全 文 ：“ 第 20 卷 第 4 期 厦 阴 大 学学 报 自 然 科 学 版
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影 响 小 粒 咖 啡 光 合 作 用 的
生 态 生 理 因 子 的 研 究’
林 鹏 郑元球 丘喜昭
(厦门大学生物学系 )
陈 文 涛
(福建亚热带植物研究所 )
摘 要
小耗咖啡的 光合作 用 日进程 , 在 自然条件下 , 呈 双峰 曲线 。 生态生理 因子
与光合作用 的相关性中 , 生 态因 子以 光为主 , 生理 因 子 以叶 片含水量 为主 , 温度
是基拙 条件 。 随季节的 变动 , 温度在巧一 2多℃ 时 , 光合 量Q : 。竺 1 ; 2 5一 3 3℃ 时 ,
叼 : 。= 2 。 光 强度在 5一 2亏千米烛 光时 与光合产量 呈 线性正 相 关 。 无 荫蔽 的与有
荫蔽的两组 小拉咖啡 , 其光合作 用效应差异并不 显著 , 说明小粗咖啡是对 阴性
植物 。 在有防护林保护和 良好的水肥条件下 , 不一 定需要荫蔽 , 也可 获得 相 当
高的产量 。
一 、 前 ~ ~日一. . . . . . .. . . . . .` 二
福建东南部地处亚热带 , 气候温暖 , 雨量充足 , 山陵起伏 , 地形杂复 , 许多小地形
几是热带 、 亚热带经济植物的宜林地区 。
小粒咖啡 (C !o f ea ar 。沉 cQ L . ) 是热带作物 , 引种到亚热带后其生态生理特性二应如
何 , 在经营管理上是否有所不同 。 本文试从生态生理学观点 , 探讨其生 态学效应 , 如耐
、荫性等 , 并对工作方法作了初步探索 。
二 、 材 料 与 方 法
本试验在厦门大学亚热带作物试验园进行 。 测定植株周围有校树和和思树保妇’` , 水
肥管理 良好 。 光合作用强度测定采用气流法 , 其抽气系统以我们改进的真空抽气泵为抽
· 本文承而厦了教授指导和修改 , 谨表谢忱 。
第 4 期 影响尔拉咖啡光合作用的生态生理因子的研究 4 6 9
引动力, 分装多个 C O Z吸收管 , 把四个植株六个光合作用系统同时进行 , 用压力管平衡
各管间的抽气压力 , 以虹 吸瓶核对各个吸收管吸引大气 约为 6 , 0 0 毫升 /小时 。 采用半
幻十法作对照 。
生态因子测定 : 光强度 ( 米烛光 ) 以昭型照度计测定 ; 大气温度 ( ℃ ) 和大气湿度
饱和笙 ( 毫巴 ) , 采用挂式干湿球计测定后计算而得 。 大气蒸发量 ( 毫升 /时 ) , 应用
我们改进的补偿式列文斯东陶面蒸发球计测定 。 以上测定皆从 夕时 .至铭时 , 每小时测定
一次 。 叶面温度 , 用邺 B 型半导体点温度计测定 。 光合作用时的光强度在光照盒面上测
定 , 大气中 C O Z , 以气流法进行空白测定。 其它均在所测的植株树冠中部测定 。
其它生理因子测定 : 气孔开闭观察 , 每小时采样一次、 叶片含糖量 ( 还原搪 》 , 用
费林试剂法 。 叶片含水量 ( 干重肠 ) , 采用干重法 。
以上工作系每半个月测定一天 。 每天从 7 时至比时测定 。 除早晨 7 一 8 时测定二次
外 , 其余均每小时测定一次 , 共12 次 , 以观察其月变化与日变化 。 通过两年测定结果 ,
大气甲涅良施和羊片嘛à
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统计在大田中相近条件下观测 的生态生理因子
的逐 日随机变值、 各生态生理因子与光合强度
的对应值 , 求相关系数 :
, 二— 里里少业丛里些一了乙仅 , 一牙 1 )卜 乙 ( x Z一至 2 ) 2
y 为相关系数 ;朴 、 牙 ,为无 荫蔽区的测定值和
平均值 , 二 : 、 至 ,为荫蔽 区的测定值和平均值 ,
求其标准差 ( S ) 。 用费雪氏 “ 公” 测定以检
验之 , 并讨论在园栽条件下受相思树荫蔽与否
的光合强度的差异性 。
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三 、 结 果 和 讨 论
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周 2 小粒咖啡光合作用日变化与
生态生理因子的关系
( 一 ) 影晌小粒咖啡的光合作用 因子 的
变化
分别求园栽条件下小粒咖啡的光合作用 日
变化 , 和每小时内所测定各因子数值的平均值
如图 ] 。
从图 工中看到 , 光合作用 日变化呈双峰曲
4 70 厦 门 大 学 学 报 I” 1年
线 , 第一高峰在 8一 9 时之间 , 第二高峰在 13一玛时之 itJ , 前峰比后峰高 。 中陷现象出
现在且一妊时之间 。 为了明确地阐述各生态生理因子与光合强度的相关性 , 从而了解各
因子间的主导性 , 除图象亢观外 , 进一步从相关系数来考察 , 统计结果如下 :
1
、 全 日各小时平均光合强度与各因子相对应似的相关系数 。
应用 日进程系列中相同时域 ( 如 7 一 8 , 8一 9 , … … 价一任时 ) 内所测定的生态
生理因 子的平均值与相应时域的光合强度平均值进行求算 , 结果如 发 1 。
表 1 小粒咖啡光台作用强度与生态生理因子日进程的相关系数
相关因素代号 1 丫尸L
、。 关 ; 数
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一 0 . 3 6
下厂…不刃 二;,’:; ” 1 、 :;l’-J ” , 巨, ”
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一 0 . 3:
自由度 d f . l
丫为相关系数 , p 为光合强度 ,
丧示相关显著
L 为光强度 ( 米烛光 )
温度饱和左 ( 毫巴 ) , C 为大气二社化碳含量 (毫升 /升 ) ,
刁为声 (孔开启率 ( % ) , S 为叶片含糖量 ( 干重% ) 。
, 了为温度 ( “ C ) , D 为 大 气
砰为叶片含水量 ( 干重 % ) ,
从表 1看到 , 光因子与步合强度的相关性在日进程中并非线性相关 , 这是由于时间
序列中 , 光卿度增加到一定限度时 , 大气湿度饱和差增大 , 叶片含水量降低 , 含糖量增
多 , 气孔关闭增加 , 而产生光合强度中陷现象 , 平均光强度与光合强度呈负相关 。
在园栽条件下 , 二氧化碳浓度对光合作 J日的影响不明显 , 而大气饱和差的变动 , 则
有较显著影响 , 它的相关系数达一 O , 77 , 呈显著负相关 。 而生理因子中叶片含水量与光
合强度呈正相关 , 并达到相关显著标准 。 至于傍晚叶片含水豪特低 , 产生的 原 因 不 清
楚 。 从气孔的开启率来看与光合作用有关 , 但不显著 。 碳水化合物 的累积虽与光合作用
有负相关的趋势 , 但相关并不显著 。
2
、 光合强度与光 、 温度和湿度因子逐时变化值的相关系数 。
光强度 、 温度和湿度等生态因子在自然条件下变动较大 , 为了阐明这些生态因子各
自在大田中对光合作用强度的影响 , 这里作逐时分组对应值求算相关系数说明如下 。
小粒咖啡的光合作用强度 日变化中 ( 图 1所示 ) 第一高峰 ( 在 8一 9 时之间 ) 和第
二高峰 ( 月一抖 时之间 ) , 这与光强度和光合强度的相关系数 ( 下PL ) 的显著性检验结
果相近 ( 表 2 ) 。 并且看到 , 在中陷现象时相关系数出现负数 。 抖时的偏低原因未详 。
对小粒咖啡来说中午光强度超过需要时 , 由于伴随而来的高温对光合作用强度的效应不
利 。 从表 3 中 可以看到当早晨 8一 9 点钊时温度适中 , 相关显著 , 中午和午后 温 度 偏
高 , 和关不显著 , 甚至呈负数 ; 只有当傍晚温度降低后 , 又出现 犷有利的效应 。 表现出温
度在光合强度第一司峰之前和第二高峰之后关系较大 , 反映出温度是基础条件的作用 。
第 4 期 影响小粒咖啡光合作用的生态生理因子的研究
表2 小粒咖啡光合强度与光强度妞时变动的相关系橄
时 间 7一一7 。 5 { ~ 〕0 一 1 1…一 一 1 3 一 1 5 ~ 16( 点 钟 ) ~ 8 ; ~ 9
相关系数 0 . 1 0 。 9 8* O。 8 5 . 一。 . : 。…一。 · 26…一。 · 42 0 . 7 8 . 0 。 3 7( Y尸乙 )
表 3 小粒咖啡光合强度与温度逐时变动的相关系教
(筑鼎) 7`一 7 · 5 or 8 ~ 9 ~ 1 0 …一 13 l帽霖黔 1。
·
4 6 一 16
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一 `了
相关系数 …。 . 。。 . 0 . 5 5 . { }( Y尸丁 ) } 一 0· : 0 { o · 0 3 0 . 2 1 { 0 , 7 4*
与此 同时 , 伴随着光 、 温度的变化 , 出现更为显著相关的要算大气湿度饱和差与龙
合强度的关系 ( 表 4 ) , 它与光强度 、 温度相近 , 在上午 8 一 9 点钟 , 呈显著正相关 ,
而中午光合强度低陷时呈显著负相关 。 因为饱和差与温度关系较大 , 所以 一与温度的效应
表 4 小粒咖啡光合强度与大气温度饱和差逐时变动的相关系教
一 时 ’ 。。 ’…, ” :月一口} 二…’ 「 .二 l’ , , ` ,’1一二’ } ,厂,-l’ ” , , ; , , { , 。 …州 千 扬 \ {(一了 。 口 l ~ 0 1 ~ 廿 } ~ 丈 U : ~ 1 1 } ~ 孟乙 l ~ L 公 l ~ 汪令 l ~ I Q I ~ 1 0 } 一 1了立皿二二匕 一上一一干一斗一二 一一 - 一 止止一 -一一止 .一相关系数 ’ 。 。 , i 。 。 1 * } n 。 二 * l 八 。 。 { 八 : 。 } 。 。 。 * } 。 。 。 1 。 八 , { 。 J 。 一。 。 。 ,` { 、 。 _ *了 、 , , 。 、 l u 一 U ` { 甘一 孟 I 二 , u 1 U . “ ! U 。 “ ` l一 v . o ` I v , 。 ` l一 v 。 U 了( V 。 任 0 1 v . 。 ` 一 } V 。 了 r止兰兰立二一一 }_ 一卫一一一 _ } 止止一 _ 一 { 一卫— 二一 _ _ _ }__相近 。 只有到了傍晚肠一1夕时 , 才表现出显著正 }J 关 。 因而是一种伴随因 子 : 由此看来 ,
在园栽的自然生态条件下 , 光因子是影响小粒咖 啡光合强度的主导因子 。 这 些 关 系和
N 仗 m a ln 川 测定咖啡的蒸腾强度与太阳辐射能的关系 (下爪 ) 有相似的分布 ( ;表多 ) ; 因
为太阳辐射一能的逐时变化 , 表现在光 、 温度的日变化过程中 , 也影响着植物水分燕腾的
过程 , 丧现出二者在双峰期间的相关显著性 。 光强度与光合作用和光辐射强度 与蒸腾作
用的关系有近似的效应 , 但蒸腾作用受太阳光的影响表现得较迟缓 。
表 5 小粒咖啡的蒸漪强度与太阳辐射强度的遂时变化的相关系数 `奋*
下汽万 ,
( 点 钟 ) 1
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引自N u t m a n 似 41 , t 为太阳辐射强度 , R为燕腾张度。一一- 湘 . . 州 . ` ` ` ` 为 . .~ , ` 甲 . . . . 叭影响光合作用 日进程变动 的生态生理因子很多 , 许多工作者很据自己的工作从不同
角度提出各不相同的看法 。 K l’a m c r和 K o z l , v s ik 工“ l认为在典型的一天倩况下 , “ 光合
作川在上午常和光强度相关 , 在下午则受到叶片水分含量的限制 , 因为气孔的开 闭和二
47 2 厦 门 大 学 学 报 18 1 9年
氧化碳的进入受到叶片含水量 的影响 ” 。 但从我们的实验结果 (见表 1丫 , 拟 ) 表明 , 叶
片含水量在 日进程中与光合强度相关是显著的 。 光强度 与光合强度的关系 (见表 2 下尸乙 )
在高峰范围呈正相关 , 低谷范围呈负相关 , 也达到显苦度标准 。 这说明全 日变化过程中
的内 、 外因是紧密相关的 。 因此 , 把土 、 下午笼统分开的提法是不全而的 。
有 气认为碳水化合物的累积是限制因子 , 如 K oz oj w sk i r川 对火炬松等幼苗整天 以
10 米烛光以上光强度照射时 , 光合作用仅在照射 2 个小时之后升到最高 , 以后一直下
降 。 从我们的工作中看到 , 光合强度与叶片含糖量的关系 ( 7 , : ) 并不显著 , 虽呈 负相
关 , 但同样不起限制作用 。 因此 , 中午下陷的原因 , 不是所谓碳水化合物累 积 影 响所
致 。
N u 亡切油 [ ’ 3 1对咖啡光合强度受生态生理因子的影响的看法 , 有些与我 们的工作 相
近 , 如光强度与光合作的相关性 , 中午强光时呈负相关 , 第一高蜂前和第二高蜂后的弱
光时呈正相 .关 。 但是我们不 同意他对单叶含水量的观点 。 我们测定叶片含 水 觉 不 是单
川 , 而是在不同层 次 中采用多层随机采样 , 发现叶片含水最与光合强度成显著正相关 。
叶片的含水量受整株含水量所制约 , 各部分叶片因光合作川和蒸腾作用的不同而有所差
别 , 其问存在着 整体与部分的矛后 , 又 因整株树的叶片水分在不断地调整 , 因此 , 这种
差异也直接影响到光合作用的进行 。 在光照条件 卜, 树冠层的叶片含水量与光合强度呈
显著相关 。
据我们对 七个生态生理因子综合实验 , 并分组进行相关统计分析看来 : 在影响光合
作用 的生态因子中 , 光是主导因子 ; 在诸生理因子中 , 叶片含水量是主 导因子 。 温度是
基础条件 , 其余是伴随因子 。
( 二 ) 小粒咖啡平均 日光合盘与光 、 温度变动的关系 。
逐月 抽样测定的全年叶片光合量变动 , 可从其日平均光合量来考察 。 采用二氧化碳
与碳水化合物换算比值 ( 0 . 6 5 : 1 )的方法工3〕 , 获得相应的叶片光合量〔干物质 : 克 /米叼
日了。 选择天气相似的晴天下 , 采用同一对叶片进行全 日测定 , 将求得 日平均光 强 度 ,
日平均温度和当天全 日平均净光合量 的相关曲线如图2 、 了, 表现 了一年中 日平均温度和
日平均光度与全日光合量的相关性 。
从图 2 看到 , 日平均温度在巧一 2万℃左右 , 日光合量有 一个近似值 认 。 二 b 25 ℃
以后有一个较快 上升的趋势仇。之 2 。 从图 3 看到 , 日平均光强 度在 5 一 2多千米烛光之
hlJ
, 有一个线性上升的趋势 。 这种趋势与前文 L“」指出的结果松似 。
从上述光 、 温度与光合星的关系看 , 自然状态 下植物每 日累积的光合量 , 如不偏离
最适温度 ( 充列什 `尸界〕认为中纬度为 巧一 2二℃ ) , 温度仅是光合产量的基础条件 , 而植物
群落结钩的改变即光条件的改变使之适台某种植物习性 , 达刘最高光合率 , 是提高产量
第 4 期 影响小粒咖啡光合作用的生态生理因子的研究 成 7了
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图 2小粒叻州卜叶片光合量 与日平均温度的关系 图 3小粒咖啡叶片光合 量与日平均光强度的关系
哟一个重要途径 。
( 三 ) 有或无 相思树荫蔽的小粒咖啡植株的光合强度差异的检验
小粒咖啡弓l种到福建南部 , 普遍可 以开花结实 。 据报告【7 1 , 二年生单株年产干豆O。 8
公斤 , 五年生可高达 1 . 弓公斤 。 与麦迪卡夫和劳特 I , 】的试验结果年产鲜豆 0 . 8弓一工. 92 公
斤相近 。
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图 4
蔽者
均值
小粒咖啡光合强度的须牢分布
关
I为无荫
I 为 -grJ 蔽者 X 代表光合强度 , X为其平
6 为标准差 ( C O Z毫米 /分米勺小时 )
各地在种植咖啡中是否 .用荫蔽树看
法不一致 。 我们 从有否荫蔽树条件下光
合强度的差异性进行探讨 。 在本试验园
地内 , 无萌蔽的测定两株 (简称 甲组》 ;
有按树 、 相思树荫蔽的测定两株 ( 简称
乙组 ) 。 二者光照约相差 Ze一叨肠 。 根
据两组同是睛天条件下的光合强度侧定
值 ( 如图 4 ) 统计检验如下 .
甲组平均值和标准差 ,
叉 1 土 5 1 = 0 . 53 士 0 . 8 C 0 : 毫克 /分
米勺时。
乙组平均值和标准差 :
叉2 土 5 2二 0 . 6 3 土 o . 9 6 c o : 毫克 /分
米 2 /时 。
两组间的均数差异标准差为 : s d二 O , 肠 C O Z毫克 /分米 2 /时 。 t二 O , 6 3 , 叮 二 1 57,
P > .0 5> 0
.
05
。 一
检验结果表明 , 甲 、 乙两组光合强度差异不显著 。
从 甲组与乙组平均值看 , 乙组的咖啡树光合量平均为 0 . 貂 C O Z毫克 /分米 2 /时 , 甲组
哟咖啡树为 0 . 5 3 C O :毫克 /分米 2 /时 , 乙组最高值达牛. 46 C O Z毫克 /分米 2 /时 , 而 甲组最
44 7厦 门 大 学 学 报 1981年
高值仅达 2. 6 8 C O :毫克/ 分米 2阳才。 由此看来 , 适当荫蔽对小粒咖啡树的光 合 作 用 有
利 。 这与云南热带植物研究所关于咖啡在人工荫蔽下比无荫蔽的为高 1[ 的 结果 相 似 ,
也与 A lvi m 【“ J的报告以及 H减 m s l ” ’ 的研究结果相似 。 但是 , 小粒咖啡树的光合 能 力
波动很大 , 标准差达士。 . 9 C O Z毫克 /分米 2 /时左右 , 经 “ t’ 检验表明 , 其间波动偏 差 纯
属偶然误差范围 , 不一定是荫蔽与否的不同效应 。
上述结果表 明 , 小粒咖啡不是一种阴性植物 , 而是具有一定耐阴性的植物 。 引种栽
培小粒咖啡 , 只要有 了合理的防护林和 良好水肥管理 , 不一定要荫蔽树。 这既可节省人
力物力 , 获得高产量 , 又避免其它树种根系抑市(咖啡树生长的不 良结果 。 当然 , 热带地
区与亚热带地区可能还有区别 , 因此 , 如何因地制宜 , 合理耕作是需要认真考虑的 。
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第 4 期 彭响小粒咖啡光合作用的生态生理因子的研究 4巧
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t }, e w a r e r e o z: : e力 t fO l e a v e s a r e th e e r i r三e a l f a e t o r s a n d t e m l) e ar r u r e i o t阮
b a s i e f a e t o r
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