全 文 ：第 7卷 第2 期
19 8 1年5 月
植 物 生 理 学 报
A C TA PH Y TO PHS Y IO LO G IAS INC IA
V 比 7, N o . 2
M a y
,
19 8 1
满江红 ( A 笼。 ld )光合作用特性的研究 `
施定基
(中国科学院植物研究所 )
提 要
奋 用 Q G D 一 0 7 型红外线 C O , 分析器测定了在不同生长条件下的满江红 ( A之口al :’m br ica a)t 的
光合作用特性 , 并与蔽状满江红 (A 之口 la if ilc u ilo des )作了某些比较。
’ 光合作用的光强曲线随季节而有变化 。 A . im b icr at 。 在春季时的光饱和点在 6 , 0 0 米烛光
左右 , 夏季时上升为 8 , 0 0 米烛光左右 ; 而 才. 刀“ ` “ lo ides 从春季时的 6 , 0 0 米烛光提高到夏
季时的 14 , 0 00 米烛光。 光补偿点仅在 50 一10 0 米烛光范围内稍有变化。 在不同颜色 的塑
料薄膜复盖下 , 与无色膜复盖相比 , 紫色膜明显地促进了 A . 俪 bl i ca 勿 的光合作用 , 而黄色
膜和绿色膜下稍有下降。 满江红光合作用的最适温度在 25 ~ 3 20 0 , 在 5~ 45 0 0 内都可测得净
光合速率 , 变红植株的最适温度可扩大到 18 ~ 32 oC 。 最适 p H 为 6 . 0 , 在 p H 4 . 5~ 10 . 5 范
围内都能生长 , 变红植株的最适 p H 为 5 ` 5。 加入适量的 H C O : 一 对同化 C O : 稍有抑 制 , 不
久后能促进同化 c o : , 缩短植株加倍时间。 N O : 一对生长不良的植株能促进光合作用 , 但对
健壮植株的效果不明显 。
`
满江红 (A oz la ) 是一类漂浮水生的旅一藻共生体。 由于它们能进行光 合 、 固 氮 、 放
氢等多途径太阳能转换的能量代谢 , `因此在生产应用和理论研究上都有一定的 意 义 (浙
江省农业科学院土肥研究所 1 9 75 , 汤佩松 1 9 79 , 施定 基 、 汤 佩 松 1 9 8 1 , M o er
1 9 6 9 )
。
我国养殖和利用满江红 , 已经有悠久的历史 、 宏大的规模 , 但是缺乏理论研究 , 这
使长期积累的丰富经验得不 到提高 , 许多技术措施缺乏科学依据 , 不少生产问题未能及
时解决 。 我们开展有关满江红的研究 , 希望通过阐明一些能量代谢的规律 , 一大面为生
产实践提供一些可参考的依据 ; 另一方面对于多途径转换太阳能的调控作 ·些理论上的探
索。
近 LJ 年来 , 美国 (p e t e r s 1 9 7 7 ) , 英国 ( H边 1 9 7 5 , 1 9 7 7 ) 、 荷兰 ( B o c k ign 1 9 7 5 ,
1 9 7 8 )
、 南非 ( A s h t o n 等 1 9 7 6 )和我国 ( 白克智等 1 9 7 9 , 施定基等 1 9 8 1 )的一些实验
室 , 对于满江红的固氮特性和燕一藻共生关系开始作了一些深入的观 察 。 关于满江红光
合特性的研究还很少见有报导。 城 w t o n ( 1 9 7 6 ) 、 P e t e r s ( 19 7 6 )和我们 ( 1 9 5 1 ) 都证明 ,
满江红的固氮活性和放氢能力都 由光合作用所推动 , 光合作用 中吸收和转换的太阳能是
它们的能量来源 。 为了提高固氮或放氢的效率 , 首先必须提高光合作用的效率。 本文报
导光强 、 光质 、 温度 、 P H 、 H C仇 一 和 N Oa 一对满江红光合作用的影响 。
\奋ó
1 9 8 0年 4月· 7旧收到 。
价 对汤佩松老师和 阎隆飞老师的关怀和支持 , 致以衷心的谢意 .
1 4植 物 · 生 理 学 报 7卷
材 料 和 方 法
试验材料 :我国自然分布的满江红 〔A动 ll aim 乡冶 at a(R oxb ), Na k a匀来自江苏省东海县 , 养殖在
北京郊区水稻田的饯水池中。 实验前从田间取回、 冲洗 ,除去附着的藻类和杂物 , 培养在稻田土浸出液
或浙农 63 02 无氮培养液中 (浙江省农业科学院土肥研究所 19 7 5) , 置于自然光下。 威状满江红 〔A之口-
laI if l众。 lo 云de s aL ln
. , 也称细满江红〕来自德意志民主共和国的洪堡大学数学一自然科学学院植物研究
所。 培养条件同前 。
光合作用的测定 : 用 Q G D 一 07 型红外线 C O : 分析器 (北京分析仪器厂生产 ) 检测满江红植株在光
下对 C O : 的吸收 。 如图 1所示 。 未
空气进口
浏
吞口恒温水浴
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r h e r m o ` t a 之 ba r h
图 1 用红外线 C O : 分析器测定满江红光合作用的装置
F ig
.
1 S e h e m e o f g as fl o w s vs t e m o f i fnr
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u r e m e n st
o f P h o t o sy n th e t ie C O : e x e h a n g e o f 炎 o l a .
光源用 10 0 瓦的嗅钨灯 (北京朝阳灯泡厂生产 ) 。 同化室用有机玻璃加工而成。 千燥剂用 变 色 硅
胶 。 为避免它吸湿后可能引起的差值 , 测定大气 C O : 或同化室 C O : 时 , 气流都要通过干燥 器 。 C O :
零点的校正用通过钠石灰管的空气。 仪器终点的校正用北京分析仪器厂配制的标准 C O : 。
测定时 , 先在洗净的同化室内加入适量的稻田土浸出液或浙农 6302 无氮液 (浙江省农业科学院土
肥研究所 1 975 ) 。 从洗净的满江红中选择无病害 、 生长良好的植株放入同化室 。 把同化室置于 恒温
水浴中 , 预照光 1 小时后 , 即可连接气路 、 调整测定条件、 开始读数 。 方法同前 (中国科学院植 物所
六室光合组 19 77 ) 。
光强的测定 : 用 S T 一02 型照度计 (北京师范大学光仪厂生产 )测定 , 经标准灯校正光强 。
有色塑料薄膜透光率的测定 : 用日立一3 56 型双波长双光束分光光度计测定无色、 紫 、 蓝 、红 、 绿
和黄色塑料薄膜在可见光区 ( 40 ~ 7 0 毫微米 )的透光率 。
舀
凡
夕
2期 施定基: 满江红( A之o l a ) 光合作用特性的研究
实 验 结 果
一 、 满江红光合作用的光强曲线
在春季(4 月) 和夏季( 7 月) 测定生长在自然光下满江红植株的光 强 曲 线 。 9 17 7 年
和 1978 年两年中测得的结果 , 趋势相似 。 图 2 和图 3 分别列 出 A . l’m blr’c a at 和 A . if 阶“
10 1苗留 的光强曲线 。 两者在春季时的光饱和点都在 6 , 0 0 米烛光左右 , 到夏季时分 别 提
高到 8 , 0 0 0 和 14 , 0 0 0 米烛光’左右。 它们的光补偿点都在 5 0 ~ 1 0 0 0 米烛光 。 A . f i阮 u卜
口若滋了的光合活性要比 A . im b r l’c a at 的要高一些 ; 春 、 夏两季的光合作用相比 , 每种满江
红在夏季时同化 CO : 的能力 , 要比春季时高一倍以上 。
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图 2 满江红 ( A . 诫阮 ic at a) 光合作用的光强曲线
测定条件 : 植株置于水稻土浸出液中 , 见材料与方法 ,
测定温度 : 28 、 3 0 ℃
iF g
、
Z E依 e t o f l ig h t in et ns iyt o n n e t P h o ost y n ht e s is o f A . 加 b r众a at . T e m p e r a t u r e : 2 8一30℃ , P lan st
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图 3 旅状满江红 (A .夕坛ul0 众le s )光合作用的光强曲线
测定条件同图 2 .
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.
3 E氏 e t o f l ig h t in et n si yt on n e t pho t os 扭ht es is of A . 万l如肠众介刀
(C
o n d i t io 、 as fo r F i g . 2 )
n 6植 物 生 理 学 报 7卷
二 、 不同光质对满江红光合作用的影响
试验中所用的有色塑料薄膜的透光范围较宽 :紫色膜的吸收光谱 在 4 60 ~ 70毫微
米 ;蓝色膜在 54 0一 70毫微米 ;黄色膜在 4 0 0一 50毫微米 ;绿色膜 在 6 0 ~ 70毫微
米 ;红色膜在 4 2 0一 6 60毫微米 。 它们的平均透光率为 6 3. 0一 2 7. 9 %。
在不同光质下满江红的光合作用有变化 (图 4 )。 与用无色膜复盖的植株相比 , 紫色
膜下的满江红的光合作用有比较明显的促进 , 但在黄色和绿色膜复盖时 , 光合作用稍有
下降 。
三 、 满江红光合作用的温度曲线
高温或低温常常引起满江红的叶片从
绿色变为红色 。 我们在同一培养条件下分
别选取绿色的植株和变红的植株 , 测定它
们在不 同温度下的光合作用 。 绿色植株的
最适温度范围在 25 一 3 2 O C , 变红植株则扩
大到 15一 3 2 o C 。 它们在 5一 4 6 O C范围内 ,
都可测得净光合速率 (图 6 ) 。 当温度较低
时 (约 1 o8 C 以下 ) 红色植株的光合活性较
高 ; 当温度较高时 , 绿色植株的活性较高 ;
温度升到 4 5 “ C 时 , 变红植株的活性又高于
绿色植株 。
四 、 满江红光合作用的 PH 曲线
将绿色的植株和变红的植株 , 置于不
同 p H 的浙农 6 3 0 2 无 氮 培养液中测定光
合作用 , 结果见图 6 。 在我们的条件下 ,
(召un`卜ù-.一。)r月:名-叭01占
(姗妇发卑,份胭如长食
无色 红 黄 绿 蓝 紫
e o lo u r i e s s r亡d ye l lo w g r e。 ` b l“ e v i o le .
反盖的塑料薄膜的颜色
T阮 e川 O u sr o f 目a s t i e r i lms o v e r , h e P I盔 n , s
图 4 不同光质对满江红 (A . 俪加 ic o ta)
光合作用的影响
测定条件同图 2 , 光强 3 5 00 0 1u x 。
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.
4 E fe
e t o f li g h t q u a l i ty
o n n e t p h o t o -
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. 坛m右r ic a t a . L i g h t i n t e ns ity
3 5
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.
2
.
.
从 p H 2 . 5 到 p H 9 . 6 的培养液中 , 都能测得满江红的净光合速率。 绿色植株的光合活性
绿色植肤
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变红的植株
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溶液的 PH p H o f ` h 。 5 0一山 10 : 1
图 5 满江红 (A . 卿ibr ca ta)光合作用的温度曲线
图 6 满江红 (A . 如占lr’c a阁光合作用的 p H 曲线
测定条件同图 4 .
又 绿色植株 gr e n p lan st ,
0 变红的植株 r e d d e n e d p la 爪s
F ig
.
S T帅 p e r a t u r e e凡 c st o n 五e t P h o t o s y n t h -
e s i s o f A
. 汇m b r f r a t a . C o n d i t io sn as fo r F ig . 4
测定条件同图 4 , 培养液改为浙农6 3 02 无氮液
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.
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、 一 卫 la n t s jn C h e 一N o n 6 3 0 2 s o l u t io n ,
、
c o n d i t io sn a s fo r F ig
.
4
2 期 施定基 :满江红 ( A之 o la)光合作用特性的研究
多比变红植株的要高一些 。 绿色植株的最适 pH 在 6.0 , 变红植株的最适 PH 为 5 . 5 。 .
把绿色植株培养在不 同 p H 的浙农 6 3 0 2 无氮培养液中 , 所得 的 最 适 p H 在 5 . 5 ~
6
.
5 ,
、 与测定植株光合作用的结果相一致 (见表 1 ) 。 在我们的试验条件下 , 满江红 植 株
在 p H 4 . 5一 10 . 5的培养液内都可生长 。 它们能把酸性培养液的 p H 升高 , 把碱性培养液
的 p H ·降低 , 最后都达 p H 6 . 0 左右 。 生长在 P H 3 . 5 培养液中的植株 , ` 到第 5 天 时 已
大部分变黄或变褐 。
表 1 培养液 p H 对 A · t’m br ,’c a at 生长的影响
鲜 重 增 加 量 干 物 率 干 物 增 加 皿
p H
( g ) (多 ) ( g )
一 3 . 0
刁l乙U,内、à
:
一 7 . J 一 0 . 0 4
0
.
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6
.
6
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.
7
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.
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10
.
0 0 0
.
6 6
7
.
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.
3 5
8
.
9
.
9 4
7 9
0
.
2 7
0
.
2 9
10
.
5 1
.
2 10
.
0 0
.
0
.
1 2
每个培养缸中放 10 克 (鲜重 )满江红植株 , 培养液为浙农 6 3 0 2( 无氮 ) , 自然光照下 5天 .
五 、 H C O 3一 和 N O 3 一 对满江红光合作用的影响
在培养试验中加入适量的碳酸氢盐或有时加入硝酸盐 , 都能促进满江红的生长 。 图
7 表 明 , 加入 H C oa 一后 10 分钟 , 满江红吸收 CO : 的速率就下降 , 在 3 小时后下降 得 更
明显 。 但在 2 4 小时后 , 处理的植株明显地增加了对 C O : 的 同化 。 在培养液中加 适量的
H Coa
一 , 能明显地促进植株的生长 (表 2 o) 在培养液中加入 3 毫克分子的 N 0 3一 后 5一 10
分钟 , 就可以观察到植株的净光合速率下降 (图 8 ) , 在 3 小时后可下降 20 %左右 。 21 小
时后可恢复到原来的光合活性 。 如果用生长较差的植株 , 20 小时后还可看到其光合速率
有明显的增加。
表 2 H C O 犷对 `A . l’m b r 2’c a t a 生长的影响
加 H C O a -
对 . 照 4mM 2 0m月f
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鲜重增加量 ( g )
增 加 率 (书 )
6
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.
3 3
9 3
.
3
10 克鲜重植株培养在浙农 6 302 无氮液中 , 自然光下 . 水温 27 ℃ 士 2℃ , 3 天 .
18 1植 物 生 理 学 报7 卷
八Unn ù 04 1玲几 10
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(翻哥贫理)好食到如架
图 7 H C O犷 对满江红 (A . im br ica ta)
光合作用的影响
测定条件同图 6 , 功口入 H e o s一为 o . s m m o l e s .
F ig
.
7 H C 0 s e fe
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C o n d i t io n s as fo
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H C 0 a 0
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5 m m o l es
老 。0
图 8 N O 犷 对满江红 (A . 加厉 ica at )
光合作用的影响
测定条件同图 6 , 加入的 N 0 3 一为 3 ~ ol
e s .
处理 ( 1 ) : 生长良好的植株 ,
处理 ( 2 ) : 生长较差的植株 .
F i g
.
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5 w e l l g r o w n P l an
t s
t r e a tm e n t (2 ) 1
5 n o t w e l l g r o w n p l a n st
讨 论
满江红 (A . l’m占了介口 at ) 已在我国南起海南岛 、 北至黑龙江省进行了广泛的养殖。 它是
一种适应性较强的植物。 但是由于未见有关它的光合作用特性的报导 , 因此不能确切地
了解它所需的生长条件和可能的生产潜力 。
关于光强的影响 , P et er s 等 ( 1 9 7 7) 用卡州满江红 (A . ca or il n血an ) 测得其光合作用光
饱和点在 7 50 叹烛光 (约等于 8 3 0 0 米烛光 ) , 这与我们在夏季测定 A . l’m 占icr a at 的数值相
似。 A hs ot n 和 W al m s le y ( 1 9 7 6) 在研究蔗状满江红 (A . if licu ilo des )的生长和光强的关系
时发现 , 光强在 15 , 0 0 米烛光时 , 植株生长最好 , 这与我们用同一个种在夏季测 定 的
结果相符 。 然而 , 我们的实验还表明 , 满江红的光饱和点可以随着季节而变化。 为了进
一步分析这种变化是由满江红植株生长发育引起的 , 还是由环境条件引起的 , 测定了培
养在不 同光强下的满江红 。 实验表明 , 培养在弱光照下的植株 , 其光合作用的光饱和点
较低 , 在强光照下的 , 其光饱和点较高。 这是一个有意思 的 现 象 。 过 去 , 玖村 敦 彦
( 19 69 )
, 曾用大豆观察到不 同叶龄的叶片的光饱和点不 同 。 但是象满江红这样随光照条
件而改变光饱和点的情况 , 在被子植物方面尚未见有报导 。 这种现象尚待进一步研究 。
季节的影响除了使光饱和点发生变化 以外 , 还可看到这两种满江红在夏季时净光合
速率都要比春季时增加一倍以上 。 这种增长的原因之一可能与满江红植株的干物质含量
有关 。 在春季时测得的干物率约为 8一 9 % , 夏季时的测定值约为 6 ~ 6% 。 此外 , 是否还
有其他生理生化上的变化 , 尚不清楚 。
在不同光质下犷紫色膜对光合作用有促进 , 这可能与满江红的阴生性有关 。 我国许
多地区在早春养殖满江红时 , 都需复盖塑料薄膜保温 。 如果在同样的水肥条件下 , 复盖
紫色膜比其他膜可提高满江红的产量 , 在生产上可以考虑作为一项增产措施。
2期 施定基 :满江红 ( A之o l I的光合作用特性的研究
满江红光合作用的最适温度和最适 p H, 符合它原产亚热带地区的特性 。 从本研究
中可 以看到 , 植株的不 同生理状态对光合作用有一定的调节 。 满江红的绿色植株和变红
植株之间在最适温度和最适 P H 上的差异 , 可能是由于这种调节所造成的 。 H ol s七( 1 9 7 7)
用墨西哥满江红 ( A . m奴 ica an ) 证明 , 植株的变红主要是由于花青素含量增加。 关于 花
青素与光合作用的关系尚不清楚。
关于 H C仇一的影响说明 , 这可能是提高满江红光合效率的一条途径 。 我们 曾观 察
到 (施定基 、 阂瑾如 1 9 7 8) 二氧化碳施肥对提高作物的产量有显著的效果 , 但在生产实
际中应用尚有困难。 如果在水生植物中施用碳酸氢盐可能较现实些 。
至于 N O 3一的影响 , 在生长健壮 、 蔗一藻共生体系比较完善的情况下 , 威体所需的氮
素可能全部来自藻体 ; 生长较差的满江红体内可能藻体发育受阻 、 旅体还需外加氮源 。
从试验得到的结果可以看到 , 环境条件和种间差异都能影响光合活性 。 在较适宜的
条件下 (参见图 3 、 4 、 5) , 满江红植株的净光合速率可达 3 6 0 毫克 C 0 2 /克鲜重 · 小时 。
这就是说 , 在这种条件下 , 只要 3小时左右 , 满江红就能净 同化它本身干重相同 的 C O : 。
可 以设想 , 如果在人工控制的条件下 , 工厂化地养殖满江红 , 其产量是相当高的 。
从两种满江红比较来看 , A . if lt’c : 10 ide s 比我国 自然分布的 A . 流云硫 a at , 光合能力要
大一些 , 适应性要强一些 。 自从 19 7 7 年我们从国外引入藏状满江红 以来 , 它在全国许多
地区的生长情况 良好 , 发展极其迅速 ( 吕韦缨 、 严孟荀 19 7 9) , 这与它的光合作用特性
是一致的 。 我们最近观察到 ( 1 9 8 1 )这两种满江红光合能力的差异 , 可能与它们光合器结
构有一定的关系 。
参 考 文 :献
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nE dae
0 0 0 r , 35
( 12 4 )
: 3华4 3 .
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P r o e e e d i n g s o f ls t
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水二2 10 植 物 生 理 学 报7 卷 12
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u n d e r v a ir o u s g r o w i n g e o n d i t i o n s b y Q乒D M o d e l 0 7 I n fr a r e d C O : A n al ys e r,
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0 0 0 l u x b o t h fo
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i t 15 a b o u t s
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0 0 0 l u x fo r A
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l i g h t e o m P e n s a t i o n P o i n t 15 i n t h e r a n g e o f 5 0 0 一 10 0 0 l u x (F ig
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2
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U n d e r v i o l e t p l a s t i e if lm
,
t h e n e t P h o t o s y n t h e t i e r a t e 15 t h e m
a x im u m
,
a n d u n d e r y e l l o w o r g r e e n if lm i t 15 l o w e r (Fig
.
4 )
.
3
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O P t i m u m t e m P e r a t u r e fo r P h o t o s y n t h e s i s 15 i n t h e r a n g e o f 2 5 t o 3 2
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b u t fo r t h e r e d d e n e d P l a n t s i t 15 i n t h e r a n g e o f 1 8一3 2 “ C . I n t h e r a n g e o f s一 4 5 “ C ,
t h e n e t Ph o t o s y n t h e t i e r a t e m a y b e d e t e e t e d (F ig
.
5 )
.
4
·
O P t im u m PH fo r Ph o t o s y n t h e s i s o f g r e e n p l a n t s 15 6
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a n t s i t 15 5
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5
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P l a n t s e a n g r o w i n t h e r a n g e o f PH 4
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一 e a n o b v i o u s ly s t im u l a t e P h o t o s y n t h e s i s
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2 )
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w e l l g r o w n P l a n t s
,
b u t N O 百 i s n , t e fe e t i v e fo r w e l l g r o w n p l a n t s (F i g
·
8 )
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T h e r e fo r e A之o l la im b喻 a at e a n e a s i l y b e a d a P t e d t o t h e e n v i r o n m e n t e o n d i -
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a r e n t t h a t P h o t o sy n t h e s i s o f A z o l la w o u ld b e e价 e t i v e ly i n e r e a s e d u n d e r t h e o P t i -
m u m e o n d i t i o n s
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