镉抑制原叶绿素酸酯还原
酶的活性而减少叶绿素的生物合成并降低植物的光合能力 ,
镉也能抑制光系统 Ⅱ氧化侧水裂解酶活性而影响光合作用
的电子传递 [ 16] 。叶绿素 a/b值降低与叶绿体中色素组成的
变化有关 ,此时叶绿体中集光色素蛋白(LHCPs)含量较低 ,
而降低集光色素蛋白含量是叶绿体 、叶片和植株的一种适应
性防御机制 ,以减少吸收光能的过剩 ,增强对不利条件的忍
耐能力 [ 17-18] 。
(2)随着镉处理浓度的增加 ,紫茉莉叶片蛋白质含量明
显降低 ,可能与硝酸还原酶活性降低导致对氮的同化能力减
弱有关 [ 19] ,也可能由蛋白质分解速度加快引起 [ 20] 。镉处理
下紫茉莉叶片脯氨酸含量明显增加 , Sun等也报道镉超富集
植物龙葵(SolanumnigrumL.)在镉胁迫下叶片脯氨酸积累
量大增 [ 21] 。植物积累脯氨酸被认为是贮存过量氮的一种机
制 ,重金属胁迫下游离脯氨酸的积累在不同植物中广泛存
在 [ 22] 。镉胁迫下脯氨酸的积累可降低植物水势 ,对于维持
植物水分平衡具有重要意义 [ 23] 。
(3)抗氧化酶对植物生长和抵抗环境胁迫具有重要作
用 ,事实上抗氧化酶活性可被氧化胁迫所诱导 ,是植物应对
环境胁迫所必需的一种策略 [ 24] 。SOD是植物抗氧化系统中
的关键酶 ,它催化超氧阴离子(O-2 · )通过歧化反应生成
H2O2和 O2。笔者研究结果表明 ,紫茉莉叶片 SOD活性随着
镉处理浓度的增加而增加 ,但镉处理浓度过高(100 mg/kg)
则有所降低。SOD活性的增加可能归因于胁迫条件下酶蛋
白合成的增加 , SOD表达增加的转基因植物表现出较强的抗
氧化损伤能力 [ 25] 。因此 ,在重金属胁迫下高的 SOD活性对
维持植物对氧化损伤的整体防御能力具有重要作用 。随着
镉处理浓度的增加 ,紫茉莉叶片的 POD活性显著增加 ,且有
明显的镉剂量效应。镉引起的氧化胁迫导致植物 POD表达
和活性的增加 [ 26] ,笔者的研究结果支持以前提出的将 POD
活性的变化作为指示重金属植物毒性的一种生物指标的观
点 [ 27] 。紫茉莉叶片 CAT活性在一定范围内随镉处理浓度的
增加而增加 ,但浓度过高(100 mg/kg),酶活性受到抑制。
CAT是植物清除 H2O2 的关键酶 ,催化 H2O2 分解为 O2 和
H2O而解毒 [ 28] 。高浓度镉处理下紫茉莉叶片 CAT活性降
低 ,植物抗氧化能力减弱 。紫茉莉叶片 APX和 GR随镉处理
浓度的增加而显著增加 ,但高浓度镉处理下这 2种酶的活性
有所降低 ,镉处理芥菜(Brasicajuncea)也得到类似结果 [ 29] 。
GR催化抗坏血酸 -谷胱甘肽循环(Ascorbate-glutathionecy-
cle)的最后一步限速反应 ,该酶维持抗坏血酸再生和一些固
15331　36卷 35期　　　　　　　　　　　　　　　沈凤娜等　镉对紫茉莉叶片蛋白质·脯氨酸和抗氧化酶活性的影响
定 CO2酶类活性所必需的高还原型谷胱甘肽(GSH)与氧化
型谷胱甘肽(GSSG)的比值 [ 30] 。APX和 GR的协同作用使抗
坏血酸 -谷胱甘肽循环更加有效 ,增强植物对镉毒害的
耐性。
(4)综上所述 ,镉胁迫引起紫茉莉叶片生理生化上的变
化而产生氧化胁迫 ,抗氧化酶是紫茉莉抗氧化防御系统的重
要组成部分 ,能有效降低氧化胁迫对植物造成的伤害 。
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