全 文 ：西北农业学报　2010 , 19(3):193-197
Acta A griculturae Boreali-occidentalis Sinica
抗砧系列砧木抗葡萄根瘤蚜特性鉴定＊
董丹丹1 , 2 ,张化阁2 ,刘崇怀2＊ ,张国海1
(1.河南科技大学 林学院 ,河南洛阳　471003;2.中国农业科学院 郑州果树研究所 ,郑州　450009)
摘　要:采用室内离体根和田间盆栽接种鉴定法对新选育的 4 份葡萄砧木品种进行葡萄根瘤蚜抗性鉴定。
结果表明 ,抗砧 3 号 、抗砧 5 号抗性与 SO4、5BB 相近 , 表现为高抗 , 接种后根瘤蚜迅速死亡或停滞在 1 龄阶
段 ,盆栽鉴定未发现有根瘤及蚜虫存在;抗砧 1 号在盆栽鉴定中未受蚜虫侵染 , 但室内鉴定中种群增殖 2.4
倍 ,侵染率达 46.0%, 抗性等级为 2 级 ,表现为低抗;抗砧 6 号室内鉴定中受害程度超过易感品种巨峰 ,盆栽
鉴定中与巨峰相当 ,表现为易感。
关键词:葡萄根瘤蚜;抗性鉴定;种群增殖倍数;侵染率
中图分类号:S663.1　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:1004-1389(2010)03-0193-05
Resistance Identification of Kangzhen Serial
Grape Rootstocks to Grape Phylloxera
DONG Dandan
1 ,2 , ZHANG Huage2 , LIU Chonghuai2＊ and ZHANG Guohai1
(1.College of Forest ry , He nan University of S cien ce and Technology , Luoyang He nan　471003, C hina;
2.Zhengzh ou Frui t Research In sti tute of CAAS , Zhen gzhou　450009 , China)
Abstract:In this study , the resistance of four new ly bred rootstock varieties of g rape to phyllo xera
were evaluated through labo ra to ry bioassays and pot t rials.T he results show ed that , under the labora-
to ry condi tions , Kangzhen No.3 and Kangzhen No.5 we re conferred highly resistance to g rape phy l-
loxera , compare to the highly resistant roo tstock SO4 and 5BB , on which la rv ae o f grape phyllo xera
died quickly o r stopped their development at the fi rst stage ,w ithout any nodo sities and la rv ae in the
po t identif icat ion.Kangzhen No.1 w as confe rred low resistant to grape phy llox era , on which the g rape
phyllo xera w as uninjured in the pot ted vine obse rv ations , but the g rape phyl loxera population prolifer-
a ted 2 .4 times , the infection rate reached to 46.0% and resistance g raded as Class 2.Kangzhen No.6
w as susceptible to g rape phy llox era.Injury seve rity o f Kangzhen N o.6 w as higher than that o f Koyho
in labo rato ry but similar in the pot t rials.
Key words:Grape phy llox era;Resistance identi fica tion ;Population proliferation time s;Infection rate
　　葡萄根瘤蚜(Dak tulosphaira vi ti f ol iae
Fitch)属专性寄生昆虫 ,是葡萄生产上的毁灭性
害虫[ 1-2] 。目前 ,葡萄根瘤蚜已广泛分布于世界主
要葡萄产区[ 2] 。国外关于葡萄根瘤蚜的研究进展
已深入到分子水平[ 3-4] ,发根农杆菌介导法等已应
用到葡萄根瘤蚜与葡萄树体交互作用的研究
中[ 5-6 ] 。葡萄根瘤蚜于 1892年传入中国 ,20 世纪
60年代曾先后在山东烟台 、陕西武功 、辽宁大连
等地出现[ 7-8] 。2005 年 6 月 ,上海市嘉定区葡萄
种植园内发现有葡萄根瘤蚜为害[ 9] ,随后在湖南
怀化几个葡萄种植区相继发现该蚜侵害[ 10] 。中
国葡萄生产中主要采用自根苗栽培 ,自根苗易遭
受葡萄根瘤蚜侵染 ,因此 ,葡萄根瘤蚜会对国内葡
萄生产带来较大威胁 。利用抗性砧木进行嫁接栽
＊收稿日期:2009-09-04　　修回日期:2009-10-12
基金项目:国家科技支撑计划(2006BAD08A17);国家科技支撑计划(2008BAD92B07)。
作者简介:董丹丹(1985-),女,在读硕士 ,研究方向为果树种质资源开发利用。 E-m ail:dan 0228@163.com
＊通讯作者:刘崇怀(1965-),男 ,研究员 ,研究方向为葡萄资源与育种。 E-mail:liuchonghuai@caas.net.cn
培是目前最为有效的防治措施之一 ,世界上普遍
采用原 产 美 洲 的沙 地 葡 萄 (V .rupestris
S cheele)、河岸葡萄(V .riparia M ichx)、冬葡萄
(V .berlandieri Planch)及其杂种后代作为抗葡
萄根瘤蚜砧木[ 11] ,如极抗根瘤蚜的SO4是由德国
Oppenheim 国立葡萄酒和果树栽培教育研究院
从 Telekis 提供的 V .berlandieri ×V .riparia
No.4后代中选育而成;5BB是 1904年 Kober F.
从冬葡萄与河岸葡萄的自然授粉实生苗中经多年
选育而成为葡萄砧木品种[ 12] 。为发掘抗根瘤蚜
葡萄种质资源 ,选育优良抗性砧木 ,中国农业科学
院郑州果树研究所致力于研究和选育抗性砧木工
作 ,已从杂交后代中选育出抗砧系列砧木 。本试
验采用室内离体根和田间盆栽接种鉴定方法 ,对
新选育出的抗砧系列砧木关于葡萄根瘤蚜的抗性
进行研究 ,以期从中筛选出抗性品种。
1　材料与方法
1.1　材 料
抗砧系列:抗砧 1号(V .berlandieri×V .ri-
paria cv.Kangzhen No .1)、抗砧 3号(V .ber-
landieri×V .riparia cv.Kangzhen N o.3);抗砧
5号(V .berland ieri ×V .riparia ×V .labrusca
cv.Kangzhen No.5)、抗砧 6 号(V .berlandieri
×V .riparia ×V .labrusca cv.Kangzhen No.
6)。高抗品种:SO4(V .berlandieri ×V .ripar-
ia);5BB(V .berlandieri×V .riparia)。易感品
种:赤霞珠(V .v ini f era cv.Cabernet Sau-
vignon)、巨峰(V .vini f era ×V .labrusca cv.
Kyoho)和贝达(V .riparia×V .labrusca cv.Be-
ta)。试材均采自中国农业科学院郑州果树研究
所国家葡萄种质资源圃。葡萄根瘤蚜寄主为户太
8号(V .vini f era ×V .labrusca cv.Hutai No.
8)。
1.2　方 法
2007年冬剪取 1 a 生枝条 ,沙藏保存。翌年
4月取出 ,剪成含 3 ～ 5芽的插条 ,生根粉处理后 ,
插入营养钵(40 cm ×33 cm),每钵 5根 ,置塑料大
棚内培养 。60 d 后选用长势良好一致无病虫害
的植株进行室内及田间盆栽接种鉴定。
1.2.1 　室内离体根接种鉴定　参照 Granet t 、
Makee 和张化阁等[ 13-16] 方法。其步骤如下:①从
根瘤蚜疫区取带有葡萄根瘤蚜的户太 8号葡萄根
系 ,密封带回实验室 。②取直径 5 ～ 7 mm 的赤霞
珠根系 ,流水冲洗后剪成 5 cm 左右的根段 , 75%
酒精浸泡 10 s后 ,用 0.02%百菌清 、2%次氯酸钠
溶液分别浸泡 5 min ,蒸馏水冲洗。 ③用灭菌过
的脱脂棉包裹根段一端保湿 ,放在铺有湿润滤纸
的培养皿中 ,每培养皿 4段 ,用毛笔尖将户太 8号
根系上葡萄根瘤蚜卵转接到赤霞珠根上 。④将上
述处理好的根放在温度 26℃,相对湿度 75%～
90%恒温箱中暗培养。离体接种试验于 2008年
10月按上述步骤进行 。为保证葡萄根瘤蚜发育
期一致 ,在接种前 3 d ,将根段上的卵全部清除。
每供试品种根段上接种 10粒 1 ～ 3 d 龄虫卵 ,每
培养皿为 1次重复 ,共 3次重复 。每 7 d统计各
龄期葡萄根瘤蚜数量 、成虫产卵量以及形成根瘤
量。计算存活率 、种群龄期结构指数[ 17] (PASI ,
反映葡萄根瘤蚜发育快慢的指标)、侵染率以及种
群增殖倍数 。PASI =∑PxWx ,其中 Px 表示各
龄期葡萄根瘤蚜所占比例 ,Wx 代表龄期;侵染率
=(总根瘤量∕接种量)×100 %;种群增殖倍数=
28 d时葡萄根瘤蚜总量∕接种量。
1.2.2　盆栽接种鉴定　2008年 6月在葡萄根瘤
蚜疫区进行盆栽接种鉴定 。每钵保留 3株健壮植
株 ,各营养钵中栽植 1 株携有葡萄根瘤蚜的户太
8号 ,每钵重复 1次 ,每品种设 5次重复。2008年
8月初将户太 8 号植株剪除 ,以使其地下根系生
长受限 ,迫使葡萄根瘤蚜向鉴定品种根系上转移。
9月初将苗木挖出 , 调查各参试品种受害情况。
统计每株葡萄上总根数 、总根瘤量以及根系上葡
萄根瘤蚜总数(卵 、若虫和成虫),轻轻清洗掉根系
上泥土 ,60℃烘干至恒质量。计算虫口密度 、侵染
率。虫口密度(头/g 干根)=根系上葡萄根瘤蚜
总量∕根系干质量;侵染率=(总根瘤量∕总根
数)×100 %。
1.2.3 　抗性分级标准　依据 Boubals[ 18] 提出的
抗性分级标准进行等级划分 ,侵染率小于 20%抗
性等级为 0 ,20 %～ 40%为 1 级 , 40 %～ 70%为 2
级 ,大于 70%为 3级。0 、1级表示高抗 , 2级表示
低抗 ,3级表示易感。
2　结果与分析
2.1　不同葡萄种质对葡萄根瘤蚜存活率的影响
由表 1可知 ,不同品种上葡萄根瘤蚜存活率
差异较大 。接种后 ,葡萄根瘤蚜存活率逐渐下降 ,
抗砧 6 号 、贝达 、巨峰 、赤霞珠上根瘤蚜的存活率
下降较少 ,从第 7 ～ 28天存活率变化不大 ,28 d时
·194· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
存活率仍高于 63 .0%;抗砧 1号上葡萄根瘤蚜的
存活率下降较快 ,从第 7 ～ 28天由75.7%下降到
39.0 %,葡萄根瘤蚜在抗砧 3号 、抗砧 5 号 、SO4 、
5BB上存活率急剧下降 , 到 28 d 时 ,存活率在
4.2%以下 ,尤其抗砧 3号和 5BB上葡萄根瘤蚜
已经全部死亡 。
表 1　葡萄根瘤蚜在不同葡萄品种离体根系上的存活率
Table 1　Survival rate of grape phylloxera on the excised roots of dif ferent grape varieties
葡萄类型
Variety
存活率 Su rvival rate /%
7 d 14 d 21 d 28 d
赤霞珠 V .vini f era Cabernet cv.S au vign on 81.4ab 75.7a 74.3a 73.0a
巨峰 V .vini fera×V.labru sca cv.Kyoho 86.9a 83.1a 78.2a 72.0a
贝达 V .labrusca×V .rip aria cv.Beta 83.7ab 80.1a 73.5a 67.3ab
抗砧 6号 Kan gzhen No.6 85.0ab 83.3a 78.8a 63.0b
抗砧 1号 Kan gzhen No.1 75.7b cd 25.0c 18.6c 39.0c
SO4 V.berland ier i×V .r ipar ia 76.7abcd 61.7b 32.7b 2.2d
抗砧 5号 Kan gzhen No.5 79.4abc 55.9b 42.4b 2.0d
5BB V .ber lan dieri×V.r ip aria 68.8cd 32.5c 13.7c 0d
抗砧 3号 Kan gzhen No.3 66.7d 56.7b 15.2c 0d
注:数据为平均值 ,采用 DPS数据处理软件进行差异显著性分析 ,同列数据后的小写字母表示在 0.05水平上差异显著性。下同。
Note:Data are means of three du plications.Dif ference signi ficance test w as p roces sed by DPS sof tw are.The data w ithin a colum n fol-
l ow ed by dif ferent let ters sh ow signif icant di ff erence at 0.5% level.T he below is same.
2.2　葡萄根瘤蚜在不同葡萄品种资源离体根系
上的种群龄期结构指数
由表 2可知 ,根瘤蚜在贝达上发育速度最快 ,
21 d时 PASI值逐步减小 ,因为有少部分幼虫发
育到成虫阶段开始产卵 , 21 d 、28 d 时有新卵孵
化 ,致使 PASI 值减小。巨峰 、抗砧 6号及赤霞珠
根系上根瘤蚜发育速度较快 ,14 d时大多数都发
育到 2龄阶段 ,接种 21 d前后根瘤蚜开始产卵 ,
随后新卵开始孵化 ,28 d时出现了大量新孵化出
的 1龄若虫;在抗砧 1号上 ,根瘤蚜发育速度较
慢 ,接种后 28 d 时 , PASI 为 2.67 。SO4 、抗砧 5
号上根瘤蚜发育停滞 ,始终处于 1龄阶段 。28 d
时 ,抗砧 3号和 5BB上根瘤蚜已经全部死亡。
表 2　葡萄根瘤蚜在不同葡萄种质离体根系上的种群龄期结构指数
Table 2　Population age structure index(PASI)of grape phylloxera on the excised roots of dif ferent grape varieties
葡萄类型
Variety
种群龄期结构指数 PAS I
7 d 14 d 21 d 28 d
抗砧 1号 Kan gzhen No.1 1 1.08cd 2.36b 2.67a
贝达 V .labrusca×V .rip aria cv.Beta 1 2.17a 2.05b c 1.68b
抗砧 6号 Kan gzhen No.6 1 1.29c 2.47b 1.51bc
巨峰 V .vini fera×V.labru sca cv.Kyoho 1 1.87b 2.15b 1.41bc
赤霞珠 V .vini f era cv.Cabern et S au vign on 1 1.94ab 3.91a 1.27cd
SO4 V.berland ier i×V .r ipar ia 1 1d 1d 1d
抗砧 5号 Kan gzhen No.6 1 1d 1d 1d
5BB V .ber lan dieri×V.r ip aria 1 1d 1d 0e
抗砧 3号 Kan gzhen No.3 1 1d 1d 0e
2.3　接种 28 d时葡萄根瘤蚜的总产卵量 、种群
增殖倍数和侵染率与抗性分级
由表 3可知 ,接种 28 d时 ,葡萄根瘤蚜在各
参试品种上的总产卵量差异显著 ,赤霞珠上的根
瘤蚜总产卵量最高 ,为 583.5粒;其次为巨峰和贝
达 ,抗砧 1号上根瘤蚜总产卵量为 144.0粒 ,而葡
萄根瘤蚜在抗砧 3号 、5号以及 SO4 、5BB 上没有
发育到成虫阶段 ,未产新卵。从种群增殖倍数来
看 ,接种 28 d时 ,赤霞珠上根瘤蚜种群增殖倍数
最大 。抗砧 6号上葡萄根瘤蚜种群增殖倍数与巨
峰和贝达相当 ,分别为 15.6 、16.3和 14.6倍 。抗
砧 1号上根瘤蚜种群增殖 2.4倍 ,而抗砧 3号 、5
号 、5BB 、SO4上 ,因葡萄根瘤蚜没有产卵 ,种群未
发生增殖 。
依据 Boubals[ 18] 的抗性分级标准 ,由表 3可
知 ,赤霞珠 、抗砧 6号 、巨峰 、贝达上 ,根瘤蚜侵染
率都在 71.0 %以上 ,其抗性等级为 3 级 ,对葡萄
根瘤蚜表现为易感;抗砧 1号上侵染率为46 .0%,
抗性等级为 2级 ,对葡萄根瘤蚜表现为低抗;抗砧
3号 、5号 、以及 5BB 、SO4 上均未形成根瘤 ,侵染
·195·3 期　　　　　　　　　　　　　　　董丹丹等:抗砧系列砧木抗葡萄根瘤蚜特性鉴定
率为 0 ,其抗性等级为 0级 ,这 4 个砧木品种对葡 萄根瘤蚜表现为高抗 。
表 3　第 28 天时总产卵量 、种群增殖倍数和侵染率与抗性分级
Table 3　Total number of eggs , population proliferation , infection rate on the 28th day
after inoculation and resistance class of grape varieties
葡萄类型
Variety
总产卵量
No.of eggs 种群增殖倍数Population prolif erat ion times 侵染率/ %Infect ion rate 抗性分级Resistan ce clas s
赤霞珠 V .vini fera cv.Cabernet Sauvignon 583.5a 20.1a 92.3a 3
巨峰 V .vini fera×V.labrusca cv.Kyoho 449.0b 16.3b 88.1ab 3
抗砧 6号 Kangzhen No.6 317.5 c 15.6b 85.6b 3
贝达 V .labrusca×V.r ipar ia cv.Beta 438.0b 14.6b 71.0c 3
抗砧 1号 Kangzhen No.1 144.0d 2.4c 46.0d 2
5BB V.ber land ier i×V .r ipar ia 0e 0.0c 0e 0
SO4 V .ber land ieri×V .ripar ia 0e 0.0c 0e 0
抗砧 5号 Kangzhen No.5 0e 0.0c 0e 0
抗砧 3号 Kangzhen No.3 0e 0.0c 0e 0
2.4　盆栽接种鉴定结果
为进一步验证室内试验结果 , 2008 年 4月中
旬进行盆栽接种鉴定 , 9月初进行取样调查。结
果表明(表 4),在赤霞珠 、巨峰 、抗砧 6号和贝达
上 ,葡萄根瘤蚜虫口密度在 180.3 头/g 干根以
上 ,侵染率也都在 75.3%以上 ,其中赤霞珠上的
虫口密度和侵染率最高 ,分别为 273 .5头/g 干根
和 91.1 %。参照 Boubals分级标准 ,这 4个品种
对葡萄根瘤蚜均表现为易感 ,抗性等级为 3级;在
抗砧 1 号 、抗砧 3号 、抗砧 5号 、5BB 和 SO4 上 ,
没有发现葡萄根瘤蚜 ,也未发现根瘤 ,这 5个品种
对葡萄根瘤蚜均表现为高抗 ,抗性等级为 0级。
表 4　盆栽接种鉴定结果
Table 4　Inoculation results of pot test to grape phylloxera
葡萄类型
Variety
虫口密度 /(头/ g 干根)
Population density/(No./ g d ry root)
侵染率/ %
Infection rate
抗性分级
Resistan ce clas s
赤霞珠 V .vini fera cv.Cab ernet Sauvignon 273.5a 91.1a 3
巨峰 V .vini f era×V .labrusca cv.Kyoh o 200.1b 80.7bc 3
抗砧 6号 Kangzhen No.6 180.3c 80.1bc 3
贝达 V .labrusca×V.rip aria cv.Beta 185.2c 75.3c 3
抗砧 1号 Kangzhen No.1 0d 0d 0
5BB V.ber land ier i×V .r ipar ia 0d 0d 0
SO4 V .ber land ieri×V .ripar ia 0d 0d 0
抗砧 5号 Kangzhen No.5 0d 0d 0
抗砧 3号 Kangzhen No.3 0d 0d 0
3　讨论
葡萄根瘤蚜源于美国东部 ,现存于世界上大
部分葡萄栽培区 ,其中法国的气候条件有利于其
繁殖 ,根瘤蚜的迅速蔓延曾给法国的葡萄生产造
成严重损失 。1870 年 , Gaston Bazille 提出将欧
亚种葡萄嫁接到原产于美洲的抗根瘤蚜的葡萄
上 ,以减少根瘤蚜造成的危害。许多育种者从具
有抗性的野生葡萄河岸葡萄 、沙地葡萄和冬葡萄
中筛选及以种间杂交的形式选育抗根瘤蚜砧木 ,
并从 19世纪末开始广泛应用于生产[ 19] ,至今多
数品种仍在应用 ,特别是在葡萄根瘤蚜危害严重
的地区 ,更是普遍采用这些抗性砧木 。各地田间
试验表明 ,采用砧木控制根瘤蚜是最合适 、最有效
的方法 [ 20] 。
自 2005年上海地区再次发现葡萄根瘤蚜危
害后 ,中国的抗葡萄根瘤蚜砧木育种工作更加紧
迫 ,中国农业科学院郑州果树所选出抗砧系列砧
木品系 ,并于 2008年对其进行抗葡萄根瘤蚜性能
鉴定 ,室内鉴定结果表明 ,抗砧 6号对葡萄根瘤蚜
抗性与赤霞珠相似 ,表现为易感;而抗砧 1号上根
瘤蚜的存活率较低 。从葡萄根瘤蚜发育速度来
看 ,葡萄根瘤蚜在抗砧 6号上发育最快 ,抗砧 1号
上根瘤蚜多分布在根端愈伤组织上 ,并且发育稍
快 ,28 d大都开始产卵 ,而未分布在根端愈伤组
织上的则发育迟缓 ,很少能产卵;抗砧 3号 、5号
表现出了其亲本应有的抗根瘤蚜特性 ,严重抑制
了根瘤蚜的生长发育 ,接种后根瘤蚜一直停滞在
1龄阶段甚至死亡 。
盆栽接种鉴定试验中 ,抗砧 6 号根系上形成
·196· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　19 卷
的根瘤较多 ,在幼嫩根及木质化根上均有根瘤蚜
分布 ,并且虫口密度较高 ,这说明抗砧 6号易感染
葡萄根瘤蚜;在抗砧 1 号的根系未发现葡萄根瘤
蚜存活。而室内鉴定中 ,在抗砧 1号上分布在根
端愈伤组织上的葡萄根瘤蚜能够发育到成虫阶段
产卵 ,这可能是大田中根瘤蚜生活环境条件较恶
劣 ,难以存活 ,室内鉴定条件较为适宜 ,葡萄根瘤
蚜在愈伤组织上发育较好 ,能进入成虫阶段 ,并产
卵繁衍。综合两种鉴定结果 ,抗砧 6号易感葡萄
根瘤蚜;抗砧 1 号抗性等级为 2 ,表现为低抗;抗
砧 3号 、5号以及 SO4和 5BB上未发现葡萄根瘤
蚜存活 ,表现为高抗 ,适宜在葡萄根瘤蚜疫区推广
应用 。
参考文献:
[ 1] 　Davidson W M , Nou garet R L.The grape phylloxera in
California[ M ] .Washington:Uni ted States Department of
Agriculture , 1921:1-128.
[ 2] 　Granett J ,Walk er M A , Kocsis L , et a l.Biology and m an-
agement of grape phyl loxera[ J] .Annu al Review of Ento-
mology , 2001 , 46:387-412.
[ 3] 　Corrie A M , Buchanan G.H eesw ijck R.DNA typin g of
populat ions of phyl loxera (Daktu losph aiva vi t i f oliae
(Fitch))f rom Aus t ralian vin eyards[ J] .Aust ralian J ou rnal
of Grape and W ine Research , 1997 , 3:50-56.
[ 4] 　Bondar A.Analy sis of gene exp res sion at feedin g sites of
grapevine root pes t s[ D] .Flinders Universi ty , 2001:15-21.
[ 5] 　赵政阳 ,付润民 ,曹晓玲.植物基因工程在果树遗传改良上
的应用[ J] .西北农业学报 , 1996 , 5(4):82-88.
[ 6] 　Koltai H , Bird D M .High th roughput cellu lar localization
of specifi c plant mRNAs by liquid-phase in situ reverse-
t ranscription-polym erase chain reaction of t iss ue s ections
[ J] .Plant Physiology , 2000 , 123:1203-1212.
[ 7] 　李传隆.烟台地区葡萄根瘤蚜(Phyl lo xera vi ti fol iae Fitch)
观察[ J] .昆虫学报 , 1957 , 7 (4):489-494.
[ 8] 　曹　骥 ,林　松 ,朱希孟.葡萄根瘤蚜发生规律初步研究
[ J] .昆虫学报 , 1962 , 12(1):59-70.
[ 9] 　叶　军 , 郑建中 ,唐国良.上海地区发现葡萄根瘤蚜危害
[ J] .植物检疫 , 2006(2):98.
[ 10] 　张尚武 ,刘　勇 , 朱　璇.我省首次发现葡萄根瘤蚜[ N ] .
湖南日报 , 2006-6-1.
[ 11] 　Granett J , Tim per P , Lider A.Grape phylloxera (Daktu-
losp haira vit i fol iae)(H omoptera:Ph ylloxeridae) bio-
t ypes in California[ J] .J ournal of economic entom ology ,
1985 , 78(6):1463-1467.
[ 12] 　Walk er M A ,Wolpert J A.History of Teleki root stock s
and origin of 5C , SO4[ J] .Pract ical w inery and vineyard ,
1992 (3/ 4):21-26.
[ 13] 　G ranet t J , Goh een AC , Lider LA , et a l.Evalution of g rape
root s tock s for resi stance to type A and type B grape phyl-
l oxera[ J] .American Jou rnal of En ology and Vi ticulture ,
1987 , 38 (4):298-300.
[ 14] 　M akee H , Charbaji T , Ayyoubi Z , et a l.Evalu ting resi st-
ance of s om e rootstock s to g rape phyllox era wi th in vit ro
and ex cised root tes tin g system s[ J] .In Vit ro Cellular &
Developmental Biology-Plant , 2004 , 40(2):225-229.
[ 15] 　Kocsis L , Granet t J , Walker M A.Performance of Hun-
garian phylloxera s t rains on Vi ti s riparia roots tocks[ J] .
J ournal of applied en tomology , 2002 , 126:567-571.
[ 16] 　张化阁 ,刘崇怀 , 王忠跃 ,等.中国野生葡萄抗葡萄根瘤蚜
特性鉴定[ J] .果树学报 , 2009 , 26(3):306-310.
[ 17] 　Omer A D , G ranet t J , Sh ebelut C W.E ffect of at tack in-
t ensity on h ost u tili zation in grape phyl loxera[ J] .C rop
Protection , 1999 , 18:341-347.
[ 18] 　Boub als D.E tude de la dis t rib ution et des causes de la
rési stance au phyl loxé ra radicicole chezles vitacé es[ J] .
A nnales De L Amelioration Des Plantes , 1966 , 16:145-
184.
[ 19] 　Galet P.Grape Varieties and Rootstock Varieties[ M ] .
C hain t ré , Fr:Oenoplu rim édia , 1998:315.
[ 20] 　Delas J J.Criteria u sed for root stock selection in France
[ G] // Wolpert J A ,Walker M A , et a l.Proceedings Root-
s tock Seminar a Worldw ide Perspective Reno Nevada 24.
California:Am erican Society for Enology and Viticul tu re ,
1992:1-14.
·197·3 期　　　　　　　　　　　　　　　董丹丹等:抗砧系列砧木抗葡萄根瘤蚜特性鉴定