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对太子参叶长和叶宽而言，最优技术组合均为
A1B3C2D3;对太子参株高而言，最优技术组合为 A2B3C2D1;
对太子参出苗率和地上部鲜质量而言，最优技术组合均为
A3B3C2D3。综合考虑各主要农艺性状与太子参产量鲜质量
的关系，有利于太子参农艺性状的最优技术组合应该
为 A3B3C2D3。
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不同施氮量对喜马拉雅紫茉莉生长及光合特性的影响
赵芳玉1，李雪玉1，郭其强1，2，兰小中1，权 红1，2
(1．西藏农牧学院，西藏林芝 860000;2．西藏高原生态研究所，西藏林芝 860000)
摘要:以西藏林芝地区温室盆栽的喜马拉雅紫茉莉为材料，研究不同施氮量(CK:0 g /kg、N1:0． 4 g /kg、N2:
0. 8 g /kg、N3:1． 2 g /kg)处理对喜马拉雅紫茉莉生长及光合特性的影响 。开花期后测定其形态特征(叶面积、株高、分
蘖数、单叶数量、植株基部直径)、生物量、叶绿素以及叶片净光合速率(Pn)、细胞间 CO2 浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)等，
计算喜马拉雅紫茉莉根冠比、根生物量比、水分利用效率(WUE)、羧化效率(CE)的瞬时值。结果表明，喜马拉雅紫茉
莉根冠比和根生物量比随施氮量的增加显著下降;而株高、单叶数量、分蘖数、总生物量在施氮量为 0 ～ 0． 8 g /kg范围
内随施氮量的增加而增加，在施氮量为 1． 2 g /kg时则显著下降;植株基部直径、叶绿素含量随施氮量的增加而增加。
不同施氮量，Pn 的日变化均呈双峰曲线，Tr 的日变化均呈单峰曲线;在施氮量为 0 ～ 0． 8 g /kg 时随施氮量的增加盆栽
苗光合作用性能增强，各处理间差异不显著;在施氮量为 1． 2 g /kg时，喜马拉雅紫茉莉的光合日进程与其他处理差异
极显著。这说明适当施加氮肥可以促进喜马拉雅紫茉莉地上部分的生长及光合作用。
关键词:喜马拉雅紫茉莉;施氮量;生长特性;光合特性
中图分类号:S567． 230． 1 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2014)04 － 0186 － 04
收稿日期:2013 － 08 － 02
基金项目:国家科技支撑计划(编号:2011BAI13B06、2007BAC06B08) ;
西藏自治区科技厅重大项目(编号:2010KJGX － 01 － 36、2011 －
68 － 20) ;西藏农牧学院大学生创新计划(编号:2012 － 018)。
作者简介:赵芳玉(1991—) ，女，四川绵阳人，主要从事药用植物学研
究。E － mail:zhaofangyu150@ 163． com。
通信作者:兰小中，博士，副教授 E － mail:lanxiaozhong@ 163． com。
喜马拉雅紫茉莉(Mirabilis himalaica)藏名巴朱，为紫茉
莉科(Himalaceae)多年生草本，高 30 ～ 90 cm，叶线性或卵状
心形，圆锥花序，花苞钟状，果实椭圆形或卵形，根粗;主要生
长于西藏高原海拔 2 900 ～ 3 300 m 的山坡草丛，印度也有分
布［1］。根可入药，藏医用于治疗胃寒、肾寒、腰痛、关节痛、淋
症等疾病［2 － 3］。目前该资源天然分布数量较少且范围狭
窄［4］，随着对喜马拉雅紫茉莉相关开发，其市场需求量正急
剧加大［5］。近年来国内外学者在显微鉴别、人工种植、根中
化学成分、药理及临床应用等方面对喜马拉雅紫茉莉开展了
一系列研究［5 － 9］;但对该物种生理生态学特性的相关研究仍
属空白。大量研究结果证明氮不但促进植株生长，增加生物
量，而且影响植物叶面积、净光合速率、叶绿素含量等光合指
标［10 － 12］。本研究选择西藏野生喜马拉雅紫茉莉的种子进行
人工育苗、种植，对不同施氮量下喜马拉雅紫茉莉的生长及光
合作用进行测定，以明确喜马拉雅紫茉莉对不同施氮量的生
理响应，以期为规模化人工种植喜马拉雅紫茉莉制定栽培措
施与管理技术提供基础资料和技术支撑。
1 材料与方法
1． 1 材料
试验材料为野生喜马拉雅紫茉莉种子繁育的盆栽苗。
2012 年 6 月 21 日于西藏大学农牧学院农场温室内播种育
苗，7 月 14 日选生长一致的幼苗移栽到试验盆中。试验盆为
底部无孔塑料盆(上口径 28 cm，下口径 19 cm，高度 29 cm)。
每盆装过筛并拌匀的沙壤土 10 kg，供试土壤为西藏农牧学院
农场大田的沙壤土，pH 值为 6． 8，有机质含量为 10． 2 g /kg，
速效氮为 45． 3 mg /kg，速效磷为 161． 7 mg /kg，速效钾为
179． 6 mg /kg。每盆移栽 3 株幼苗。
1． 2 试验设计
试验采用随机区组设计，所施氮肥为尿素(含 N 46%) ，
作为基肥一次性施入［13］。根据当地土壤肥力状况和施用氮
—681— 江苏农业科学 2014 年第 42 卷第 4 期
DOI:10.15889/j.issn.1002-1302.2014.04.077
肥经验［11］，本试验设 4 个施氮水平，即施氮量为每盆 0、4、8、
12 g，分别以 CK、N1、N2、N3 表示，各处理重复 3 次。
1． 3 测定项目及方法
1． 3． 1 形态特征、叶绿素相对含量与生物量测定 2012 年 8
月 17 日，用卷尺测定株高;游标卡尺测定植株基部直径;
LI － 3000 叶面积仪测定叶面积;每个植株选取 3 片功能叶，
使用 SPAD －502 便携式叶绿素测定仪测定叶绿素相对含量，
每个叶片测定 3 次后取平均值，作为该叶片的叶绿素相对含
量值;试验结束后，将喜马拉雅紫茉莉地上部分和地下部分分
开，105 ℃杀青 15 min，85 ℃烘干至恒质量，记录各部分干物
质量，计算根生物量比(根质量 /植株总质量)和根冠比(根生
物量 /地上部分生物量)。
1． 3． 2 光合 －光响应曲线和 ACI 曲线的测定 用 LI － 6400
光合测定仪测定植株叶片光合 － 光响应曲线和 ACI 曲线。
具体方法为:利用红蓝光源光合有效辐射(PAＲ)分别为
2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、300、
200、100、50、25、0 μmol /(m2·s) ，测定叶片对不同强度光合
有效辐射的响应特征。测定时气体流速为 0． 5 L /min，温度为
(20 ± 1) ℃，相 对 湿 度 为 (60 ± 5)%，CO2 浓 度 为
(400 ± 5)μmol /mol，每个叶片重复测定 3 次，取平均值，作为
计算光合 －光响应曲线相关光合参数的基础数据。ACI 曲线
测定时，安装 CO2 钢瓶后稳定 20 min，设置 LED 光源为
1 600 μmol /(m2·s)的 光 合 有 效 辐 射，气 体 流 速 为
0． 5 L /min，温度(20 ± 1)℃，外接钢瓶供应 CO2 的浓度梯度
分别设定为 1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、
100、50、0 μmol /mol。本试验光合 －光响应曲线和 ACI 曲线
采用叶子飘等的新模型［14］进行拟合，计算公式分别为:
Pn(PAＲ)= α
1 － β × PAＲ
1 + γ × PAＲ
PAＲ － Ｒd (1)
式中:Pn 为净光合速率;α、β、γ为常数系数;PAＲ 为光合有效
辐射;Ｒd 为暗呼吸速率。
Pn(Ci)= a
1 － bCi
1 + cCi
(Ci －Γ) (2)
式中:a、b、c为常数系数;Ci 为叶片胞间 CO2 浓度;Γ 为植物
的 CO2 补偿点。
1． 3． 3 光合日进程参数的测定 选择晴朗的天气，利用
LI － 6400 便携式光合测定仪从 08:00—20:00，每 2 h 测定各
处理喜马拉雅紫茉莉功能叶的净光合速率(Pn)、蒸腾速率
(Tr)、气孔导度(Gs)和细胞间 CO2 浓度(Ci)等;并计算瞬时
水分利用效率(WUE)= Pn /Tr，瞬时羧化效率(CE)= Pn /Ci。
1． 3． 4 统计分析 分别用 SPSS 19． 0 和 OＲIGIN 8． 0 进行试
验数据的统计分析和图形绘制。
2 结果与分析
2． 1 不同施氮量对喜马拉雅紫茉莉生长特性的影响
由表 1 可知，不同施氮量对喜马拉雅紫茉莉的株高、分蘖
数、单叶数量均具有显著影响，对叶面积具有极显著影响，均
表现出在每盆施氮量≤8 g 时，随供氮量的增加而增加，在施
氮量达到每盆 12 g时则显著降低;而不同施氮量对植株基部
直径影响小，表现为随施氮量的增加各植株基部直径差异不
显著。
表 1 不同施氮量下喜马拉雅紫茉莉生长状况
处理
株高
(cm)
基部直茎
(cm)
分蘖数
(个)
单叶数量
(张)
叶面积
(cm2)
CK 100． 50b 0． 495a 20b 75． 33a 13． 89C
N1 110． 50a 0． 502a 25a 82． 67a 19． 24B
N2 124． 44a 0． 505a 28a 91． 33a 24． 13A
N3 92． 56b 0． 517a 18b 61． 00c 17． 88B
注:同列数据后不同大、小写字母分别表示差异达 0． 01 和 0． 05
显著水平。
2． 2 不同施氮量对喜马拉雅紫茉莉叶片叶绿素含量和植株
生物量的影响
由表 2 可知，不同施氮量对喜马拉雅紫茉莉叶绿素含量
和生物量均有显著影响，不同施氮量对喜马拉雅紫茉莉的叶
绿素和根冠比影响显著，表现为叶绿素含量随施氮量的增加
而呈极显著增加，根冠比和根生物量随施氮量的增加而显著
下降;而喜马拉雅紫茉莉的总生物量随施氮量增加呈先升高
后降低的变化趋势。
表 2 不同施氮量下喜马拉雅紫茉莉叶片叶绿素含量和植株生物量
处理
叶绿素含量
(mg /g)
根冠比
(g /g)
根生物量比
(g /g)
总生物量
(g)
CK 52． 70D 0． 175a 0． 148a 33． 70C
N1 60． 15C 0． 142a 0． 125a 40． 98B
N2 65． 03B 0． 111b 0． 102b 51． 35A
N3 72． 25A 0． 101b 0． 095b 20． 67D
注:同列数据后不同大、小写字母分别表示差异达 0． 01 和 0． 05
显著水平。
2． 3 不同施氮量对喜马拉雅紫茉莉叶片光合特性的影响
2． 3． 1 光合 －光响应曲线和 ACI 曲线 光合 －光响应曲线
和 ACI曲线反映植物生长过程中叶片利用光能和同化 CO2
的能力。不同施氮量下喜马拉雅紫茉莉叶片对光和 CO2 的
响应各有差异。光响应曲线拟合参数(表 3)表明，不同施氮
量对喜马拉雅紫茉莉光响应曲线参数均有显著影响。随施氮
量的增加，各参数具体表现为:最大光合速率(Pmax)先升高后
降低;表观量子效率(α)无变化，而暗呼吸速率(Ｒd)先升高后
降低;光饱和点(Lsp)和光补偿点(Lcp)变化趋势相同，均为先
升高后降低。这说明在一定施氮量范围内，随氮肥施用量的
增加可以提高喜马拉雅紫茉莉叶片净光合速率，降低其呼吸
代谢，同时提高对强光的利用能力。ACI 曲线拟合的光合参
数(表 3)表明，不同施氮量对喜马拉雅紫茉莉光合参数均有
显著影响，具体表现为:随施氮量的增加，最大光合速率
(Pmax)、羧化效率(CE)、光呼吸速率(Ｒp)和 CO2 饱和点先升
高后降低，而 CO2 补偿点(Γ)随施氮量的增加而降低。这说
明，一定量的氮肥供给增加可以提高喜马拉雅紫茉莉羧化效
率和同化 CO2 的能力。同时，植物体旺盛的同化代谢作用提
高了自身光呼吸速率［15］。
2． 3． 2 光合日进程特性分析 (1)Pn 和 Tr 日变化。图1 － A
表明，在不同施氮量下，喜马拉雅紫茉莉叶片 Pn 日变化均呈
双峰曲线，有明显的“午休”现象。但不同的是，CK、N1、N2
处理的喜马拉雅紫茉莉叶片均在 12:00 出现第一次高峰，下
午 16:00 出现第二次高峰，14:00 出现低谷;而 N3 处理的喜
马拉雅紫茉莉叶片的 Pn 第一次高峰则是明显提前，出现上午
—781—江苏农业科学 2014 年第 42 卷第 4 期
表 3 不同施氮量下喜马拉雅紫茉莉光响应曲线和 ACI曲线的光合参数
处理
光响应曲线
最大光合速率
［μmol /(m2·s) ］
表观量子效率
(mol /mol)
暗呼吸速率
［μmol /(m2·s) ］
光饱和点
［μmol /(m2·s) ］
光补偿点
［μmol /(m2·s) ］
CK 23． 52b 0． 062a － 2． 17a 1642． 49c 36． 64b
N1 25． 15b 0． 064a － 2． 35b 1794． 92a 38． 59a
N2 25． 91a 0． 067a － 2． 40b 1716． 89b 37． 33a
N3 19． 96b 0． 065b － 2． 17a 1577． 13d 35． 43c
处理
CO2 响应曲线
最大光合速率
［μmol /(m2·s) ］
羧化效率
(mol /mol)
光呼吸速率
［μmol /(m2·s) ］
CO2 饱和点
［μmol /(m2·s) ］
CO2 补偿点
［μmol /(m2·s) ］
CK 56． 83b 0． 17D 9． 67A 600． 13d 57． 10a
N1 60． 51a 0． 27b 12． 65c 839． 79a 50． 63b
N2 62． 65a 0． 33a 13． 66c 781． 41b 46． 13c
N3 56． 91b 0． 23c 10． 72b 691． 18c 48． 70b
注:同列数据后不同小写字母表示差异达 0． 05 显著水平。
10:00，第二次高峰出现在下午 14:00，其低谷出现在中午
12:00。图 1 － B表明，在不同施氮量下喜马拉雅紫茉莉 Tr日
变化均呈单峰曲线，其峰值出现在 12:00—14:00 之间，说明
强光下喜马拉雅紫茉莉的水分散失较快。CK、N1、N2 处理的
喜马拉雅紫茉莉叶片变化趋势基本相同，表现为在 08:00—
16:00 间，Tr 值随着光照的增强而逐渐增加，16:00 达到全天
最高值，之后则迅速下降。N3 处理的 Tr 表现为在 08:00—
14:00 间随着光照的增强而增加，14:00 达到最高值，之后便
迅速下降。这说明不同施氮量对喜马拉雅紫茉莉光合与蒸腾
日变化影响显著。(2)WUE和 CE 日变化。植物水分利用效
率和羧化效率是反映水分利用状况和碳同化效率的重要生理
指标。由图 1 － C可知，不同施氮量对喜马拉雅紫茉莉 WUE
日变化规律具有显著影响，由 08:00—10:00，所有处理的
WUE迅速上升至最高点，随后 WUE明显下降，CK、N1、N2 处
理的喜马拉雅紫茉莉叶片均在 14:00 时降至谷底，此后再缓
慢上升，而 N3 处理的喜马拉雅紫茉莉叶片在 16:00 降至谷
底，其后迅速上升。N3 处理的喜马拉雅紫茉莉叶片 WUE 稍
高于 N1、N2 处理的喜马拉雅紫茉莉叶片。图 1 － D 表明，在
不同施氮量下喜马拉雅紫茉莉 CE 日变化差异明显，表现为:
08:00—10:00 时段各处理均迅速上升，10:00—16:00 之间不
同处理间变化较为复杂，其中 CK 呈显著“V”字形变化，N1
和 N2 处理的 CE值基本保持不变，而 N3 处理的喜马拉雅紫
茉莉叶片呈倒“V”字形变化。
3 讨论
3． 1 不同施氮量对喜马拉雅紫茉莉生长特性的影响
氮是植物生长发育的必需元素，对光合作用的影响显
著［16］，并最终体现在株高和生物量的积累上［17］。大量研究
结果表明，适量施氮可以促进植物生物量的增加，提高叶片光
合作用的能力［18 － 21］。施氮较低或施氮过量都会显著降低植
物地上部分的生长，并降低光合速率［22 － 23］。本研究中，喜马
—881— 江苏农业科学 2014 年第 42 卷第 4 期
拉雅紫茉莉的株高、单叶数量、分蘖数、总生物量在施氮量为
0． 8 g /kg时达到最大值。这说明适量的氮肥可以显著促进喜
马拉雅紫茉莉地上部分的生长，这与李立昆对厚皮甜瓜的研
究结果相同［24］。随施氮量的继续增加，植物根冠比及根生物
量比显著降低，这是由于高氮水平下，“叶源”器官制造的光
合产物不能顺利运转到根部，大量积聚在地上部分［25］，造成
地上部分生长旺盛，减少了干物质在喜马拉雅紫茉莉根中的
分配，使得喜马拉雅紫茉莉根冠比降低，这与陈晓光等人对甘
薯施氮的研究结果相同［26］。
3． 2 不同施氮量对喜马拉雅紫茉莉光合特性的影响
前人研究结果表明，植物叶片中的叶绿素的含量和土壤
氮素供给呈正相关［27 － 30］。本研究结果表明，不同施氮量对喜
马拉雅紫茉莉 Pmax影响显著，施氮量为 0 ～ 1． 2 g /kg 时，随施
氮量的增加，喜马拉雅紫茉莉的最大光合速率呈先增大后降
低的趋势，其中当施氮量为 0． 8 g /kg 时，喜马拉雅紫茉莉的
最大光合速率达到最大值，为 25． 91 μmol /(m2·s) ，这与氮
肥对牛蹄豆的光合特性影响结果［28］相似。
植物光合日变化不仅与物种本身密切相关，同时受到环
境因素(如土壤理化性和养分供给状况)的影响。本研究中，
喜马拉雅紫茉莉呈现“午休”现象，“午休”时植株WUE较低，
但 Tr 却持续升高。这说明中午强光照和高温环境下，喜马拉
雅紫茉莉主要依靠降低净光合速率和加强水分散失来调节其
生理代谢，以此减轻不利环境因子对生长的影响。值得注意
的是，当施氮量为 1． 2 g /kg 时，喜马拉雅紫茉莉的光合日变
化明显不同于其他处理，表现为午休现象明显提前，且蒸腾速
率明显小于其他处理，但水分利用效率较高，其原因可能是过
高氮素供给提高了喜马拉雅紫茉莉气孔敏感性［31］，即气孔提
前关闭使得施氮量 1． 2 g /kg 处理的喜马拉雅紫茉莉“午休”
现象提前，蒸腾速率降低，其作用机理还有待进一步研究。
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—981—江苏农业科学 2014 年第 42 卷第 4 期