全 文 :书 [收稿日期] 2013-02-09;2013-10-09修回
[基金项目] 贵州省林业厅重大专项“贵州优质阔叶乡土树种培育与示范”[黔林科合(2010)重大02];贵州省优秀青年科技人才基金“珍贵
用材树种闽楠种苗质量保障技术及栽培生理基础研究”[黔科人合字(2011)15]
[作者简介] 陈模芳 (1989-),女,在读硕士,研究方向:生态学。E-mail:769771030@qq.com
*通讯作者:韦小丽(1969-),女,教授,博士生导师,从事林木种苗繁育和人工林培育技术研究。E-mail:gdwxl-69@126.com
[文章编号]1001-3601(2013)10-0583-0055-03
紫楠实生幼苗的光合生理特性
陈模芳,韦小丽*,张 怡
(贵州大学 林学院,贵州 贵阳550025)
[摘 要]为探明紫楠幼苗的光合特性,从而为紫楠的育苗技术提供一定的理论依据,以紫楠播种苗为
试验材料,对其光合速率、蒸腾速率日变化和光响应曲线、CO2响应曲线进行了测定。结果表明:紫楠幼苗的
净光合速率日变化呈双峰曲线,蒸腾速率日变化呈单峰曲线,存在“午休”现象,日平均净光合速率、蒸腾速率
分别为3.30μmol/(m
2·s)、1.94mmol/(m2·s);紫楠的日平均光能利用率仅为0.11%。紫楠的表观量
子效率较高,达0.047,其光饱和点、光补偿点分别为1 140.82μmol/(m
2·s)和13.495μmol/(m
2·s);
CO2补偿点和CO2饱和点分别为73.318μmol/(m
2·s)和1 571.202μmol/(m
2·s)。综合各参数分析,紫
楠幼苗具有耐阴性,育苗时宜选择阴湿的地方有利于苗木更好地生长。
[关键词]紫楠;实生苗;光合特性;光响应;CO2响应
[中图分类号]S7 [文献标识码]A
Study on Photosynthetic Physiology Characteristics of
Young Phoebe sheareri Seedling
CHEN Mofang,WEI Xiaoli*,ZHANG Yi
(Forestry College of Guizhou university,Guiyang,Guizhou550025)
Abstract:In order to make clear the photosynthetic characteristics of P.sheareri seedling,which can
provide certain theoretical basis for the seedling technique of P.sheareri.The P.sheareri seedling by
sowing as experiment materials,the photosynthetic characteristics,transpiration characteristics and
photosynthetic parameters were determined.The results showed that the diurnal change of net
photosynthetic rate of P.e sheareri seedling was bimodal curve and the diurnal change of transpiration rate
was double-peak curve.Moreover,midday depression existed.The daily average net photosynthetic rate
was 3.30μmol/(m
2·s).The average solar utilization efficiency(SUE)of P.sheareri was merely 0.11%,
and the average water utilization efficiency(WUE)of it was 1.94μmol/μmol.The apparent quantum yield
(AQY)of P.sheareri reached 0.047,which was relatively high.The light saturation point(LSP)and the
light compensation point(LCP)was 1 140.82μmol/(m
2·s),13.495μmol/(m
2.s)respectively.The CO2
compensation point and CO2saturation point was 73.318μmol/(m
2·s),1 571.202μmol/(m
2·s)
respectively.According to the parameters above,the study reveals that the P.sheareri seedling is shade
tolerant.Hence,it is beneficial for the better growth of P.sheareri seedling to choose the shady and damp
places.
Key words:Phoebe sheareri;seedling;photosynthetic characteristics;photosynthetic light-response;
carbon dioxide response
紫楠〔Phoebe sheareri(Hemsl.)Gamble〕为樟
科楠属树种,天然分布于长江流域以南海拔1 000
m以下的山地阔叶林中[1]。是楠木类中较耐寒的一
种。其不仅以材质优良而著称,而且也是优良的园
林绿化树种[2]。紫楠适生于气候温暖、湿润、土壤肥
沃的地方,群落外貌为常绿阔叶林或常绿落叶阔叶
混交林,在浙江天目山海拔700~1 000m处,与天
目木姜子、天目木兰及刺楸等组成常绿落叶阔叶混
交林[3]。目前,国内外对紫楠的研究比较少,特别是
对于苗期光合生理特性还未有报道,而对苗木光合
生理特性的研究是了解林木光合生产潜力、制定培
育技术措施的基础。为此,以一年生紫楠播种苗为
试验材料,测定其光合速率、蒸腾速率日变化及其对
光照、CO2的响应曲线,以揭示其苗期光合、蒸腾生
理特性,为紫楠培育技术措施的制定提供一定的理
论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验用材料为紫楠实生苗。紫楠种子购自浙
江,播种前采用混沙湿藏催芽,待40%的种子萌芽
后于2010年3月15日播种。于生长速生期选择生
长健壮的幼苗进行测定。
1.2 光合生理指标的测定
1.2.1 光响应曲线 采用LI-6400便携式光合测
定仪,选取生长良好的叶片测定其光响应曲线。将
贵州农业科学 2013,41(10):55~57
Guizhou Agricultural Sciences
红蓝 光 源 LED 设 定 一 系 列 光 合 光 通 量 密 度
(photosynthetic photo fluxdensity,PPFD)梯 度。
光合有效辐射(PAR)从最大值2 000μmol/(m
2·
s)逐渐降低至最小值0μmol/(m
2·s),测定不同光
合有效辐射下的光合速率。光强的设定梯度为
2 000μmol/(m
2·s)、1 800μmol/(m
2·s)、1 700
μmol/(m
2·s)、1 500μmol/(m
2·s)、1 200μmol/
(m2 ·s)、1 000 μmol/(m
2 ·s)、800 μmol/
(m2·s)、600μmol/(m
2·s)、400μmol/(m
2·s)、
200μmol/(m
2·s)、100μmol/(m
2·s)、50μmol/
(m2·s)、20μmol/(m
2·s)、0μmol/(m
2·s)。
1.2.2 CO2 响应曲线 选取生长良好的上部叶
片,用LI-6400便携式光合测定仪测定其CO2响应
曲线。利用LI-6400自动“ACI curve”曲线测定功能,
在自然温度和湿度条件下,通过CO2注入系统控制其
浓 度,CO2 浓 度 梯 度 设 置 成 50 μmol/mol、
100μmol/mol、200 μmol/mol、400 μmol/mol、800、
1 000μmol/mol、1 100 μmol/mol、1 200μmol/mol、
1 300μmol/mol、1 500μmol/mol、1 700μmol/mol、
1 800μmol/mol、2 000μmol/mol。
1.2.3 光合速率、蒸腾速率日变化测定 于2010
年9月选择晴朗无风天用LI-6400光合分析仪进行
测定。选择叶色、生长正常的叶片进行测定,至少5
个重复叶片。采用开放气路,09:00-11:00及
15:00-19:00每隔2h测1次,11:00-15:00每隔
1h测量1次。光能利用率(SUE)及水分利用效率
(WUE)分别由下列公式算出:
SUE=Pn/PAR;WUE=Pn/Tr
Pn〔μmol/(m
2·s)〕表示净光合速率,PAR
〔μmol/(m
2·s)〕表示有效光合辐射,Tr〔mmol/
(m2·s)〕表示蒸腾速率。
1.3 数据分析
用EXCEL数据统计软件进行数据处理及绘
图;用叶子飘光合计算软件进行光合相关数据的处
理,用实测值进行拟合。
2 结果与分析
2.1 净光合速率的日变化
植物的光合作用是个非常复杂的过程,外界环
境条件和内部因素的变化都会对其产生影响[4]。从
图1可以看出,紫楠净光合速率日变化呈典型的“双
峰”曲线,有明显的“午休”现象。第1个峰值出现在
11:00,净光合速率达到4.57μmol/(m
2·s)。随着
光合有效辐射值的增大,在12:00净光合速率出现
一个谷值(即午休),其值为3.69μmol/(m
2·s),但
整体上降低幅度不大。12:00—15:00这段时间随
着光合有效辐射的降低,净光合速率开始增大,在
15:00达到第2个峰值,此时的净光合速率为
5.23μmol/(m
2·s),第2个峰值大于第1峰值。到
19:00,光照减弱,呼吸作用大于光合作用,所以净光
-2
-1
0
1
3
4
2
5
6 净光合速率 Pn%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%蒸腾速率 Tr
9:00%%%%%%11:00%%%%%12:00%%%%%13:00%%%%14:00%%%%15:00%%%%17:00%%%%19:00
时间
Time
净
光
合
速
率
和
蒸
腾
速
率
/[
μ
m
ol
/(m
2 ·
s)]
Pn
,T
r
图1 紫楠净光合速率和蒸腾速率的日变化
Fig.1 Diurnal variations of net photosynthetic rate
and transpiration rate for P.sheareri
合速率降到负值。紫楠在全天中的净光合速率平均
为3.30μmol/(m
2·s)。
2.2 蒸腾速率的日变化
蒸腾是树木与自然界水分循环的主要环节,蒸
腾速率的大小在一定程度上反应了植物调节水分损
失的能力及适应干旱环境的不同能力[5-6]。从图1
可以看出,紫楠蒸腾速率日变化曲线呈“单峰”曲线。
从9:00-14:00蒸腾速率一直在增大,到14:00达
到峰值,此时的蒸腾速率为3.26mmol/(m2·s)。
紫楠的蒸腾速率峰值比光合速率滞后2h,其原因
与中午强烈的太阳辐射所导致的高温低湿环境相
关,强烈的太阳有效辐射,导致空气温度急剧增高,
为了维持叶片光合器官的正常运转,其蒸腾速率会
增高以降低叶温。14:00之后,由于太阳有效辐射
的减弱,气孔导度的下降蒸腾速率逐渐减小,到
19:00达到最低值,此时的蒸腾速率为0.48mmol/
(m2·s)。紫 楠 在 全 天 中 的 蒸 腾 速 率 平 均 为
1.94mmol/(m2·s)。
2.3 光能利用率(LUE)的日变化
光能利用效率是植被通过光合作用固定太阳能
的效率[7],反映了植物对不同光强的利用能力。从
图2可以看出,紫楠的光能利用率呈现出早晚高、中
间时段低的特点,在9:00其利用率最大,13:00降
到最低。造成这种现象的原因在于早晚的净光合速
率虽然较低,但与此同时光合有效辐射也较低,所以
相对的光能利用率就显得比较高。木本植物的光合
水
分
利
用
率
/[μ
m
ol
/(
m
m
ol)
]
光
能
利
用
率
/(μ
m
ol
/m
m
ol)
水分利用率 WUE%%%%%%%%%%%
-2
-1
0
1
3
4
2
-3 0
0.005
0.01
0.015
0.02
0.025
0.03
光能利用率 LUE
9:00%%11:00%%12:00%%13:00%%14:00%%15:00%%17:00%19:00
时间
Time
W
UE L
UE
图2 紫楠光能利用率和水分利用率的日变化
Fig.2 Daily changes of light utilization efficiency and
water utilization efficiency for P.sheareri
·65·
贵 州 农 业 科 学
Guizhou Agricultural Sciences
作用一般都不强,因而在中午很强的光合有效辐射
下,光能利用率反而有明显的降低;另一方面,紫楠
幼苗有明显的“午休”现象也是导致其光能利用率中
午较低的一个因素。通过计算得出,楠木苗期的光
能利用率平均仅0.11%,属于正常偏低范围,这可
能是紫楠苗期生长比较慢的原因之一。
2.4 水分利用率(WUE)的日变化
植物的水分利用效率是深入研究植物如何高效
利用水资源的一个核心问题[8],其反映树木对水分
的利用状况,也在一定程度上反映了树木的耗水特
征和抗旱性[9]。从图2可以看出,紫楠水分利用率日
变化与净光合速率日变化一样呈“双峰”曲线,但是变
化趋势较净光合速率有所不同。第1个峰值出现的
时间与净光合速率一样,均是在11:00、13:00、14:00
WUE明显降低,其原因是此时光合速率低而蒸腾速
率高。15:00—17:00WUE值回升,19:00WUE出现
负值,其原因是此时净光合速率为负值。
2.5 紫楠的光响应曲线与CO2响应曲线
2.5.1 光响应曲线 从图3可以看出,当光合有
效辐射在0~400μmol/(m
2·s)时,净光合速率上
升速度较快,当光合有效辐射超过 400μmol/
(m2·s)时,净光合速率上升幅度减少,并且渐渐趋
于平稳甚至略有下降趋势。紫楠幼苗的光合光响应
曲线的拟合相关系数为0.997,实测值与拟合值很
接近,说明拟合效果非常好。
光饱和点、补偿点、表观量子效率是反映植物光
合特性的重要参数。紫楠幼苗的光饱和点为
1 140.82μmol/(m
2·s),与其他树种相比略低;光
补偿点为13.495μmol/(m
2·s)。说明其幼苗利用
弱光的能力比较强,具有耐阴性,在弱光环境下也能
很好地捕捉光量子进行光合作用;紫楠幼苗的表观
量子效率为0.047,与自然条件下一般植物的表观
量子效率(0.03~0.05[4,6])相比属于正常偏大范
围,表明紫楠幼苗对弱光的利用能力强。
2.5.2 CO2响应曲线 CO2与光照强度一起形成
控制光合作用的主导因子。植物对CO2的响应曲线
可反映其对CO2的适应能力。从图3可以看出,紫
楠幼苗CO2响应曲线的实测值与拟合值比较接近,
在CO2浓度为50~400μmol/mol时,净光合速率增
加较快,之后增加趋势减缓,在达到CO2饱和点后净
光合速率逐渐降低。紫楠幼苗CO2响应曲线的拟合
系数达0.994,说明其拟合效果非常好;在CO2响应
曲线的初始阶段,CO2浓度是光合作用的限制因素,
直线的斜率为羧化效率 (CE)。羧化效率反映了植
物叶片对CO2的利用情况,羧化效率越高,说明光合
作用对其利用越充分[10]。紫楠苗期羧化效率为
0.024μmol/mol,CO2补偿点为73.318μmol/(m
2
·s),CO2饱和点为1 571.202μmol/(m
2·s)。说
明,紫楠幼苗在较低和较高的CO2浓度下都能较好
地进行光合作用,对CO2的适应幅度较大。
实测值 拟合值
净
光
合
速
率
/[
μ
m
ol
/(m
2 ·
s)]
Pn
-2
0
8
4
2
6
10
12
净
光
合
速
率
/[
μ
m
ol
/(m
2 ·
s)]
Pn
-5
0
5
10
15
20
0%%%%%%%%%%%%%%%%500%%%%%%%%%%%%%%1000%%%%%%%%%%%%%%1500%%%%%%%%%%%%2000%%%%%%%%%2500
0%%%%%%%%%%%%%%%%500%%%%%%%%%%%%%%1000%%%%%%%%%%%%%%1500%%%%%%%%%%%%2000%%%%%%%%%2500
光合有效辐射 PAR[μmol/(m2·s)]
CO2浓度 /(μmol/mol)
图3 叶子飘模型拟合的光响应曲线和CO2响应曲线
Fig.3 Photosynthetic light response curves and Photosynthetic
CO2response curves of Phoebe sheareri fitted by
YE Zi-piao new model
3 结论与讨论
1)紫楠幼苗的光合速率(Pn)日变化呈“双峰”
曲线,峰值分别出现在11:00和15:00,存在“午休”
现象,日平均净光合速率为3.30μmol/(m
2·s);紫
楠蒸腾速率呈“单峰”曲线,峰值出现在14:00,日平
均蒸腾速率为1.94μmol/(m
2·s)。紫楠光能利用
率平均仅为0.11%,这也可能是紫楠幼苗生长比较
缓慢的原因;紫楠日平均水分利用效率为1.94
μmol/(m
2·s)。
2)紫楠表观量子效率高达0.047,说明其对弱
光的利用能力强,光饱和点为1 140.820μmol/
(m2·s),光补偿点为13.495μmol/(m
2·s),较低
的光补偿点说明其具有耐阴性,在阳光不充足的条
件下能保持正常生长。紫楠的 CO2 补偿点为
73.318μmol/(m
2·s),饱和点为1 571.202μmol/
(m2·s),说明紫楠对二氧化碳利用的范围较广。
3)由于紫楠幼苗的光补偿点较低,对弱光的利
用能力较强,在光强弱的环境下更有利于正常生长,
所以在苗木生长期可以适当遮阴,以促进苗木更好
地生长,紫楠可采取林冠下更新造林或营造混交林
以确保其对弱光的需求。
[参 考 文 献]
[1] 邹元熹,刘志开,曾清中,等.紫楠育苗试验研究[J].
江西林业科技,2002(4):3-4
[2] 史晓华,田丽洁.紫楠种子休眠生理的研究[J].种子,
1983(1):32-33
·75·
陈模芳等 紫楠实生幼苗的光合生理特性研究
CHEN Mofang et al Study on Photosynthetic Physiology Characteristics of Young Phoebe sheareri seedling
书[文章编号]1001-3601(2013)10-0584-0058-03
云雾鸟王茶不同栽培类型的氨基酸和酶含量测定
王 莹1,王 姝2,贺红早1,任春光1,向 准1,孙 超1*
(1.贵州省生物研究所,贵州 贵阳550009;2.黑龙江职业学院,黑龙江 哈尔滨150111)
[摘 要]为筛选出云雾鸟王茶品种氨基酸和酶含量比较稳定的优良单株,为进一步选育奠定基础,选
取种植在同一自然条件下(贵定县云雾镇七里冲茶厂)不同栽培类型〔大叶(鸟大)、中叶(鸟中)和小叶(鸟
小)〕的云雾鸟王茶,以福鼎茶为对照,分析了各栽培类型对氨基酸和酶含量的影响。结果表明:不同栽培类
型的云雾鸟王茶,其氨基酸含量大小顺序为鸟小>鸟中>鸟大>福鼎,丙二醛(MDA)含量大小顺序为鸟
小>鸟中>鸟大>福鼎,超氧化物歧化酶(SOD)活性大小顺序为鸟大>鸟中>福鼎>鸟小,氧化氢酶
(CAT)活性大小顺序为鸟中>福鼎>鸟小>鸟大,过氧化物酶(POD)活性大小顺序为鸟大>鸟中>福鼎>
鸟小。综合结果表明,在贵定县云雾镇七里冲茶厂的最佳栽培类型顺序为鸟中>鸟大>鸟小>福鼎。
[关键词]云雾鸟王茶;栽培类型;氨基酸;酶
[中图分类号]S571.1 [文献标识码]A
Detection of Amino Acid and Enzymes Content in Diferent Cultivation Types
of Yunwu Camelia sinensis var.niaowangensis
WANG Ying1,WANG Shu2,HE Hongzao1,REN Chunguang1,XIANG Zhun1,SUN Chao1*
(1.Guizhou Institute of Biology,Guiyang,Guizhoiu550009;2.Heilongjiang Vocational College,Harbin,
Heilongjiang150111,China)
Abstract:In order to screen superior individual with stable content of amino acid and enzyme,provide
basis of breeding of Yunwu C.sinensis var.niaowangensis,effect of cultivation types on amino acid and
enzyme content were analyzed in big leaf,mid leaf,and smal leaf of Yunwu C.sinensis var.
niaowangensis planted in same natural condition,and Fuding Camellia was used as control.The results
showed that the order of amino acid content and MDA content was smal leaf Camellia > mid leaf
Camellia>big leaf Camellia>Fuding Camellia,the order of SOD content was big leaf Camellia> mid
leaf Camellia > Fuding Camellia > smal leaf Camellia,the order of CAT activity was mid leaf
Camellia>Fuding Camellia>smal leaf Camellia>big leaf Camellia,and the order of POD activity
was big leaf Camellia > mid leaf Camellia > Fuding Camellia >smal leaf Camellia.The integrated
conclusion indicated that the optimum order for cultivation types was mid leaf Camellia > big leaf
Camellia>smal leaf Camellia>Fuding Camelliain Qilichong Camelliafactory of Yunwu Township in
Guiding County.
Key words:Yunwu Camellia sinensis var.niaowangensis;cultivated variety;amino acid;enzyme
云雾鸟王茶种植历史悠久,早在唐朝就被茶圣
陆羽收录记载,乾隆时期列为全国八大名茶之一。
贵定云雾山区域具有独特的生态环境优势,为云雾
鸟王茶的生长提供了独有的自然生态环境和肥沃土
壤条件。近年来,用云雾鸟王茶制作的贵定雪芽连
获国际金奖,成为国际名茶,是国内目前仅存贡茶碑
记载的名优茶种[1]。目前,云雾鸟王茶主要以群体
实生苗种群进行扦插繁殖,尚未进行品种选育选优
[收稿日期] 2013-03-28;2013-07-20修回
[基金项目] 贵州科学院青年基金项目“云雾贡茶不同栽培类型氨基酸含量年变化规律的研究”[黔科院J合字(2009)009]
[作者简介] 王 莹(1982-),女,助理研究员,硕士,从事植物育种工作。E-mail:wangyinghouzi@163.com
*通讯作者:孙 超(1970-),男,研究员,从事植物栽培育种工作。E-mail:chao_sun2000@
櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃櫃
hotmail.com
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(责任编辑:王丽丽)
贵州农业科学 2013,41(10):58~60
Guizhou Agricultural Sciences