全 文 ：p水浮莲(大凛 )种子休眠特性及其
聆藏和萌发条件的研究 ,
傅家瑞
党中央和毛主席指出 , 高速度发展养锗事业是促进当前农业全面发展的重要保既 。
大力发展青铜料的生产是养猪的关键之一 。 水浮遂是优质高产的青酮料 , 目前不但在南
方各省普温蔽培 , 而且还大量推广到北方各地区 。 ’每年从广东北砚的种苗数量亘大 , 由
于水浮遂营养体含水量高 , 在挺输途中往往因缺水而大毫死亡 。 同时 , 各地区对水浮逮
种苗的需求量又很多 , 除加重运翰部阴的负担外 , 在坛翰过程 中还会发生辞多困难 。 柔
用种子繁殖剧可解决这个矛盾 , 使廷输部阴能更好地蒋运其他急需的原料 、 材料 、 农产
晶及工业产 品以大力发展农业及工业。
在采用种子繁殖的初期 , 骨发现种子发芽援慢 , 发芽率很低 , 而且发芽效果又不很
稳定 g 作者在广东省农业厅的授意下 , 从 19 5 7年开始进行水浮递种子的 `仁迎生态研究 ,
曾在 19 5 7及 1 95 应年先后在科学通报上发表了初步献撇粘果 〔 2 、 J . 〕 , 并在广东农业通
叭上提出种子繁殖措施的建栽 〔 3 、 5 〕 。 本文系 19 5 7一 196 1年四年来的研究总拮 , 对
水浮遂种子的休眠特性和萌发条件作出了比较系杭的研咒 , 井且还提出了合理好藏保存
种子生活力的方法与意见 , 在这些方面的精谕与建裁不但在指导生产实践上具有一定的
意义 , 而 巨也为理谕的研咒开辟途径 。 由于水平所限 , 对于水浮篷种子生理生态方面的
研究还未够深入 , 有待今后进一步的努力 。
拭 脸 材 料 及 方 法
19 阶年春夏尚进行拭徽所用的种子系由广东省农业厅畜医处婚毯 , 染于 19 56 年 1 1月
简 。 这一批种子被用作拭探性拭脸材料 , 在 “ 多栈 ” 探索的指导思想下 , 进行了多种打
破休眠的方法 , 最后找出水浮遂种子在光照下能迅速萌发 , 而在暗处 lRJ 不能 萌 发 的 事
实 , 拜肯定水浮道种子是需光性种子 〔 3 、 5 〕 。
其后拭旅所用的种子系作者在各方面的协助 ’下在现场采收的 。 19 57 年在仲凯农校的
协助下 , 先后于 22皿 、 5 1皿 、 “ / xI 、 “ , Z又 、 了l班及 , /皿采收种子 。 这一批种子成熟度救高
于 19 5 6年的 , 而且也较齐一 。 19 58 年在教研粗的协助下在校内柔收了四次种子 ( “ , /皿 、
` 曹蒙于志忱教授及赵同芳副研究昌胎予指导 , 李景周同志协助过工作 , 谨此致刹 。
, 别 中 山 一 大 学 学 报 1 0 6 1年
一 ~ 户 _ _ ~ 一 一~ 一 一一 一一 一门 . ~ 司 . - 阳~ 一~ ~ 一卜 , , 一 ,一一~一 ~ ` ` 一一一一一~ 一心 ~ ~ 一 山 扣~ 目语叫` ` ` J 油闷人一 ` 卜 _~ 二 _ ~ _ _ _ 一 , _ 一州仪 、 “6 /又 、 2 , l皿 ) 。 这些种子根据成熟度的不同而区别为完熟 、 黄熟及青熟 三 极 。
卿汝的种子担过风干脱拉并且艇过选择后 , 分别景叔藏于清飞中 ( 水浸法 ) 、涅砂 一匕
干燥器内及通风处 。 用水浸法盼藏时要拯常更换清水 , 防止种子发霉 , 在赊 藏 初 期 要
2
-一 3 天更换一次清水 , 其后换水固隔可较长 。 在好藏期 中 , 种子放置暗处或用黑布
复羔 , 以免因曝光而发芽 。 秘清水拧藏 35 天后 , 种子的含永量达到 6 . 4多。 湿砂法盼藏
是将阴干的种子在湿砂上端成薄层 , 用钟罩罩住 , 湿砂的含水量的为 25 多 , 粗 过 拧 藏
1 19 天后种子的含水最亦达到 60 . 3呱 , 与水浸法盼藏的种子含水量近似 。 盼于干燥 器 内
的阴干种子水分继值减少 , 在盼藏 1 19 天后含水号下降至 5 . 7怀 。
种子成熟度的区分根据下远的标准 : 当果实圆球形而其中含有粘液物质时 , 所收采
的种子为青熟状态 ; 当果实呈扁圆形而粘液物质甚本消失时 , 所采收的种子为黄熟状态
( 种子坚实而呈黄褐色 ) ; 当果皮破裂或种子已脱落附着于权系上时 , 种子早腰鼓状 、
种皮校条明显 ( 图版一 , 2 ) 为完熟状态 。
除小部分萌发拭徽系在自然条件下进行外 , 大部分的裁殷系在人工扛芝制的光照与静
度下进行。 曾应用过的恒温恒光装置有二 : 第一种系以端林灯 ( 10 0兀 ) 为 光 源 , 温度
变动范围在土 1” c之周 ; 第二种系以赞光管 ( 20 兀 ) 为光源 , 沮度变动 范 围准 士 0 . 5 “ c
之尚 , 并且利用 自动控制的投备来控制光照长度 。 在光强度拭脆中 , 除 以跪离光源不同
( 10
、
20
、
50 厘米 ) 来稠节外 , 坯应用 1 、 2 、 4 、 8 层打字抵遮光 。 测定光强度系用
5 3型照度箭 , 以米烛光为单位。
鉴于水浮遂是水生植物 , 种子适于在水中发芽 。 在萌发拭脆时 , 种子系放在盛水的培
养皿 、 培养缸或小瓶中 ,每一处理祖合一般选取种子 10 0粒 , 有些拭脸还贡复二次至多次。
拭 脸 桔 果
往娜一
( 一 ) 种子的盼毅和后熟期 。
1
. 不同盼藏方法与盼藏期
的吞弋敬 。
第一次的盼藏 拭 脆 系 用
1 9 5 7年 9月采收的种子为材料 。 私
种子挑过阴干后分别赊藏于通 妥
风处 、 干燥器内 、 清水中及湿 息砂上。 在拧藏初期各祖别的发 一 r
芽率均较低 。 水浸与湿砂盯藏
的种子随着盼藏天数的增加而
发芽率显著提高 , 拜且保持 10 0
呱的发芽率至达三年左右之久
( 至拭撇桔束为止 ) 。 盼藏于
通凤处的种子 , 担过 L 180 天后
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图 1 在不同赔藏条件下好藏期与种子发芽率的关系
第 2 期 水浮速 (大蒸 )种李休映特怜汲其游藏和葫娜操件的研究
发芽率明显下降 , 至 35 1 天刻发芽力完全消失 。 盼藏于干燥器内的种子 , 其发芽率随不
同的赊藏期而青较大的变化 , 但总的趋势是翘过 2 5 5天后发芽率便开始下降 , 至 705 天 lRJ
发芽力完蚕消失 ( 表 1 、 图 1 ) 。
表 1 不同狞藏方法对黄熟种子发芽的影响 ( 9] 5 7年采取 )
纷 藏 法 挺 扯 一厂 列 盼 藏 天 数 后 种 二介 的 发 芬 率 ( 形 )
8 5天 146夭 2弘天 3 5 1天 70 5夭 9 1U天
水 浸 盼 藏 6 9 100 一 一 10 0
100
干 燥 器 内 6 4 84 丁 .{ 0 } - - - - - - - -一} 一 } 0通 风 处 5 2 昭 20 } U }
} 0
湿砂上好藏 6 5 64 90 O2 , 10 0 100
形芳午ǎ忿侧
第二次拭麟系用 19 5 8年 10 月采收的完熟种子为材料 。
拭脆桔果同祥确定水浸盼藏的种子发芽率高` 保持发芽力
的期简长 。 干藏的种子在盼藏初期发芽率虽曾一度高于水
浸肘藏的种子 , 但拯过 1 8 1天的盼藏期简后发芽率便显著
下降 , 至 24 6天则发芽力完全消失 ( 表 2 ) 。
根据拭歇桔果可见 , 干藏种子发芽力的保持一般仅能
在半年之内 , 赊于千燥器中的种子发芽力也不趁保持 ` 年
之久 。 用水浸与湿砂拧藏种子不但发芽率很高 , 发芽力保
存期长 , 而且发芽亦较迅速 。 拯过 17 7 天的干藏种子仍然
具有较高的发芽率 , 在 10 0 互鸽林灯下与水浸肘藏的种子
同时进行发芽拭磁 , 桔果可见水浸盼藏的种子 发 芽 较 快
(图 2 ) 。 这可能是由于干藏种子须拯一定时固吸胀 , 然后
才对光 的催芽作用发生反应 , 从而延迟了种子 的 萌 发 过
程。 无疑 , 水浸与湿砂法是盼藏水浮道种 子 ( 包 括 完 熟
与黄熟的种子 ) 的 良好方法 , 在进行种子繁殖 时 亚 应 采
用 。
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图 2
赊藏方法一 ,冲 1,于发芬;兔!全的关系
表 2 不同盼藏方法对完熟种子发芽率的影响 ( 19 5 8年采取 )
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藏 天 数 后 种 子 的 义 芽 率 ( % )
三阵一{一皿{~亘二仁翌竺一{一一竺竺- {少生一}一塑 一卜邵 1 0 1 。 } ” )
9 10
9 7
2
. 时藏与种子的后熟 。
从上面的两次拭徽中可以看到水浮遂种子在盼藏初期发芽率很低的桔果 ( 见表
中 _ 山 大 学 学 报 1 9 日 1 年
2 )
,
· 这种现象无疑是 由于种子在采收后仍处在休眠状态下 , 需要拯过一定时尚才能完
成后熟的过程 , 因而随着种子后熟期的通过 , 其发芽率也就显著地上升 , 以至可能达到
1 0 0肠犷
为 了进一步探明水浮遂种子通过后熟期的特性 , 在 1 957 年 1 月固用黄熟种子为拭肺
材料 , 在种子果收后分别挑过 。 、 l 、 2 、 3 、 5 、 7 、 巧天的阴干处理 ( 干藏 ) , 再
分别放入水中进行催芽 ( 在光下 ) 或盼藏 ( 在暗处 ) 。
干藏后再拯 90 天水浸盼藏的种子 , 其发芽率显著地高于仅握过 0 一 1 5天 干 藏 的 种
子。 如果分别考查这两批种子的发芽率 ;
. 便发现同一批种子的发芽率与干藏天数具有正
相关 , 即延长干藏期剧提高发芽率 , 其中又以干藏后立即进行催芽的一批种子最为明显
( 表 3 ) 。 拯过 3 天千藏的种子发芽率仅为 1 蝎 , 而拯过15 天千藏的种子发芽率却提高
至沁妊 , 至于未拯阴干处理的与干藏 1一 2 天者刻不萌发 。 ` 在干藏后复拯90 天水浸盼藏
的一批种子 , 干藏期在 3 天或以上者 , 其发芽率无显著的差异 , 但干藏天数仅为 l 一 2
天或未拯切干处理而即行水浸盼藏者 , 其发芽率亦显著下降。 拭酸拮果指出 , 水浮道种
子的后熟要求在果收后拯过一定的时期 , 而在水浸盼藏之前先行阴干处理 3 一 1 5天 lHJ 将
加速后熟期的通过 。 如果粤80 呱的发芽率作为种子通过后熟期的标准 , lHJ 拯过 3一 15天
干藏 ,的种子 , 其后熟期一般为90 牙过己右 ; 可是 , 不行干藏或干藏仅 1 一 2 天的种子 , 其
后熟期延长 , 超过 90 天以上 , 井且发芽率亦较低 , 因此不适应种子繁殖的要求 。
表 3 : 采收后阴干处理及水浸若浪对种子发芽的影响 ( 19 5 7 )
军二丁爪不矿丽 、 阴干后立即利用 日光催芽 阴 干 后 耙 90 夭 水 浸 赊阴 一澳戈 藏 在 人 工 照 光 下 秘 芽开始萌发天数 6 0天萌发率仁% ) 开始萌发天数 1 5天萌发率 ( % )
0 0 8 呼1
1 0 5 7 1
7 42
. . . 日曰 . 口 . , . . 勺
0 6
了
4 0 1 5
’
96
5 15 C 6 86
7 1 8 16 5
声
92
52 901 5 2 7 5、
再从表 2 的拭啦拮果来看 , 干藏 4 8天的种子发芬率达到 97 怀 , 无疑地种子是通过后
熟期的 ; 可是 , 、 水浸睁藏的种子 ( 在水浸盼藏前曾阴千处理 15 天 ) 在 .墓吕夫发 芽 率 仅 为
21 呱 ,. 粗过 8急天后发莽率才达到 9 7多 。 可见种子在干藏的状态下后熟期得以较为迅速地
完成 , 仅要求 4 8天的干藏条件或甚至更短的千藏期 。
为了获得高度发芽率的水浮邀种子 , 在采收后应当抬予一定的干藏期以促进它的后
熟作用 , 使它在适宜的条件下能尽速萌发 。 可是 , 种子在长时固的干藏中易于失却发芽
第 2期 .水浮葵 (大漂 )种子休娜特性及其肝藏和荫发条件的研究 .砰
力 , 因此拯过干藏一定时期的种子应当移人水 中或湿砂内盼藏 , 这样就可以使后熟的种
子能在较长时周内保持较高的发芽力 , 而不至于消失 。
后熟的种子 , 当它处在黑暗中仍然具有休眠特性。 完熟种子 , 在一般的水浸盼藏条
件下 , 能够保持这种感光性的休眠特性一直可达两年华以上 ( 至拭峨挤告束为止 ) , 在这
一段休眠期固 , 光便成为水浮遂种子萌发的主导因子 。 至于成熟度较低的种子 , 拯过水
浸赊藏后 , 咸光性的休眠特 J性似乎部分地消失 , 并有个别种子能够在暗处萌发 。 这种休
眠特性消失的现象只是属于初步的观察拮果 , 尚未深入进行拭嫩研光 。 ·
( 二 ) 外界条件对种子萌发的影响 :
1
. 光照强度的减脆 。
从 19 5 7一 l % 8年的多次重复裁脆中确知光是水浮邀种子萌发的主导因子 。 后来拭瞰
『又征明了 , 通过后熟的种子由于处在威光性的休眠状态中 , 因此必须在光下才能正常萌
发 。 值射 日光 、 漫射 日光以及人工光照对种子萌发的效果已见栽于作者 ] 9 5 8年的报导中
〔 4 几 为了进一步研光光在催芽中的作用 , 从 19 5 8年起 ( 1.95 8一 19 6 0 ) , 不` 入工电光的
投备一『做出一系列的光强与光长的拭阶 。
将水浸赊藏2 80 天的完熟种子 , 分别放在不同的光照强度下迸行拭脆。 不同的光强
度系利用光源距离的远近及不同层数的遮光袄来造成的 。 拭麟粗 别 共 有 5 、 1,5 、 30 、
50
、
10 0、 20 0
、
3 5 0米蚀光等 7个 。 拭脆温度保持在 3 50 。 在献麟中侮天检 查 种 子 的
发芽率 。 飘脆桔果指出 : 在一定范围内 , 水浮遵种子的发芽将随光强度的增加而加速 ,
当光强度达到一定数值后 , 继痕增强照度则对发芽拜无明显的影响 。 处在 5 米烛光下的
种子粗过 3 2天仍未发井 , 当照度增强至巧米烛光时 ,
秘过 4 天便开始萌发 , 而 32 天达到全部发茅 J 在 50 米
烛光下种子趣过 2越天便开始萌发 , 而 9 天达到全部
发茅 。 夕比擅增强照度 , 种子全部发芽所需的天数也随
之而减少 。 置于月0 、 3 5 0米烛光下或更强 的 照 度 下
( 在 10 互锡林灯 5 厘米下 )的种子 , 达到圣部发芽所
需的天数并无明显差别 (表 4 , 图 3 ) 。 由此可见 , 5
一 15 米烛光是水浮遵种子发芽的临界照度 , 在 5 米烛
光或更低的照度下 , 种子的咸光性休眠就 不 能 被 消
除 。 在 20 米烛光的照度下 , 种子迅速萌发 , 并且发
芽相当齐一 , 因此可以孰为 2() O米烛光是水浮遂种子
发芽最低的适宜照度 。 当照度低于 20 米烛光 时 , 由
于种子个体的生理鸽异 , 有些萌发较快而另夕卜的却萌
发较迟 , 使催芽期拖延很长 。 在种子繁殖的实践中 ,
要保靓种子发芽迅速和齐一 , 应当使种子获得超过最
低的适宜照度而不是稍本于临界照度的光照 。
。。
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图3 光照强度 ,与水浮趣种子发芽的关系
中 山 大 专 举 报 1 9 日 1 年
表 魂 光照强度对水浮速种子发芽的影响 (19 59 )…耳州
2
.光照长度的拭撇
光照长度的拭输曾先后于 19 5 8及 19 59 年进行 。
在 19 5。年的拭雕中 , 洛粗别的种子每天分别抬予召 、 12 、 H 、 18 小时及述使光照 ,
光源为距离 2 0无赞光管 10 厘米 , 水温恒定在 30 “ C , 拭酸材料系水浸赊藏 345 天的完熟种
子 。拭雕桔果指出 : 处在每天篷疲光照或 14 一 18 小时光照下的种子发芽最为迅速 ,每夭光
照 ]2小时者次之 , 8 小时者更次之。但各粗别的种子在 5 天内发芽率均达到 10 0外 (表 5 ) 。
在护 5 8年的拭膝中 , 光源为 10 0兀编林灯 , 水沮为 30 “ C , 拭袋材料系黄熟 种 子 ( 水
校赊藏 17 忍天 ) , 握过 8 天的光照处理后 , 只有在建搜光照下的种子发芽牵才达到 0] O多 ,
1压一 1 8小时光照者发芽率仅有 8 4一8 8必 , 而 12 小时光照者为 64 肠 , 至于每天照光 6 小时
者发芬显著延得 ( 表 6 ) 。 从两年的拭盼拮果来看 , 延长每天的光照长度可促进种子的
萌发 。 对于成熟度较高的种子 , 光照长度在 8 一12 小时或以上就能涌足发芽的要求 ; 成
熟度较低的种子员任需要较长的光照 , 一般可在 14 小时或以上吕精短光照长度对黄熟种子
的萌发是有一定的不利影响 。
表 5 不同光照长度对水浮薄种子发芽的飞响 ( 19钓 )
天 尤 照 长 度
3 天 4 天
以 叨
2 6 90
( % )
( 小 I、寸 )
2 .1
5 天
1o
1 0 0玛.1ǔ犯8
下卜匕
第 2期 水俘翅 (大擦 )种孚休眠俐崖卜及其肿藏和菌发条件的祖阶
裘 6
〔每 天 )照 光
不同照光时数对种子胡发的影响 ( 198 5 )
时 数 以小时 」 18小r l寸 】 14小时·
开始萌发天数
8 天内的萌发率 ( % )
4
8 4
4
6小时
一
·一,
.口 . . , . . . . . . . . . . 曰 . . . . 曰白 . . . , . . . . . . . 曰 . . . . . . .勺 . . . . . . . ` 曰 . . . . 曰 口臼 . . . . . . . . . . . . 、 目自` . 口 . 侧口 . .
, 第 9 天的发芽卒为 12 %
3
.破除休眠的照光时数 ( 光时 ) 的测定 。
本裁撇的 目的是要求了解 , 在速擅光照下种子萌发所需要的总的照光时数 。
测定发芽实际上所需要光时的拭墩曾在两种不同光源下进行 。 第一种光源 是 距 离
10 0瓦锡林灯 5 厘米 ; 第二种光源是距离 20 瓦赞光管 10 厘米。 温度 保 持在35 O c 。 在同一
的光源下 , 不同粗别的种子分别翘过不同的照光时简 , 然后移置暗处 , 翘过一定时固 ,
检查发芽情况 。
在以鳖光管为光源的拭脆中 , 水浸拧藏 226 天的种子趣过 8 一 12 小时光照后便部分
地发芽 , 而照光时数在 4 2小时或以上 lRJ 种子基本上蚕部发芽 ( 图 绝一曲技C Z ) 〕 。 在 g
妈林灯为光源的拭阶中 , 当光时为 6 小时仅有一部分种子能够发芽 , 而当光时达到 1 3一
15 小时 lHJ 令部种子均可发芽 〔图 4 一曲裁 ( 1 ) 〕 。 从拭盼桔果中得知水浮迷种子发茅 所
仗芳半气)
要求的光时不多 , 而且光时的多
少与光强度有关 , 也可能与光质
有关 。 在上远拭墩中 , 鸽栋灯的
强度大于赞光管 , 因此在编栋灯
下的种子发芽所需的光时较少 。
在道射 日光下 , 拯过 2 小时的光
照后 , 彼有一部分种 子 开 始 发
芽 , 这可脱明增强光照可以稀短
照光时数 。 对于水浮递种子休眠
状态的消除 , 在光强与光时之简
存在相互依存相互制的的关系 。 ,
妈棘灯与蟹光管的光槽成分
不同 , 亦可能对种子发芽有不同
甲六犷一 i犷不 。 一 刁 一一 如
图 4 光照时数与水浮莲种于发芽的关系
的影响 。 在破除种子休眠 中的光质周超有待今后进一步的研究。
种子的成熟度也影响到发芽所要求的光时 。 在赞光管下 , 完熟种子拯过 30 小时光照
后发茅率仅廷 38 多 , 可是黄熟种子却几乎蚕部发芽 。 在鸽株灯下 , 用成熟度更高的种子
为拭欲材料 , 虽然拯过 7 . 5一 8 . 5小时光照 , 但种子并未有萌发 , 其开始萌发的光时是 10
小时 。 这批种子放在蟹半管下 , 拯过 4 2小时光照后大多数亦未能萌发 。 由此可 一见 , 不同
成熟度的种子有它自己发芽所要求的最少光时 。
揭露水浮漠种子发芽所要求的光时 , 不谕在实践上和理流上均有很大的意义 。 它不
中 山 大 学 学 报 1 961 年
但指出了消除种子休眠所需要的光量和种子内部代榭过程存在一定数量上的关系 , 而且
还告拆我们可以利用最少的光时来实现种子的发芽 。
4
.光照后效应的初步观察 ,
将种子分为两个祖别 , 在簧光管下分别樱过一定时周照光后移人暗处 , 如此建擅进
行三次 。 在第一 、 二次照光时 , 两个粗别种子的照光时数不同 ; 在第三次照光时 , 照光
时数 lHJ 一致 。 从表 7 中可见两个祖别种子的发芽率不同 , 而且两者均较一次照光 30 小时
者发芽率为高 ( 参看图 4 ) , 显然这是由于它们曾趣获得两次不同的照光 时 数 所 致 。
换言之 , 第一 、 二次照光的后效应可在第三次照光时表现出来 。 可是 , 当将三次照光的
时数加起来 , 就会发现光照后释过几天黑暗尚歇期的种子 , . 其发芽率较低于不拯黑暗简
·歇期的 , 而且黑暗简歇期的延长将降低光照后效应 。
拭 第 一次 第 一 次 第 二次 第二 次 第 三次 照光兰次的 发 龙二举 %歇 照 光 时 数 阴 歇 天 数 照 光 时数 阴 歇 天 数 照 光 时数 总 时数祖
别
1 7 5 20 10 3 0 57 叫
2 18 3 14 7 30 62 } 7 2
用另外的二批完熟种子在编林灯光照下进行光照后效应的拭敌。 种子分别拯过 1 4 、
10
、
7残小时光照后移入暗处 , 10 天后从暗处取出 , 将共中个别已萌发的种子 取 去 , 然
后将其余的种子照光 9撼小时 。 拯过 2 天后种子便开始萌发 , 而在 4 天内达到全部 发 芽
裘种子的发芽速度较一次照光者为快 ) 。 这批种子的成熟度较高 , 萌发的 光 时 是 10 小
时 , 可是第二次的照光仅为 9帐小时就能蚕部萌发 , 而且由照光至萌发的期胃也 漏 短 ,
因此苛以就为第一次的光照曾对种子休眠起着 ( 部分的 ) 消除的作用 , 而这种作用在黑
暗固歇期不大 一长的情况下也可以加速后一次光照对种子休眠的消除 , 表现 为 光 照 后效
应 。
5
. 去除种皮的初步拭段 。
以水浸盼藏 8加 天的完熟种子为试脆材料 , 一部分刹去种皮 , 另 ` 部分保留种皮 ,
然后放在 35 O c 的温箱 ( 暗处 ) 中催芽 。 留皮的种子仍然处在咸光性休眠中 , 六演拭嗽拮
束仍未萌发 ; 可是去皮的种子握过 3 天催芽后便开始萌发 。 `
刹下的种皮用研碑磨碎 , 饱浸于清水中 24 小时以制成种皮浸提液 。 用另 外一批种子
为拭瑞材料 , 在种子接受足够萌发的光时 ( 24 小时 ) 后 , 其中一祖种于拾予 种 皮 浸 提
液 , 另外一粗种子作 一为对照 , 均放在3 5屹温箱内催芽 。 拯过几次拭脆所获得的桔果尚未
能确敲种皮的清水浸提液具有延迟或抑制挑过照光后种子的发芽过程 。
6
. 温度对种子发草的影响 。
测定水浮遂种子发芽温度的拭盼系柔用水浸盼藏 28 5天的完熟种子 , 分别放在 20 、
2 3
、
2 5
、
3()
、
3 5
、
.17
、
.39
、 及 了拍一 4 1 “ c 的恒温恒光箱内 , 光照是诬袖的 ,光源是 20 瓦蟹光
中 山 大 学 学 报 1 9 61 年
但指出了消除种子休眠所需要的光量和种子内部代榭过程存在一定数量上的关系 , 而且
还告拆我们可以利用最少的光时来实现种子的发芽 。
4
.光照后效应的初步观察 ,
将种子分为两个祖别 , 在簧光管下分别樱过一定时周照光后移人暗处 , 如此建擅进
行三次 。 在第一 、 二次照光时 , 两个粗别种子的照光时数不同 ; 在第三次照光时 , 照光
时数 lHJ 一致 。 从表 7 中可见两个祖别种子的发芽率不同 , 而且两者均较一次照光 30 小时
者发芽率为高 ( 参看图 4 ) , 显然这是由于它们曾趣获得两次不同的照光 时 数 所 致 。
换言之 , 第一 、 二次照光的后效应可在第三次照光时表现出来 。 可是 , 当将三次照光的
时数加起来 , 就会发现光照后释过几天黑暗尚歇期的种子 , . 其发芽率较低于不拯黑暗简
·歇期的 , 而且黑暗简歇期的延长将降低光照后效应 。
拭 第 一次 第 一 次 第 二次 第二 次 第 三次 照光兰次的 发 龙二举 %歇 照 光 时 数 阴 歇 天 数 照 光 时数 阴 歇 天 数 照 光 时数 总 时数祖
别
1 7 5 20 10 3 0 57 叫
2 18 3 14 7 30 62 } 7 2
用另外的二批完熟种子在编林灯光照下进行光照后效应的拭敌。 种子分别拯过 1 4 、
10
、
7残小时光照后移入暗处 , 10 天后从暗处取出 , 将共中个别已萌发的种子 取 去 , 然
后将其余的种子照光 9撼小时 。 拯过 2 天后种子便开始萌发 , 而在 4 天内达到全部 发 芽
裘种子的发芽速度较一次照光者为快 ) 。 这批种子的成熟度较高 , 萌发的 光 时 是 10 小
时 , 可是第二次的照光仅为 9帐小时就能蚕部萌发 , 而且由照光至萌发的期胃也 漏 短 ,
因此苛以就为第一次的光照曾对种子休眠起着 ( 部分的 ) 消除的作用 , 而这种作用在黑
暗固歇期不大 一长的情况下也可以加速后一次光照对种子休眠的消除 , 表现 为 光 照 后效
应 。
5
. 去除种皮的初步拭段 。
以水浸盼藏 8加 天的完熟种子为试脆材料 , 一部分刹去种皮 , 另 ` 部分保留种皮 ,
然后放在 35 O c 的温箱 ( 暗处 ) 中催芽 。 留皮的种子仍然处在咸光性休眠中 , 六演拭嗽拮
束仍未萌发 ; 可是去皮的种子握过 3 天催芽后便开始萌发 。 `
刹下的种皮用研碑磨碎 , 饱浸于清水中 24 小时以制成种皮浸提液 。 用另 外一批种子
为拭瑞材料 , 在种子接受足够萌发的光时 ( 24 小时 ) 后 , 其中一祖种于拾予 种 皮 浸 提
液 , 另外一粗种子作 一为对照 , 均放在3 5屹温箱内催芽 。 拯过几次拭脆所获得的桔果尚未
能确敲种皮的清水浸提液具有延迟或抑制挑过照光后种子的发芽过程 。
6
. 温度对种子发草的影响 。
测定水浮遂种子发芽温度的拭盼系柔用水浸盼藏 28 5天的完熟种子 , 分别放在 20 、
2 3
、
2 5
、
3()
、
3 5
、
.17
、
.39
、 及 了拍一 4 1 “ c 的恒温恒光箱内 , 光照是诬袖的 ,光源是 20 瓦蟹光
韶 一 , 中 山 大 学 学 报 」 1 9 6 1年
影响发芽率 。 在光照期中 , 温度影响到种子内部所进行的消除感光性休眠的光反应 , 因此
在很 ;七程度上决定种子能否萌发 ; 在黑暗中 , .沮度影响到种子萌发过程中的酶促反应 ,
因此温度的降低延援了酶促反应 ,也就延援了萌发过程 。 根据拭脸的桔果 , 可见进行酪促
反应的温度较低于进行光反应的温度 , 因此夜温下降所引起的影响较少于昼温的下降 。
状敬桔果还指出 , 处在昼夜温度恒定条件下的种子 , 其发芽速度往往较慢于有昼夜
沮差条件 一『的种子 。 当种子处在葺夜温度均为 3小 c ( 表 9 ) 或均为 3 5 co ( 表10 ) 时 , 其
发芽率较低 , 而当夜温分别降至 ZO O C ( 表 9 ) 或 30 O C ( 表 10 ) 时 , 其发芽率反而提高 。
可以认为变温杖恒温更有利于种子的萌发 。
表 9 不同的昼夜温度对水没盼戴种子发芽的影响 ( 19 5 8年 )
8 6
}
3 ` 一
}平
.
}
二不开 芬始 天 5 天 8 天 1 0夭发 数
3 s
o e 3 38 74 8 6
643 O
O e 3 2 0 5 2
2 s o C
2 o o e 15一 17 o e
开 芽 发芬率 (% ) 开 芽 发芬聋议% )
始 夭 始 天口e . 洲汤 }. O 斗井 I n 刁二 月》 洲肠 . 只 4 二 Q :书 I n 斗 :
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72 路
2 70 8 6
表 10 在 35 “ c 的最温下 , 夜温对千截种予发芽的影响 ( 19 5 8年 )
夜 · 温 3 S O C 3 0 “ e _ 2 o o e 1 O O e
刃; 始 象 芽 天 数 4 4 5 8
发 5 天 5 6 4 0
芽辞盆 } 12天
_
4 9 64 40 18
(呢; ) ` 2 0夭 5 7 份 56 4 7
.7 化学药剂与低温处理对种子发芽的影响 。
用干藏 12 8 天的完熟种子为拭阶材料 , 分为 6 个粗别 , 分别用各种含氮的化学药荆
进行处理。 献敬桔果指出 , 这些化学药剂有促进种子发芽的作用 , 但是光的存在却是发
芽的先决条件 ( 表 1 1 ) 。
表 U 化学箱荆处理对水浮薄种子发芽的影响 ( 1 9 5 B年 )
寞{清水胜卜一一
}哩一一毕一一
{
一 “ 一
} 0
第 2 期 水浮蔑 (大漂 )种子休眠特性及共盼孩和萌发务件的研究
用水浸盼藏 1 73天的完熟种子进行镇冷拭麟 。 粗过0 1一2 天 1O O c的镇冷处理后 , 种
子在光照下发芽较为迅速 ( 表 12 ) 。 从另外一个预冷试晌中发现孩冷 门期超过阳灭以 _卜
反而降低了种子的发芽率 。
表 12 预冷对水浮莲种牛发芽的影响
在 10 o C t ! 1处理之天数 0
72
5
2艺
导里
6
表 1 3 变温催芽的效应 ( 19 57 年 1月 )
一 夕「始萌发天数 萌 发 井尝 ( 哪 )
处 5 0 天一坚一…一兰坚一…一 2 2。一王一天理 _ 一 一一兰石_ _ }_ 一竺弓_ _ _ _ _ } _ . _ _ _ ”少_ _ _} 1 · s ! 。。 · 3 { 。 , · ,一、 _一对照 (器。 C ) 7 6 0 0 。 2 卜一 } 三_一 _ _ _
{两温 30O C与低温
.
24 1
。
8 8 0
。
3
16一 2 0 o C交替
变温较恒温有促进种子发芽的作用 ( 表 1 3 ) 。 在早春室内的漫射光下 , 种子的发芽
极慢 , 发努率亦低 , 抬予每天高低温度交替处理〔各为 j Z小时乡可以提高发芽率 。 除 3 0 。 (〕
与 1 6一20 “ C的交替外 , 坯拭脸过用 3 5一3种C与 20 一 2 2 “ C 、 3 0 ” C与2 0一一2 2 ” C 、 3 0“ C与 4 一
6
” C , 只是最后的一个交替处理得不到提高发芽率的效果 。 ’
尉 翁
在栽培水浮递面积达速扩大而种苗供应坯比较缺乏的情况下 , 种子繁斌是解决这项
困难的重要掀径。 一般地 , 水浮递种子的干粒重的为 1 . B一 2 . 0克 , 伸算每斤种于的粒报
可达 25 0 , 00 一2 80 , 00 之多 , 以 80 买发芽率来箭算 , 则挺输一斤种子可获 得 2 0 . 0 。一
2 0
,
0 0株幼苗 , 这样对于远趾离推广种苗比坛翰营养 体方便得多 。 可是在采用 平il 于繁
殖的初期 , 曹发现发芽率低和发芽援慢的困难 。 拯过几年米的拭缸研究 , 不 {丝了解了在
什么条件下以及朵取什么措施才可以保敲种子发芽率高和发井迅速的效果 , 而且已耗作
产
出进一步的研究 , 揭露 了水浮逮种子的休眠特性 , 为生产实践提供 爪要的理箫甚仙 。 旧
此 , 今后熊有预见性地来擦制种子以达到种子繁殖的目的 。
早在 1 8 6 0年Ca 3p o r y一首先提出水生景天 ( B u l l i a r d a a q u a t i e o D C ) 要右三光栈 下 才 能发
芽 〔 1 0〕 。 rC 。八 e r在 19 3 6年比较祥袖地叙远了光在种子发 芬 中 的 作 用 〔 n 〕 。 典 后 ,
K in 那 1又扫 6 4种植物的种子进行研究并找出共中6 72 种 系 喜 光 性 的 〔 8 、 1艺〕 。 1() 沁年 ,
151 沃 a w o is ge 。根据种子的喜光程度分为四极 口 6 〕 。 光在种子消发过程中的作用一武为 人
们所注意 ,近几干年来研究的文献报告甚多 , w e n t对这方面的工作拾予很高的砰 价 〔的 。
新解的水浮邃种子 , 即使处在光照下也是极难发芽或者不能 ,诃发 , 这很可能由于种
子内部进行着另外一些不与光相联系的生理生化过程 。 这一休眠期的长短 .与盼藏 一 ;l’ 法有
以二 中 山 大 ` 学 学 报 1 9 61 年一 .一 `一 ~ ~舀 ~一一 -一一 一一一一一 -一一一 - ~一 - -一一 -` 气 , 一-一 -一 —一关 , 如抬予一定短时简的干藏然后移入水浸盼藏 , 刚有促进种子的后熟作用 。 通过后熟的种子在光照下可以迅速萌发 , 叮见光是种子萌发的主导因子 , 这个时期便称为咸光性休眠 , 或休眠第二阶段 ; 而前一个时期称为休眠第一阶段或后熟期 。 从水浮递种子对光照反应的严格性来看 , 应当称为需光性种子 , 以砚有别于其他的一些喜光性种子。 有些喜光性种子可用共他因子 , 如低温、 稍酵盐和变温等 , 部分地或完全地来代 替 光 的 作
用 〔 14 ) ; 还有些喜光性种子翘过干藏后熟感光性便消失 〔 12 〕 。 短时固的干 藏 只 能加
速水浮遵种子后熟期的通过 , 但并未骨打破它的感光性休眠 。 后熟的种子不适于继植干
藏 , 移入水浸盼藏中的完熟种子拯过三年其感光性尚未悄失 。
某些学者发现光的作用与种子内抑制物质的破坏有关 〔 13 、 6 〕 , 并且可以 用抵 上
层析法来征明这种抑制物质的作用 〔 18 〕 。 lB 乓ck 等指出除去种皮后咸光性种子可在暗处
萌发 〔 9 〕尸 据 JOn e “ 报导 , 种子内的抑制物质可在干藏中消失 , 因此威光性也随之而消
失 〔 16 〕 。 在水浮递种子除去种皮的初步观察中 ,也发现完熟种子的感光性随种皮的剁去
而消失 。 这种现象也很有可能与抑制物盾的存在有关 。 用研碎种皮的浸取液 ( 水 ) 来处
理已照光的种子 , 尚未获得重行抑制发芽的桔果 , 因此这种抑制物质可能不是存于种皮
中 , 而是由于种皮对抑制物质为半透性 , 而当种皮除去后抑制物质别可 渗 出 而 消失 ;
亦有可能由于抑制杨盾不有琶用水提取 ; 或者是由于抑制物质在提取过程 中受到破坏 。 对
于抑制物质的简题尚镇进一步的研咒 。总之 ,物盾斡化过程是破除种子休眠的关处 〔 7 〕 。
抑制物盾的存在与消失只是与水浮莲种子休眠期通过密切联系的一个生理过程 。 通过体
眠的种子 , 其代谢途径与进行的方式必然是区别于处在休眠状态下的种子 。
在水浮遂种子萌发过程中可以区别为两个不同的生理过程 : ~ 个是需光的反应 , 是
打破感光性休眠的必要过程 ; 另一个是不需光的酶促反应 , 是种子发芽所必须的物盾与
能量棘化的过程 。 当种子获得足够的光时后 , 光反应迅速进行 , 种子咸光性的休眠被消
除 , 其后虽然移置暗处 , 但是与发芽相联系的酶促反应却可继值进行 , 最后引致萌发 。
在光反应与酶促反应中 , 种子对温度的要求似乎不完全相同 , 酶促反应可在较低的温度
下进行 , 而光反应朗需救高时温度 , 因终昼夜温度的变化比较恒温更有利于 种 子 的 萌
发 。 消除休眠的光反应可以建擅地进行亦可简歇地进行 。 在简歇照光下 , 光照后效应的
氮积作用 , 可以靓明光反应是与种子内部代榭变化相联系的过程 。 这个过程只能为短时
期的黑暗暂时地中断 , 但却不被消除 。
干藏能加速水浮递种子的后熟 , 可毓熟的神子继擅干藏生活力却会很快地消失 。这可能是由子种子坯的胶体不能忍受较长时期的脱水 , 在较长时期的脱水下引致胶体的
不可 i越性 。 ~ 些水生植物的种子 , 如菱实 〔 i 〕 ,水生半边 遂 ( L o b e l i a d o r t m a n n a ) 〔 1“ 〕
等在干藏下发芽率亦显著下降 。 这无疑地是种子时水生环境的长期适应粘果而形成的一
种生物学特性 。 在赊藏水浮遂种子时就应当用水浸法或屋砂法 , 保持种子一定的含水最
以防止胶体的过度脱水 。 在水浸赊藏中 , 种子的生活力可以保存 _三年以上 , 而且发年率
也很高 。 因此 , 水浮道种子的盼藏简题是完全可以解决的 。
根据作者的 了解 , ` 目前各地从广东购买的水浮蓬种子共发芽率不高 , 主要原因系在
于采收单位未能按服种子生理特性来进行适宜的盼城 。 一般地 , 他们系将风干后脱粒的 月
第 2 期 水浮莲 (大漂 )种子休眠特性及其盼藏和萌发条件的研究
一 、 一示~ -` .乞 _一一 J一一一一~ `一一 竺种子盼藏于干燥或通风处 , 因而樱过半年左右的期固 , 种子便完全地或大部分地失去发
芽力 , 大大地影响到水浮遂种子繁殖工作的进展 。 对于种子盼藏的具体措施 , 作者曹在
] .95 8年广东农业通飘上提出 〔 5 〕 , 可惜肯未引起有关方面人士的重说。 要供应大 是 的
有性繁殖的种苗 , 除了从加强营养体的我培管理以达到采收更多的 、 成熟度 高 的 种 子
外 , 还必须重祝种子的盼藏 。
水浮道种子的休眠特性具有生物学上的意义 。 秋季成熟的种子在塘水尚未干涸之前
` 后熟作用援慢进行 , 至翌春在适宜的光 、 温条件 一下威光性的休眠才得以消除。 成熟度高
的种子通常是浮水的 , 这样便能很好地获得光照 。 种子进入休眠状态可以避免冬季低沮
对幼苗的侵害 , 以及冬季干旱对它的不利 , 井从而保靓在生长的适宜季节到来后才迅速
地萌发 。
在温暖的天气 ( 室温为 2B一 30 ” C左右 ) , 萌发后 4 一 5 天的幼苗叶子 斤展幼根也出
现 ( 图版一 , 3 ;) 握过 10 天后 , 幼苗便开展两枚叶子 ( 图 版 一 , 4 ;) 而 粗 过 20 天
后 , 幼苗便 一斤展 6 枚叶子 , 根系长达 4 厘米 , 叶簇值径构为 2一 3 厘米 , 同时出现 l 一
2 个支簇 。 握过 20 多天的育苗期便可放入大塘中进行繁破 。 当气温较低 ( 2 0 。七 ) 时 , 育
. 嘴期厦一个多月 。 适当增高温度 , 施用适当肥料 , 是争取幼苗扭速生长的主要措施 。
摘 一 要
( 1 ) 用水浸法或湿砂法盼藏水浮遨种于 , 拯过三年之久仍可获得很高的 发芽率 ,
而盼藏在溥风处的阴干种子在牢年后发芽力基本上消失 。
( 2 ) 新解的水浮莲种子在采收后先行 3 一 15天的干藏 , 然后移至清水中 , 其后熟
期一般豹为 90 天 。 不释过干藏的种子后熟期延长 ; 而干藏仅48 天的种子却可完成后熟作
用 。
( 3 ) 后熟的种子具有威光性的休眠特性 , 光是发芽的主导因子 , 可称为需光性种
子 。 在适宜的温度下 , 5一 1 5米蚀光是完熟种子发芽的临界照度 , 而 2 0 米烛光是发井
适宜照度的下限 。 当照度在 20 0米烛光或以上时 , 种子樱过 2装一 3 天便开始发芽 , , 一
a天发芽完毕 。
( 4 )在距离 2 0瓦蟹光管 10 厘米光源的速植光照下 , 破除完熟种子休眠的最少光时
是 8 一 12 小时 ,适宜光时是犯一52 小时 ; 在距离 10 瓦锡株灯 5 厘米光源的座艘光照下 ,
破除种子休眠的最少光时是 6 小时 , 适宜光时是13 一 15小时 。成熟度较低的种子在每天光
照 14 小时或以上时发芽才能迅速进行 , 而完熟种子在 8 一 12 小时就能满足发茅的要求。
( 5 ) 在速擅光照下 , 种子发芽的适温范围为 25 一39 “ c 。 其中最适温为 30 一 3 7“ C ,
最高沮为 4卜 4 ` 。 c , 最低温为“ ” oC’ 进行光反应即要求的温度救高于进行酶促 反应的温度 。 昼夜变沮较恒温更有利于种子的萌发 。
( 6 ) 在光照条件下 , 几种含氮化合物 、 1o c 的植冷处理及变温均有促进种子发芽
的作用 。
( 7 ) 光反应过程只能为短时期的黑暗暂时地中断 , 但却不能被短期黑暗所消除 。
( 8 ) 除去种皮的种子可以在暗处发芽 , 而保留种皮的种子 lHJ 否 。
朋 r卜 山 大 举 学 报
一 J 匕门
1 96 1年
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J o
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B o t
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B
.
M
. ,
E d
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M e
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G r a w
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B。 t . G a :
.
7 1 : 2 4 9一 2 8 8 .
〔 1 , 〕 I s h i k a w a , s i g e o & e a r o s h i o o g a w a r 。 , 29 5 4 . E f f e 。 t o f H g h t u P o云 t h e g e r m i n a ·
t i o n o f f o r e ; t t r e e , 。 。d s . 1 . 1· i g h t · , e n s i t i v i t y a n d i t , d e g r e e . J o lt r . Ja Pe n e o e
F o r 。 。 t 5 0 。 . 36 ( l ) ) 之 3 1 8一 32 3 .
〔1「i〕J o n o s , M . B . & I J . F . B a i l o y , 19 5 6 . L i g h t e f f e e t s o n t h e g e r m i n a t i o n o f , 。 e , 15
o f h e n b i t ( L a m i u m a o p l e二 i e a u l e L
.
) P一 P b y o i o一 3 1( 5 ) : 34 7一 3 4 9 .
〔一7〕M u e n s e h e r , w . C . , 1 9 3 6 . S e e d g e r , i n a t i o o i n L o b e l i a , w i t h s p e e i a l r e f e r e n e e
t o t h e i n f l u e二 e o f l i g h t o n L o b e l i 。 i n f l a t a . J o u r n . A g r i e . R e 。 一 52 : 6 2 7一
6 3 1
。
〔l ; ;二! w a户。 ; n g , p . F . & H . A . F o d。 , 19 5 7 . G r o w t h i n h ib st o r , : n a d o r m a n e y i u x a。 ·
, ’ ` i` , m P分” n s y l v a n i “ u n , . p h y s i o l . p l a n t介 u m , I0( 2 ) : 沥6一 2 8 ( , .