全 文 ：第 19 卷 水 胡黄极专刊 东 北 林 业 大 学 学 报
1 9 9一年 4月 JO U R N A L O F N O R TH E A ST FQ R E S T R Y U N IV E R S IT Y
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黄波罗的种子扩散 ’ 、 休眠 、
种子库与天然更新
祝
(东 北 林 业 大
宁
学 )
【摘 要 】
黄波罗是中国东北 红松阔叶林中的重要伴生树种 。 本文报导 了黄波罗的种
子扩散 、 休眠 、 种子库和天然更新 。 黄波 罗种子扩散 主要靠鸟类和重力 。 假种皮
可能延长种子的寿命 。 在天然次生林中 , 种子库贮存量可 达 7 5 0 0 0 0 粗 / il a , 其
天然更新与干扰有关 , `而以 重干扰生境上种 子发芽最好 。
主题词 : 黄波罗 , 种子扩散 ; 天然更新 ; 种子生态学 ; 种子库
黄波罗 ( p 入。 l lo d。 : d: 。 : a m 。 : 。 : : 。 R u p r . ) 是中国东北地区地带性森林植被红松
阔叶林的主要伴生树种之一 , 也是一种古老的孑遗植物 。 在本地区的木本植物仅一科 、
一属 、 一种 。 在原始林中 , 多呈散生 、 混交 ,很少成林 。 在次生林区 , 除散生外 , 常与水
曲柳 (尸: a x飞n u s 二廿n d s人u , i e 。 R u p r . ) 、 胡桃揪 ( I u g l。 。 : m a n己s几u : i。。 M a x im ) 混
交 , 构成落叶硬阔叶混交林 。 偶见有自成纯林者 。
黄波罗木材性质坚硬 , 耐水湿 , 且耐腐力强 , 纹理美丽 、 有光泽 、 易加 工 。 可 用
于飞机材和枪托 , 也可供造船 、 建筑用材及家俱制造 。 树皮的木栓层发达 , 可做软木 、
浮标 、 救生圈 、 瓶塞 ; 或用于隔音、 隔热和防震等 。 黄波罗的内皮含黄连素是 重 要 的
中药材 , 也可做染料 。 叶可取叶芳香油 , 果实含有甘露醇 。 它还是一种优良的 蜜 源 植
物 。
1 分布与生境
黄波罗在中国 、 苏联和 日本北海道都有分布 , 主要分布在中国东北东部山地及华北
燕山山地北部 。 最北边界到北纬 50 “ , 在大兴安岭有零星分布 ; 最南部边 界 达 39 “ 。 在
其分布区内北部垂直分布可达 7 0 m , 南部可达 1 5 0 m 。 人工林面积很小 。
在 东北林区 , 天然生的黄波罗多分布在河谷两侧的 山地中下腹 ; 在阴坡可分布到 山
上腹 。 在苏联的阿穆尔州则以南坡分布最多 。 它对霜冻较敏感 , 生长在山下腹的幼树 ,
若周围无树木庇护 , 常遭霜害歹 形成主干多叉 。
黄波罗对土壤的适应幅度较宽 , 在暗棕色森林土: 淋溶黑土 、 白浆土 、 棕壤及河岸
DOI : 10. 13759 /j . cnki . dlxb. 1991. s1. 024
水胡黄极专刊 祝宁: 黄波罗的种子护敞、 休眠 、 种子库与夫然更新 1 71
冲积土上均能正常生长 , 在土壤含盐量小于 0 . 15 % , p H 小于 8 . 5 的盐碱地 上 也 能牛
长 ; 但以土层深厚排水良好 、 J湿润疏松的腐殖土上生长最好。 、
2 物候学特征 ` 、 -
黄波罗为喜温植物 。 据东北林业大学帽儿山实验林场老爷岭生态站
物候观测材料表明 , 黄波罗物候期开始较迟 , 而结束较早 (见表 1 ) 。
1 9 8 0一 1 9 8 4 年
各物候期所需要
的积温 , 旬平均温度 , 和累积 日照时数均较高 (见表 2 ) 。 这些数字表明 , 黄波罗的萌
动期 、 生长期和开花期与光和温度关系密切 。 在萌动期 , 它属于高温一多 日照一迟萌动
类型 (其他还有红松 , 水曲柳公栋树等 ) ; 开花期则属于较高温一较多 日照一晚春中花
期类型 。 如果把物候的节律视为物种对环境长期选择的适应形式 , 则黄波罗可 与 胡 桃
揪 、 水 曲柳 、 红松 、 紫锻等同归为生态物候的 K一对策型 。 其特点除了世代较长 , 寿命
较高 , 繁殖力低等特点外 , 在物侯上 , 主要表现为萌动迟 、 展叶较晚 、 花期晚 、 花期 ,
般较长等特点 。
表 1 各物候期到来日期 ( 19 80一 19 84年平均 日期 )
芽 叶 . 花 果
项 目一膨胀 展开 新芽形成 开始出叶 全部 出叶 全脱落 始 花 落花 开始结果 全成熟 落果日 期(月 、 日 4 . 2 5 5 。 11 5 . 2 1 5 . 3 0 9声 0 6 . 4 6一 1 6 . 1 5 9 . 1 0 9 。 25表 2目 各发育期气温 、 积温 ( ) 5℃ )累积 日照时数 * 及距 1月 1日天数萌发期 一展叶期 · 开花期 果熟期 . 叶变色期 落叶期平均旬气温 (℃ )) 5℃ 的积温 (℃ ) ’果 积 日照时数 (h )距 l月 1日天数 ( d ) 1 4 . 65 7 3。 44 3 4 .了1 4 8 1 7 . 12 4 2 5 . 78 6 1 . 42 4 5 17 。 12 2 1 0。 37 8 7 。 62 3 2 12 。 32 7 68 。 51 0 2 2 . 62 73.172ù158:一匕q曰ō J2IQ甘` .工. 累积 日照时数从春分 日起算3 种子扩散 、 休眠与种子库黄波罗花小 、 单性 、 雌雄异株 。 果实为浆果状核果 , 初为桔黄色 , 成熟 后 变 成 黑色 , 内有种 2一 5 粒 。 种子扩散方式有两种 : 一是依靠黄莲岛 (太 平 岛 ) ( B o m h ye il alg a r , u l a e e , z t ; 。 z: 5 1。 。 尸 o z i i a l c o w ) 和鹤类 ( T u , d u s s p p . ) 传播 , 其传播距离 , 分布形式均与这些鸟类取食行为及活动的范围有关 ; 二是重力传播 , . 在果实成熟 以后依靠种子自身的重力掉落在母树的附近 。 据笔者在 二株黄波罗母树的周围 , 按东 、 南 、 西 、 北四个方向 , 从树干起每隔 l m 设 0 . 2 m x 0 . 2 m 的样方调查 , 发现土壤中贮存种子数量
17 2东 北 林 业 大 学 学 报 第1 9卷
与树冠幅关系密切 , `在树冠幅范围内 , 种子数量较大 , 距离 树 冠 i m 以 上 土 壤 中种
子数量即急剧下降 (见图 1) 。 但是最大范围一般可扩散到母树冠幅约 1 倍以上 的距 离
处 。 按这种种子扩散距离 (约 8一 10 m ) , 可以推测在 1 h a 林地上 只 要 有 10 。株 或 稍
多分布均匀的母树 , 再加上鸟类的扩散 , 黄波罗种子即可比较均匀地扩散到全林 。 “
黄波罗的种子包藏在果肉内 , 在种皮
的外面有~ 浅黄色坚硬的假种皮 。 若将采
得的果实洗去果肉和果皮 , 在 日光 下 晒
晾 , 假种皮即自行开裂并弹开 。 在自然条
件下假种皮可能对保持种子寿命和延迟种
子 的发芽有作用 。
黄波罗的种子在采集 后 贮 在 0一 5℃
的恒温库中 , 其发芽力可以保 持 两 年 以
上 。 春播育苗前 , 将种子雪埋 15 一幼 d ,
着转人高温翻晒 , 待种子有 30 % 左 左 裂
咀时播种可使苗 出齐 , 出快 。 可见黄波罗
种子 的休眠深度较浅 , 但至今对天然条件
:
{队
:仁上l 艺 3 样力
图 1 黄波罗种子扩散
下 , 随果实落人土壤或经鸟传播进人种子库的种子还研究很少 。 .
黄波罗种子的发芽力一般可保持 Z a 或更长一些 。 而且在林下发芽较少 。 据调查 ,
其种子库输出量及损失量主要是土壤动物或鸟类捕食或因生理哀老及病菌侵染而腐烂 。
黄波罗每 2一 a4 (平均 3 a) 有一次丰收的种子年 , 其种子年间也有不同程度 的 结实`
因而种子库不断得到补充 , 使 种子库经常保持相当的埋藏活种子贮量 (见表 3 ) 。 在埋
藏种子 中发现有大量的空粒 , 主要原因是授粉不良。 因此 , 黄波罗种群兴旺的程度与种
群的性比有直接的关系 。 表 3 的材料表明在调查的样地上完好的种子 密度相量大 , 每公
县平均为 邓。 。 0 粒 , 平均频度为 85 . 4 % 。 若这些种子转化为幼苗的平均转北 率 达 :到
1 %
, 每公顷天然更新的幼苗可达 7 5。。 株 , 即可满足天然更新合格标准 。
表 3 样地内各种状态种子 的数且及比例关系 (粒 /也朴
样地 种子状态 完 好 空 粒 动物扑食 腐 烂 总 最
4 2 1
4 0
.
0
4 6 9
、
4 1
。
2
5 1 7
4 0
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3
00
。户
84810572I 数量 8 5 4 5 9
帕 8 , 4 4 3 . 6
I 数录 78 4 7 7
肠 6 . 8 4 2 . 0
I 数公 58 5 5 0
肠 4 。 6 4 2 . 9
注 : 材料取 自东 方红林业局的三块落叶硬阔叶样地 中 90 块样方 。
1 05 2
1 0 0
1 13 8
10 0
1 2 3 2
1 0 0
共次 , 黄波罗种子在土壤中有明显的垂直分布 (见表 4 , 5 ) 。 在未分解的枯落物赎( A 。。 ) 、 · 半分解的枯落物层 ( A 。 )和 。 , 5 。 m 的土层中种子总量的比 例 为 , : . : · : 1 ; -
而完好种子在这三层中的比例为 3 :5 ` : 2。 不论是种子总量还是完好的种 子 量都 ’ 以半
水胡黄概专刊 祝宁: 黄波罗的种子扩散 、 休眠、 种子库与天然更新
分解的枯落物层中最高 , 频度也最大 , 可见该层是更新潜力最大的一层 。
1 73
表 4 种子库中各层种子里分布 (粒 /口勺
样地
未分解枯落物层
( A o o )
数蛋 qo’
半分 解枯 落物层
( A o )
O- 5 C m 总 盘
土层
数量 肠 数徽 ’ 数址
I
1
夏
合计
平均
15
.
4
3 3
.
4
5 5 8 5 3
5 0 6 4 4
6 1 8 4 8
2 3
.
8 4 8
.
5
3 3 3
25 2
3 7 e
9 6 3
3 2 1
3 1
。
6
2 2
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2 9
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5
1 6 8 2
5 6 1 2 7
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10 5 2
生13 8
12 8 2
34 7 2
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1 0 0
1 0 0
10 0
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更新
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进人到种子库的种子落点是随机的 。 但是 , 由于环境的异质性 、 每粒种子所处的环
境绝不会完全一样。 而种子本身的特性对这 些差异均作出自己的反应 。 如萌发与否 ; 发
芽率高或低 , 幼苗生长的好与坏均与种子所在的小生境有关 。 所以 , 当种子 来 到 种 子
库 , 直到萌发长成为幼苗 , 均要经历多种多样的选择和适应 。
表 5 种子库中各层完好种子分布及频度 “ (粒 / m朴. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
未分 解枯落物层 半分解枯落物层 ’ O一 s c m样地 总 蚤
( A o o ) ( A o )
· 土 层
数最 % 频度 数量 肠 频度 数量 肠 频度 数量 肠 频度
1 2 6 2 0
.
5
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5 5 4 s 5 4
.
3 s e x魂 一6 . 2 3 5 s s r 0 0 0 3 . l
1 3 3 4 3
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0 6 3 3 3 4 3
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0 8 3 12 14
.
0 4 3 78 10 0 9 3
.
3
I 一3 2 1
.
4 3 3 2 9 5 0
.
0 6 0 16 2 5
.
6 4 3 5 5 10 0 7 3
.
3
合计 7 2 一x o 4 2 2 2屯
平 均 2 4 3 2 . 1 5 0 3 7 4日 . 2 了5 14 1 5 . 6 4一 7 5 10 0 . 8 5 . 4
黄波罗种子落地后 , 虽然有相当一部分种子具有萌发能力 , 但因为它们所处的环境
条件不同而萌发成长为幼苗的差异相当大 。 一般黄波罗在林冠下很少更新 , 而在空旷地
或火烧迹地则更新良好 。 笔者在东北林业大学帽儿 山实验林场 “ 块面积为 ·。 . 1 h a 的含
有黄波罗母树的天然次生林样地上 , 所进行的天然更新调查材料表明 , 只 有 1 3 . 6 % 的
样地有黄波罗更新 , 平均每公顷只有 1 53 5 株黄波罗的幼苗和 幼树 , 更新组成一般只 占
i 一 2成 。 最多的一块样地幼苗幼树有 6 2 5。 株 / h a , 而 最少的二块样地黄波罗的幼苗幼
树只有 62 5 株 / h a 。 但是 , 同样在这个林场的天然次生林采伐迹地上调查资料表明 , 黄
波罗在那里大量更新 , 尤其是在集材道上更新最好 (见表 6 , 7 ) , 乃因集材 道 上 不 仪
伐除了上层树冠 。 而在集材时对土壤的表层也有较大的搅动 , 破 坏 了 地 表 的 枯 落 物
层 , 属于重干扰生境 。 而非集材道的采伐迹地上仅只是采伐掉上层林冠 , 而林地基本保
1 7 4 东 J匕林 业 大 学 学 报 第 9 1卷
表 6 重干扰生境中 1年生黄波罗更新数遥及生长
城位 总株数 每平方米株数 每公倾株数 频度 平均高
(
em )
Z nóùó台`八0 81了一`含 . 4留 z
5
.
23 7
5
。
20 5
4
_
90 7
3 4 4 20
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50 2 50
9 0 04 7
工 4 .3
16
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8
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0
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3
5 2块
8 8块
6 0块
0 20 块
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样方
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表 7 轻千扰生境中 1年生黄波罗更新数里及生长
坡位 总株数 每平方米株数 每公项株 数 频度 平均 高
(
e m )
下 9 1
中 4 3 9
上 2 0 1
平均 2 4 4
2
.
16 7
3
.
3 2 8
2
.
05 0
2
.
59 2
1 1 6 7 0
3 3 26 0
2 0 5 00
2 5 9 2 0
14
.
2
1 7
.
4
14
.
8
15 4
7 8块
1 32块
7 2块
2 8 2块
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样方
样方
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样方
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持原状 , 枯落物层也基本未遭破坏 , 属于轻干扰生境 。 这些材料表明干搅对黄波罗的种
子转化为幼苗具有十分重要的意义 。 干扰的程度生开然更新相差很大 , 轻千扰生境中黄
波罗更新数量要比无干扰生境高 17 倍 , 重干扰生境则更高达 31 倍 ; 重干扰生境黄波罗
天然更新数量也超出轻干扰生境约 1 . 8倍 。 这说明由于干扰使环境发生改变 , 促使埋藏
种子发芽。 环境的改变至少应包括以下几个方面 : ( 1) 重千扰生境上因为地表枯落物层
被破坏 , 裸露的矿质土壤中温湿条件有所改善 , 有利种子发芽 ; ( 2) 皆伐可能使土壤溶
液中硝态氮含量明显提高 , 而氮常常是种子发芽的主要调节物质 ; ( 3) : 干扰还可除掉抑
制发芽的化学物质 , ( 4’) 伐除上层林层也大大地改变了林地的光照条件 , 不仅光的强度
增强了 , 而且光的质量也有改变 。 这些光照条件又可能是种子萌芽的触发剂。
从幼苗生长来看 , 重干搅生境中幼苗生长也略强于轻干搅生境 , 这可能是因为除了
物理条件较为优越外 , 重干搅生境中原来的植被遭破坏而减少了对幼苗的竞争者 , 从而
有利于幼苗的生长 。
参 考 文 献
l 中国树木志编委会主编 . 中国主要树种造林技术 . 北京 : 中国林业 出版社 ,
2 周 以良等 . 黑龙江树木 志 . 哈尔滨 : 黑龙江科学技术 出版社 . 19 8 6
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A m u r e o r k t r e e ; S e e d d i s p e r s a l ; N a t u r a l r e g e n e r a t i o n 多
S e e d e e o l o g ,y ; S e e d b a n k