全 文 ：四川动物 Sichuan Journal of Zoology 2015，34(6) :846 － 851
收稿日期:2015-03-18 接受日期:2015-06-08 基金项目:陕西省自然科学基金项目(2014JM3066) ;国家自然科学基金项目(31100283) ;
陕西省科学院科技计划项目(2011K-07) ;“西部之光”人才培养计划项目(2012DF04)
作者简介:侯祥(1985—) ，男，实习研究员，主要从事动物行为生态及动植物相互关系的研究，E-mail:hx426108@ 163． com
* 通信作者 Corresponding author，E-mail:snow1178@ snnu． edu． cn
DOI:10． 11984 / j． issn． 1000 － 7083． 20150098
食物丰富度对鼠类鉴别和扩散虫蛀短柄枹栎种子的影响
侯祥1，张博2，陈晓宁1，王京1，陈雅娟2，常罡1*
(1． 陕西省动物研究所，西安 710032;2． 陕西师范大学生命科学学院，西安 710062)
摘要:时空因素和种子特征对森林鼠类扩散植物种子有着非常重要的影响。为了解食物丰富度对鼠类鉴别和
扩散虫蛀种子的影响，于 2012 年春季(4—5 月，食物匮乏季节)和 2012 年秋季(9—11 月，食物丰盛季节) ，采用塑料
片标记法，在秦岭南坡的佛坪国家级自然保护区内调查了森林鼠类对完好的和虫蛀的短柄枹栎 Quercus glandulifera
种子的扩散差异。结果显示:1)森林鼠类可以较为准确地区分完好种子和虫蛀种子。完好种子的扩散速度较快，而
虫蛀种子在原地的存留时间相对较长。2)食物丰富度会对鼠类鉴别和扩散虫蛀种子产生一定的影响，但是这种影
响并不显著，鼠类在春、秋季均倾向于优先取食或贮藏完好种子。3)完好种子在秋季被鼠类贮藏的比例(20%)显
著高于春季(12． 5%) ，说明种子在食物丰盛季节能够获得更大的利益。
关键词:食物丰富度;短柄枹栎;鼠类;种子扩散;贮藏
中图分类号:Q959． 837;Q958． 1 文献标志码:A 文章编号:1000 － 7083(2015)06 － 0846 － 06
Influence of Food Abundance on Distinguishing and Dispersing of
Insect-infested Quercus glandulifera Seeds by Ｒodents
HOU Xiang1，ZHANG Bo2，CHEN Xiaoning1，WANG Jing1，CHEN Yajuan2，CHANG Gang1*
(1． Shaanxi Institute of Zoology，Xi’an 710032，China;
2． College of Life Sciences，Shaanxi Normal University，Xi’an 710062，China)
Abstract:Space-time and seed traits had an important influence on seed dispersal by forest rodents． In order to know how
food abundance affected the identification and dispersal of seeds by rodents，this study investigated the dispersal differences
of intact and insect-infested Quercus glandulifera seeds using plastic-marked method in Foping National Nature Ｒeserve in
spring (April and May，season of food shortage)and autumn (September，October and November，season of food abun-
dance)in 2012． The results showed that: (1)Forest rodents could distinguish intact and insect-infested seeds． The dis-
persal speed of intact seeds was faster，while the insect-infested seeds would remain in situ for a longer time． (2)Food a-
bundance could affect the identification and dispersal of seeds by rodents，but the effect was not significant． Both in spring
and autumn，rodents would prefer to eat and cache the intact seeds． (3)The caching proportion of intact seeds was higher in
autumn (20%)than in spring (12． 5%)． This result showed that seeds could get more benefits in food abundance period．
Key words:food abundance;Quercus glandulifera;rodent;seed dispersal;cache
大多数植物通过种子扩散实现领域扩张和自然
更新(Vander，1990;Xiao et al．，2003)。在植物种子
扩散过程中，许多森林鼠类扮演着重要的角色，它们
是植物种子重要的捕食者和传播者(Jansen ＆ For-
get，2001)。植物种子是森林鼠类重要的食物资源，
鼠类为了满足自身在觅食过程中的能量需求而取食
种子，同时也会为了交配、繁殖或度过未来的食物短
缺期而将部分种子贮藏起来，保证自身的生存和物
种繁衍(Smith ＆ Ｒeichman，1984;Vander，1990)。一
旦种子被埋藏在较为适宜的地点(土壤、微环境等)
(Vander et al．，1993)并最终逃脱鼠类的捕食，就有
可能萌发并最终建成幼苗，从而实现植物的自我更
新(Vander et al．，1998)。
森林鼠类对种子的取食和扩散受到众多因素的
影响，时空因素就是其中之一。许多研究表明，食物
丰富度影响着鼠类扩散植物种子的策略(Jansen ＆
Forget，2001;Vander，2001，2002;常罡，邰发道，
2011a;孙明祥等，2011a)。食物丰富度较高时，除了
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侯祥等:食物丰富度对鼠类鉴别和扩散虫蛀短柄枹栎种子的影响
可以满足鼠类的日常需求，还有充足的种子可供鼠
类贮藏;而在食物丰富度较低时，鼠类为了生存必须
取食大部分种子，导致种子的贮藏率降低(Sork，
1983;Montana，2000;Xiao et al．，2005)。此外，种子
特征，如大小(常罡，邰发道，2011b;刘国强等，
2015)、营养含量(于飞等，2011;Yang et al．，2012;李
娟等，2013)、单宁含量(Chang ＆ Zhang，2014;Wang
et al．，2014)、昆虫寄生(Xiao et al．，2003;孙明祥等，
2011b;张博等，2014)等也是影响鼠类对种子取食和
扩散策略的重要因素。昆虫寄生会导致种子胚的破
坏，从而降低种子对鼠类的吸引力。然而，有关鼠类
是否具有鉴别虫蛀种子的能力一直存在很大的争
议。一些研究认为森林鼠类能够准确地识别虫蛀种
子(Steele et al．，1996;Smallwood et al．，2001;Xiao
et al．，2003;张博等，2014) ，而有些研究则发现鼠类
不能准确区分完好种子与虫蛀种子(Semel et al．，
1988)。目前，大多数的研究主要关注食物丰富度对
鼠类扩散种子的影响 (Jansen ＆ Forget，2001;
Vander，2001，2002;常罡，邰发道，2011a)或鼠类如
何鉴别虫蛀种子(Xiao et al．，2003;张博等，2014) ，
但有关二者交互作用对种子扩散的影响尚缺乏一定
的研究。
短柄枹栎 Quercus glandulifera 广泛分布于秦岭
地区，其种子是该地区森林鼠类的重要食物来源
(Chang et al．，2012)。本研究旨在通过调查春、秋季
秦岭南坡森林鼠类对完好和虫蛀短柄枹栎种子扩散
的差异，探讨不同食物丰富度和昆虫蛀蚀的交互作
用对鼠类扩散种子的影响。
1 材料与方法
1． 1 研究地点
本研究在秦岭南坡佛坪国家级自然保护区
(33°33 ～ 33°46N，107°41 ～ 107°55E)内进行，时
间为 2012 年春季(食物匮乏季节)和秋季(食物丰
盛季节)。保护区位于秦岭中段南坡佛坪县境内的
西北部，面积 29 240 hm2，位于北亚热带向暖温带过
渡区的北缘，年均气温 11． 4 ℃，年均降水943 mm。
研究样地选取在低中山典型落叶阔叶林带内，海拔
1200 m左右，短柄枹栎属于该区分布的优势壳斗科
树种，其他常见的壳斗科树种还有板栗 Castanea
mollissima、锐齿槲栎Q． aliena和栓皮栎 Q． variabilis
等。该区分布的啮齿动物主要有小家鼠 Mus muscu-
lus、社鼠 Niviventer confucianus、高山姬鼠 Apodemus
chevrieri、甘肃仓鼠 Cansumys canus、中华姬鼠 A． dra-
co、大林姬鼠A． peninsulae、黑线姬鼠 A． agrarius、褐
家鼠 Ｒattus norvegicus、针毛鼠 Ｒ． fulvescens、岩松鼠
Sciurotamias davidianus和花鼠 Tamias sibiricus 等，其
中社鼠、岩松鼠和中华姬鼠较为常见(张凤臣等，
2007)。
1． 2 实验种子及标记方法
短柄枹栎隶属于壳斗科 Fagaceae 栎属 Quercus，
在秦岭南坡较为常见。阳性树种，萌发力极强，分布
于海拔 1300 m以下的山沟和山坡(中国科学院中国
植物志编辑委员会，1998)。每年 9—10 月为短柄枹
栎种子成熟期，在种子成熟期收集种子用于当年实
验。借鉴当地人保存板栗的方法(将新鲜板栗与干
沙混匀后保存) ，将当年剩余种子保存起来用于次年
春季实验，该方法可保证大部分种子质量不变(不会
霉变、萌发)。选取、筛选种子时，根据种子表面是否
有昆虫产卵时留下的产卵孔，同时也参考种子的坚
硬程度及质量，将种子分为完好和虫蛀 2 种类型。
种子筛选后存放 20 d 再进行实验以确保鉴别准确
(张博等，2014)。为跟踪扩散的种子，实验种子用
塑料牌标记法进行标记(常罡，邰发道，2011a)。该
标记法对鼠类鉴别、搬运及埋藏种子无显著影响(肖
治术，张知彬，2006;Xiao et al．，2006;常罡，2012)。
1． 3 森林鼠类群落结构调查
每次实验前，在低中山典型落叶阔叶林带随机
选择 3 个研究样地，每个样地设置 2 条样线，间隔
15 ～ 20 m。沿样线每间隔 10 m 放置一活捕笼
(30 cm ×25 cm ×20 cm) ，以生花生为诱饵。每条样
线共放置 30 笼。连续调查 3 d。每一样地合计
180 笼 /夜。捕获的鼠类进行常规测量(种类、性别、
体质量、体长、尾长、后足长)后原地释放。
1． 4 实验设计及步骤
2012 年 4—5 月(春季) ，在研究地区选取地势
较平缓、坡向向南的低中山典型落叶阔叶林带作为
实验样地，样地内随机选择 10 个 1 m × 1 m 的样点
作为种子释放点，样点间相距 20 m。每个样点释放
完好和虫蛀种子各 20 粒，随后第 1 天、第 3 天、第 5
天、第 10 天、第 17 天、第 27 天、第 50 天调查种子被
取食和搬运数量，在距离种子释放点 30 m范围内调
查搬运种子的命运及扩散距离。2012 年 9—11 月
(秋季)重复该实验。
种子命运包含:(1)存留:种子在释放点完好保
留，未被取食或移动; (2)原地取食:种子在释放点
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四川动物 2015 年 第 34 卷 第 6 期 Sichuan Journal of Zoology Vol． 34 No． 6 2015
被取食;(3)扩散后取食:种子被搬运后取食;(4)贮
藏:种子被埋藏于地表或草丛中(常罡，邰发道，
2011a)。
1． 5 统计与分析
SPSS for windows 17． 0 用于数据分析。Cox Ｒe-
gression用于比较 2 个季节完好与虫蛀种子在释放
点存留动态的差异;采用一般线性模型(general line-
ar model，GLM)来比较 2 个季节完好与虫蛀种子被
原地取食、被扩散取食和被贮藏时间动态上的差异。
分析时将种子命运作为自变量，季节和种子类型作
为固定因子，同时探讨两者之间的交互作用。
2 结果
2． 1 鼠类群落结构
中华姬鼠和社鼠是常见鼠种。春季共捕获鼠类
19 只，全为中华姬鼠，总捕获率 12%。秋季共捕获
鼠类 10 只，中华姬鼠和社鼠分别占 70%和 30%，总
捕获率 9%(表 1)。
表 1 不同季节的鼠类群落结构
Table 1 Species composition and abundance of rodents
in different seasons
季节
Season
鼠种
Species
捕获数
Trapped number
捕获率
Trapping success /%
春季
Spring
中华姬鼠 Apodemus draco 19 12
社鼠 Niviventer confucianus 0 0
秋季
Autumn
中华姬鼠 Apodemus draco 7 6
社鼠 Niviventer confucianus 3 3
2． 2 种子命运
完好与虫蛀种子在春季的存留动态差异具有高
度统计学意义(Wald = 110． 500，df = 1，P ＜ 0． 001) ，
90%的完好种子在释放后的第 3 天都被鼠类取食或
搬运，虫蛀种子的存留时间较长，第 50 天仍有 10%
种子存留在释放点。2 种类型种子在秋季的存留动
态差异不具有统计学意义(Wald = 0． 950，df = 1，P =
0． 330) ，在释放后的第 3 天还有 46%的完好种子与
54%的虫蛀种子存留下来，直到第 50 天仍然有
0． 5%的完好种子和 11%的虫蛀种子存留在释放点
(图 1:a)。
原地取食种子在季节间(F = 0． 699，df = 1，P =
0． 404)、种子类型间(F = 0． 189，df = 1，P = 0． 664)
差异均不具有统计学意义，季节与种子类型间无显
著的交互作用(F = 0． 091，df = 1，P = 0． 764) ;但是
春季鼠类优先取食完好种子，后期对虫蛀种子的取
食逐渐增加(图 1:b)。
扩散后取食种子在季节间(F = 0． 663，df = 1，
P = 0． 416)差异不具有统计学意义，但在种子类型
间(F = 8． 710，df = 1，P ＜ 0． 05)差异具有统计学意
义，春秋季鼠类均优先取食完好种子。季节与种子
类型间无显著的交互作用(F = 0． 259，df = 1，P =
0． 611) (图 1:c)。
贮藏种子在季节间(F = 0． 185，df = 1，P =
0． 667)差异不具有统计学意义，在种子类型间(F =
4． 627，df = 1，P = 0． 032)差异具有统计学意义，季节
与种子类型间无显著的交互作用(F = 0． 185，df = 1，
P = 0． 667) (图 1:d)。
3 讨论
结果显示鼠类可以较为准确地区分完好的和虫
蛀的短柄枹栎种子，这与一些现有的研究结果相一
致(Xiao et al．，2003;张博等，2014)。种子在释放点
的存留动态反映了鼠类对种子的喜好程度(Shimada
et al．，2001)。种子在释放点存留时间越短，说明鼠
类越喜好取食或贮藏这类种子。在本研究中，春季
短柄枹栎完好种子扩散速度很快，90%的种子在释
放后的第 3 天都被鼠类扩散，第 5 天全部被取食或
贮藏，而虫蛀种子的存留时间则相对较长，在第 50
天仍然有 10%的种子存留在释放点(图 1:a)。在秋
季，虽然完好种子与虫蛀种子存留动态差异无统计
学意义，但是虫蛀种子的存留时间仍较长，在第 50
天仍然有 11%的种子存留在释放点。上述结果表
明鼠类更喜好取食或扩散完好种子，从而表明鼠类
能够较为准确地区分完好种子与虫蛀种子。
对具有食物贮藏习性的鼠类而言，在贮藏种子
时，为满足其存活、交配及繁殖后代的需要，会对种
子进行选择性贮藏，通过选择贮藏价值高的种子，从
而确保获得较高的回报(Chang et al．，2009;Wang ＆
Chen，2009)。由于虫蛀种子受损易腐烂，不易长期
保存，推测鼠类应该较少贮藏它们(Steele et al．，
1996;Xiao et al．，2007)。本研究中，鼠类在春秋季均
主要贮藏完好种子，说明鼠类对种子具有一定的鉴
别能力。然而，鼠类在春秋季也少量地贮藏虫蛀种
子，说明鼠类并不拒绝贮藏虫蛀种子。这可能是由
于该类种子具有一定的可利用性(例如虫蛀种子内
的昆虫幼虫可作为蛋白质的补充)。
结果显示，虽然食物丰富度会对鼠类鉴别和扩
散虫蛀短柄枹栎种子产生一定的影响，但是这种影
响并不显著。相比春季，秋季鼠类取食和贮藏了更
多的完好种子，但是 2 种类型种子的被取食和被贮
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侯祥等:食物丰富度对鼠类鉴别和扩散虫蛀短柄枹栎种子的影响
图 1 完好与虫蛀短柄枹栎种子在春秋季的命运动态
Fig． 1 Seed fates dynamics of intact and insect-infested Quercus glandulifera seeds in spring and autumn
a． 原地存留 Ｒemained in situ，b． 原地取食 Eaten in situ，c． 扩散后取食 Eaten after removal，d． 贮藏 Cached．
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藏动态在季节间的差异均无统计学意义，说明无论
食物是否丰富，鼠类均倾向于优先取食或贮藏完好
种子。该研究结果与作者之前关于锐齿栎虫蛀种子
扩散的研究结果有所差异(张博等，2014) ，这种差
异可能源自种子自身的特征及鼠类对不同种子的喜
好程度。
完好种子在秋季被鼠类贮藏的比例(20%)显
著高于春季(12． 5%) ，这些种子中的一部分如果逃
脱鼠类的捕食，就有可能萌发并长成幼苗(路纪琪，
张知彬，2004;常罡等，2012)。说明种子在食物丰富
度高的季节能够获得更大的利益。
鼠类作为植物种子的重要捕食者，其密度变化
可能会影响种子的命运(Obeso et al．，2011)。本研
究采用活捕法调查了研究样地的鼠类群落结构，结
果显示春、秋季鼠类的相对捕获率变化并不大，因此
本研究基本可以排除鼠类种群数量变化对春、秋季
种子命运的影响。鼠类的取食和贮藏行为有明显的
季节变化，这种自身的行为差异可能是造成秋季种
子被搬运和贮藏比例高的原因之一。不同季节的食
物丰富度差异较大，因此食物相对匮乏也是造成春
季种子被搬运速度较快的原因之一。
总之，结果表明森林鼠类可以较为准确地区分
完好的和虫蛀的短柄枹栎种子，完好种子扩散速度
较虫蛀种子快。食物丰富度对鼠类鉴别和扩散虫蛀
短柄枹栎种子没有显著的影响，鼠类在春、秋季均倾
向于优先取食或贮藏完好种子。
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Acta Ethologica，15:
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1-8．
浙江省鸟类新纪录———日本领角鸮
2014 年 6 月，笔者在浙江省清凉峰国家级自然保护区千顷塘保护站华南梅花鹿围栏内(30°1803． 65″N，119°0707． 71″E)
进行鸟类调查时，发现一处角鸮巢址。经观察发现巢内有一只幼鸟掉落在巢穴下，巢穴旁还有个体稍大的一只幼鸟，经过检查
幼鸟无受伤情况下将幼鸟放回巢内并进行跟踪观察。次日，笔者在巢穴周围观察到 2 只幼鸟停息乱石堆上，并在周围发现雌
性成年个体。笔者使用单反相机对其拍照并进行观察，同时网捕雌性成年个体进行测量和观察。
参照《中国鸟类系统检索 第三版》(郑作新，2002)的描述，确认该鸟为鸱鸮科 Strigidae的日本领角鸮 Otus semitorques。对
其测量和观察发现，雌鸟成年个体体型略大，体长 23． 5 cm，体灰褐色为主，腹部偏灰白色，并具黑色及皮黄色杂纹或斑块;其面
盘不发达，虹膜棕红色，耳羽发达，嘴深褐色，后颈有领斑，足污黄色。两只幼鸟体长分别为 10． 5 cm和 8． 3 cm，体灰白色为主，
腹部色淡;嘴黑褐色;虹膜棕红色。
经查阅以往相关资料以及检索《中国鸟类分类与分布名录》(郑光美，2011) ，发现该种鸟类仅分布于我国的上海市、河南
省、河北省。因此，确认该鸟为浙江省鸟类新纪录。
日本领角鸮 Otus semitorques
章叔岩，郭瑞* ，程樟峰，翁东明
(浙江清凉峰国家级自然保护区管理局，浙江临安 311321)
* 通信作者，E-mail:guruwos@ 126． com
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