全 文 ：植物资源与环境学报，2015，24(2) :73 － 79
Journal of Plant Resources and Environment
白花野牡丹的开花进程、花部形态特征及访花昆虫观察
金 红1，①，焦根林1，陈 刚2
(1． 深圳市中国科学院仙湖植物园，广东 深圳 518004;2． 肇庆学院生命科学学院，广东 肇庆 526061)
摘要:为了解白花野牡丹(Melastoma candidum f． albiflorum J． C． Ou)的开花进程、花部形态特征及访花昆虫的种
类和访花行为，分别于 2011 年和 2012 年对栽培于深圳市中国科学院仙湖植物园的白花野牡丹花期进行观察和统
计分析。结果表明:白花野牡丹的单花花期约 12 h，7:00 雌蕊柱头从即将开放的花蕾中伸出、8:00 左右花朵半开
放、8:30 左右花瓣完全展开、16:00 左右花瓣开始闭合、19:00 左右花瓣完全闭合，翌日花瓣不再开放并逐渐萎蔫，
至第 4 天花部完全脱落。白花野牡丹的花序为近头状的伞房花序，每个花序有 3 ～ 8 朵花;雌蕊 1 枚;雄蕊 2 轮(5 +
5，6 + 6) ，内轮雄蕊较短、而外轮雄蕊较长;不分泌花蜜。白花野牡丹花期的访花昆虫有 2 目 5 科 13 种，其中传粉昆
虫有 2 科 6 种，包括领木蜂(Xylocopa collaris Lepeletier)、东亚无垫蜂〔Amegilla (Zonamegilla)parhypate Lieftinck〕、
蓝彩带蜂(Nomia chalybeata Smith)、彩带蜂(Nomia sp．)、中华蜜蜂(Apis cerana cerana Fabricius)和绿芦蜂(Pithitis
smaragdula Smith)。这 6 种传粉昆虫的访花行为、访花规律及传粉效率各异，其中，领木蜂、东亚无垫蜂、中华蜜蜂
和绿芦蜂的日活动规律为单峰型，访花高峰期均在 10:00 或 11:00;而蓝彩带蜂和彩带蜂的日活动规律为双峰型，
2 个访花高峰期分别在 10:00 和 15:00。花瓣开始松动时，小体型的中华蜜蜂和绿芦蜂开始传粉;随着花瓣继续开
放，中等体型的蓝彩带蜂和彩带蜂成为主要传粉者;花瓣完全开放后，大体型的领木蜂和东亚无垫蜂成为主要传粉
者。研究结果显示:白花野牡丹花粉是传粉昆虫的惟一报酬;各传粉昆虫的访花行为与白花野牡丹的开花进程密
切相关，因此，可以有效保证白花野牡丹的繁殖。
关键词:白花野牡丹;开花进程;花部形态;访花昆虫;访花行为;传粉昆虫
中图分类号:Q944． 43;Q948． 12 + 2． 6 文献标志码:A 文章编号:1674 － 7895(2015)02 － 0073 － 07
DOI:10． 3969 / j． issn． 1674 － 7895． 2015． 02． 11
Observation on flowering process，floral morphology and flower visiting insects of Melastoma
candidum f． albiflorum JIN Hong1，①，JIAO Genlin1，CHEN Gang2 (1． Fairy Lake Botanical
Garden，Shenzhen and Chinese Academy of Sciences，Shenzhen 518004，China;2． College of Life
Sciences，Zhaoqing University，Zhaoqing 526061，China) ，J． Plant Resour． ＆ Environ．，2015，24(2) :
73 － 79
Abstract:In order to understand flowering process，floral morphology，type and behavior of flower
visiting insects of Melastoma candidum f． albiflorum J． C． Ou，flowering stage of M． candidum f．
albiflorum cultivated in Fairy Lake Botanical Garden of Shenzhen and Chinese Academy of Sciences was
observed and statistic analyzed in 2011 and 2012，respectively． The results show that florescence of its
single flower is about 12 h，pistil stigmas extend from upcoming opening buds at 7:00，flowers open half
at about 8:00，petals fully open at about 8:30 and become close at about 16:00，completely close at
about 19:00，petals are no longer opening in the next day and wilt gradually，flowers fall completely until
the 4th day． Inflorescence of M． candidum f． albiflorum is subcapitate corymb，each inflorescence has
3 － 8 flowers;one pistil;two rounds stamens (5 + 5，6 + 6) ，stamens on inner round are short，while
those on outer round are long;non secret nectar． There are 13 flower visiting insects belonging to 5
families in 2 orders at flowering stage of M． candidum f． albiflorum，in which，pollinating insects are
6 species in 2 families，including Xylocopa collaris Lepeletier，Amegilla (Zonamegilla) parhypate
收稿日期:2014 － 10 － 13
基金项目:深圳市城市管理局资助项目(201318)
作者简介:金 红(1974—) ，女，辽宁本溪人，博士，高级工程师，主要从事植物多样性保护研究。
①通信作者 E-mail:601711582@ qq． com
Lieftinck，Nomia chalybeata Smith，Nomia sp．，Apis cerana cerana Fabricius and Pithitis smaragdula
Smith． Flower visiting behavior，flower visiting rule and pollinating efficiency of these 6 pollinating insects
are different． In which，daily action rules of X． collaris，A． (Zonamegilla)parhypate，A． cerana cerana
and P． smaragdula are single peak type，their peaks of visiting flowers all are at 10:00 or 11:00，while
those of N． chalybeata and Nomia sp． are double peak type，their two peaks of visiting flowers are at 10:00
and 15:00，respectively． When petals start to loose，A． cerana cerana and P． smaragdula with small size
start to pollinate;with petals opening continually，N． chalybeata and Nomia sp． with medium size are
main pollinators，and after petals fully opening，X． collaris and A． (Zonamegilla)parhypate with big
size are main pollinators． It is concluded that pollen of M． candidum f． albiflorum is only reward to
pollinating insects． Flower visiting behaviors of different pollinating insects are closely related to flowering
process of M． candidum f． albiflorum，which can effectively ensure its propagation．
Key words:Melastoma candidum f． albiflorum J． C． Ou;flowering process;floral morphology;flower
visiting insect;flower visiting behavior;pollinating insect
虫媒植物通过蜜腺、花粉、颜色、气味等花部综合
特征吸引访花昆虫并为其传粉，不同植物的花能够吸
引不同种类的昆虫，有时会形成恒定的传粉关系［1］。
虫媒植物必须依赖传粉昆虫的活动才能完成胚珠的受
精过程，这类植物的开花生物学特征对访花昆虫的活
动规律和花粉传递机制具有重要影响，同时访花昆虫
的行为对植物成功生殖也具有决定性作用［2］。对不同
植物的传粉生物学和传粉生态学研究结果［3］表明:缺
乏传粉者或传粉昆虫数量不足可造成虫媒植物的传粉
效率下降，直接导致种子产量和后代变异率降低，形成
生殖障碍，进而导致物种濒危。
白花野牡丹(Melastoma candidum f． albiflorum J．
C． Ou)别名白花山石榴、白九螺仔花，为野牡丹科
(Melastomataceae)野牡丹属(Melastoma Linn．)常绿小
灌木［4 － 5］，主要生于低海拔的山坡松林下或开阔的灌
草丛中，数量稀少;其花瓣纯白色，全年均可开花结果，
观赏价值和药用价值俱佳［6］。由于白花野牡丹野生种
群数量稀少但应用价值较高，因此提高生殖成功率成
为其人工栽培过程中的关键因素。白花野牡丹为虫媒
植物，因此其开花动态和传粉昆虫的访花特性对其繁
殖具有重要作用。目前，对白花野牡丹传粉生物学特
性的研究尚未见报道，仅见其同属植物野牡丹(M．
malabathricum Linn．)［7 － 9］、多花野牡丹(M． affine D．
Don)［10 － 13］、地菍(M． dodecandrum Lour．)［14］和毛菍
(M． sanguineum Sims．)［15］等种类的相关研究报道。
鉴于此，作者对栽培于深圳市中国科学院仙湖植
物园的白花野牡丹的开花进程、花部形态及其访花昆
虫的访花行为和活动规律进行了详细观察和研究，并
与同属植物访花昆虫的访花行为和活动规律进行比
较，以明确白花野牡丹的开花特点和访花昆虫种类，为
该种的生殖生物学研究及其物种保护和利用提供基础
研究资料。
1 研究地概况和研究方法
1． 1 研究地概况
供观察的白花野牡丹引种自台湾，种植于深圳市
中国科学院仙湖植物园;地理坐标为东经 114°10、北
纬 22°35，海拔 122 m。属亚热带海洋性气候，四季温
和、雨量充沛、太阳辐射量丰富;年均气温 22． 3 ℃，年
均降水量 1 924． 7 mm，年均降水日数 146 d，年均日照
时数 2 060 h。土壤类型以赤红壤为主，质地为砾质砂
壤土［16 － 17］。
1． 2 方法
1． 2． 1 开花进程及花部形态特征的观察 分别于
2011 年和 2012 年的 6 月至 7 月，选择晴朗天气进行观
察。在花蕾期，随机选取 10 株样株，每天分别在各样
株的分枝顶端标记 2 朵即将开放的花蕾，每天共标记
20 朵;从 7:00 至 19:00 定时观察记录所标记花朵的开
放状态，每隔 0． 5 h 观察 1 次，每朵标记花均连续观察
5 d，重复 3 次。用千分尺对已开放花朵的各部位结构
进行仔细测量，并使用 Nikon SMZ18 解剖镜(日本
Nikon公司)进行花部形态特征观察。
1． 2． 2 花蜜分泌状况的监测 参考彭东辉等［15］的方
法检测花蜜分泌状况。分别于 2011 年和 2012 年的 6
月至 7 月，于开花前一天在 10 株样株分枝顶端选择
30 朵花的花蕾，用细眼纱网分别套袋，从 7:00 至
17:00 定时用 10 μL 微吸管检测花蜜分泌状况，每
隔 2 h 检测 1 次;每次检测后，被检测的花朵必须继
续套袋。
47 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 24 卷
1． 2． 3 访花昆虫种类及其访花行为观察 分别于
2011 年 7 月和 2012 年 7 月对盛花期白花野牡丹的访
花昆虫种类及其访花行为进行观察。于晴天的 7:00
至 17:00 对随机标记的 10 朵花进行观察，记录访花昆
虫的种类、数量及访花行为，以及每种访花昆虫在每朵
花上的停留时间及每朵花的受访情况，记录每种访花
昆虫的单花访问频率，重复观察 10 d。访花昆虫的单
花访问频率记为单位时间(1 h)内 1 朵花上昆虫的访
问次数。划取面积为 2 m2的样方，观察样方内传粉昆
虫的日活动规律，从 7:00 至 17:00 的每个整点记录
样方内各种访花昆虫的数量，重复观察 10 d。用白网
捕捉各种访花昆虫并制作标本，凭证标本存放于深圳
市中国科学院仙湖植物园植保室。
2 结果和分析
2． 1 白花野牡丹的开花进程
观察结果表明:白花野牡丹的单花花期为 12 h。
开花当日 7:00，雌蕊柱头已经从即将开放的花蕾中伸
出(图 1 － 1) ，柱头较湿润(图 1 － 2)并具有可授性，短
雄蕊和长雄蕊的花粉囊均已开裂(图 1 － 3，4) ;7:30
左右部分花瓣松开;8:00 左右花朵呈半开放状态;8:
30 左右花瓣展开，花朵完全开放(图 1 － 5) ;16:00 左
右花瓣边缘稍微往上翘，花瓣开始闭合;19:00 左右花
瓣完全闭合。
开花翌日，闭合的花瓣不再开放，且花瓣开始萎
蔫。开花翌日 19:00，一些花的花瓣和雄蕊脱落，仅雌
蕊宿存;其中，花瓣和雄蕊部分脱落的花占 15． 6%，花
瓣和雄蕊全部脱落的花占 2． 1%。
开花第 3 天，萎蔫花朵的花部继续脱落，通常花瓣
最先脱落，然后是雄蕊，花柱最后脱落。在开花第 3 天
19:00，大部分花的花瓣、雄蕊和花柱均已完全脱落，其
中花瓣、雄蕊和花柱全部脱落的花占 78． 2%，仅 21．
8%的花仍宿存雌蕊。
开花第 4 天 7:00，所有标记花朵的花瓣、雄蕊和
花柱均已全部脱落。
1:花蕾即将开放，箭头示柱头 Flower bud opening soon，the arrow showing stigma;2:黏性柱头 Sticky stigma;3:短雄蕊的开裂花药 Dehiscing anther of
short stamen;4:长雄蕊的开裂花药 Dehiscing anther of long stamen;5:花完全开放 Flower fully opening．
图 1 白花野牡丹开花进程中花部的形态变化
Fig． 1 Change of floral morphology of Melastoma candidum f． albiflorum J． C． Ou during flowering process
2． 2 白花野牡丹的花部形态特征
花部形态特征观察结果表明:白花野牡丹的花序
为近头状的伞房花序，生于分枝顶端，每个花序有 3 ～ 8
朵花，稀单生，基部具叶状总苞 2 枚;苞片、花梗及花萼
密被鳞片状糙伏毛;花数 5 或 6，萼筒长约 1 cm，裂片
长三角形，两面均被毛;花瓣白色，倒卵形，先端圆形，
密被缘毛;花冠直径(5． 62 ± 0． 39)cm。雌蕊 1 枚，长
(3． 04 ± 0． 12)cm。花柱淡绿色，呈弧形弯曲，柱头点
尖、绿色，高于雄蕊。雄蕊 2 轮(5 + 5，6 + 6) ，异型。外
轮雄蕊 5 或 6 枚，较长，花丝淡黄绿色，药隔基部伸长
成弯曲的白色药隔附属物，末端具 2 深裂;外轮雄蕊向
花瓣一侧弯曲，使白色的花粉囊远离花的中心。内轮
雄蕊 5 或 6 枚，较短，花丝淡黄绿色，花粉囊为黄色，聚
集在花中央，药隔不延伸，花药基部具 1 对小瘤。外轮
雄蕊的花丝长(1． 18 ± 0． 16)cm，花粉囊长(0． 96 ± 0．
06)cm;内轮雄蕊的花丝长(1． 01 ± 0． 08)cm，花粉囊
长(0． 84 ± 0． 05)cm。花蜜检测结果显示白花野牡丹
的花不分泌花蜜。
2． 3 白花野牡丹花期的访花昆虫及其传粉行为分析
2． 3． 1 访花昆虫种类 经过整理和鉴定，初步查明白
57第 2 期 金 红，等:白花野牡丹的开花进程、花部形态特征及访花昆虫观察
花野牡丹的访花昆虫共有 13 种，分属于 2 目 5 科。其
中，鞘翅目(Coleoptera)仅有金龟科(Scarabaeidae)的中
华弧丽金龟(Popillia quadriguttata Fabricius) (图 2 － 1)
1 种;膜翅目(Hymenoptera)种类最多，共有 4 科 12 种，
包括 蚁 科 (Formicidae)的 黄 琼 蚁 (Oecophylla
smaragdina Fabricius) (图 2 － 2) ，胡蜂科(Vespidae)的
叉胸侧异腹胡蜂(Parapolybia nodosa van der Vecht)
(图 2 － 3)、印度侧异腹胡蜂(P． indica Saussure) (图
2 － 4)、点马蜂〔Polistes stigma (Fabricius)〕(图 2 － 5)、
墨胸胡蜂(Vespa velutina nigrithorax Buysson) (图 2 － 6)
和黑尾胡蜂(V． ducalis Smith) (图 2 － 7) ，隧蜂科
(Haliotidae)的蓝彩带蜂(Nomia chalybeata Smith) (图 2
－ 8)和彩带蜂 (Nomia sp．) (图 2 － 9) ，蜜蜂科
(Apidae)的领木蜂(Xylocopa collaris Lepeletier) (图 2
－ 10)、东亚无垫蜂〔Amegilla (Zonamegilla)parhypate
Lieftinck〕(图 2 － 11)、中华蜜蜂(Apis cerana cerana
Fabricius) (图 2 － 12)和绿芦蜂(Pithitis smaragdula
Smith) (图 2 － 13)。
1:中华弧丽金龟 Popillia quadriguttata Fabricius;2:黄琼蚁 Oecophylla smaragdina Fabricius;3:叉胸侧异腹胡蜂 Parapolybia nodosa van der Vecht;4:
印度侧异腹胡蜂 P． indica Saussure;5:点马蜂 Polistes stigma (Fabricius) ;6:墨胸胡蜂 Vespa velutina nigrithorax Buysson;7:黑尾胡蜂 V． ducalis
Smith;8:蓝彩带蜂 Nomia chalybeata Smith;9:彩带蜂 Nomia sp．;10:领木蜂 Xylocopa collaris Lepeletier;11:东亚无垫蜂 Amegilla(Zonamegilla)
parhypate Lieftinck;12:中华蜜蜂 Apis cerana cerana Fabricius;13:绿芦蜂 Pithitis smaragdula Smith．
图 2 白花野牡丹花期出现的访花昆虫
Fig． 2 Flower visiting insects appearing at flowering stage of Melastoma candidum f． albiflorum J． C． Ou
67 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 24 卷
2． 3． 2 传粉昆虫及其传粉行为 对白花野牡丹访花
昆虫的访花行为进行观察，结果表明:中华弧丽金龟在
访花时咬噬雄蕊，黄琼蚁和墨胸胡蜂在访花时咬噬花
瓣，黑尾胡蜂在访花时咬噬花蕊，而叉胸侧异腹胡蜂、
印度侧异腹胡蜂和点马蜂仅在白花野牡丹的花瓣和花
蕾上短暂停留，因此，这 7 种访花昆虫均不具有传粉功
能。然而，领木蜂、东亚无垫蜂、蓝彩带蜂、彩带蜂、
中华蜜蜂和绿芦蜂 6 种访花昆虫具有传粉功能，为
白花野牡丹的传粉昆虫，它们的具体访花行为见表
1。
表 1 白花野牡丹花期传粉昆虫的访花行为比较
Table 1 Comparison on flower visiting behaviors of pollinating insects at flowering stage of Melastoma candidum f． albiflorum J． C． Ou
传粉昆虫种类
Species of pollinating insects
每次访花所需时间 / s Time for each visiting flower
最短 The shortest 最长 The longest
平均单花访问频率 /h － 1
Average visiting frequency to single flower
领木蜂 Xylocopa collaris 1 9 0． 25
东亚无垫蜂 Amegilla (Zonamegilla)parhypate 7 39 0． 06
蓝彩带蜂 Nomia chalybeata 9 85 0． 48
彩带蜂 Nomia sp． 5 61 0． 11
中华蜜蜂 Apis cerana cerana 2 6 0． 07
绿芦蜂 Pithitis smaragdula 2 7 0． 02
领木蜂身长约 2． 3 cm，其在访花时常伴有翅膀震
动发出的嗡嗡声，并直接飞到花内轮的黄色雄蕊上，
降落时腹部常压在 1 或 2 根白色外轮雄蕊上，有时也
直接压在柱头上。与此同时，领木蜂用足抓住黄色雄
蕊，通过口器和足相互作用，将花粉从花粉囊中挤出。
随着领木蜂身体的颤动，一些花粉抖落在其胸腹部，同
时通过翅膀的扇动，将周围外轮雄蕊的白色花粉也释
放出来，这些花粉大多落在领木蜂的头部、胸腹部和背
部。领木蜂在每朵花上停留 1 ～ 9 s后便立即转向下一
朵花。由于领木蜂的体型较大，因此在它访问下一朵
花时，其头部、胸腹部和背部会触碰到下一朵花的柱
头，遂将其携带的花粉传递到柱头上从而完成传粉过
程。1 只领木蜂在 1 min内最多可连续访问 40 朵花。
东亚无垫蜂身长约 1． 6 cm，其在访花时常常先访
问 1 或 2 枚外轮雄蕊，用足紧紧抓住花药并抖动，将
花粉抖落在其胸腹部，然后采用同样方法用足抓住
1 或 2 枚内轮雄蕊的花药并抖动，将花粉也抖落在其胸
腹部，同时外轮雄蕊的一些花粉被抖落在其背部和头
部。东亚无垫蜂在退出花内轮雄蕊或进入下一朵花
时，常常碰触柱头，完成传粉过程。东亚无垫蜂访问 1
朵花所用时间为 7 ～ 39 s。
蓝彩带蜂身长约 1． 2 cm，在 7:30 至 8:00 花部分
开放时已钻进花蕾内开始采食花粉，此时无论是内轮
雄蕊还是外轮雄蕊的花粉囊均已开裂，湿润的雌蕊柱
头也做好了授粉准备。随着蓝彩带蜂身体的抖动，花
粉被抖落在其头部、背部和胸腹部，当其访问下一朵花
时，由于该花处于半开放状态，花中的雌蕊和雄蕊距离
很近，因此在蓝彩带蜂飞到雄蕊上或是飞离花朵时身
体都很容易触碰到柱头，将其身上携带的花粉传递到
这朵花的柱头上，以此完成传粉过程。随着花瓣继续
开放，外轮长雄蕊远离雌蕊向一边伸展，此时蓝彩带蜂
往往先飞向长雄蕊，用前足紧紧抓住 1 个长雄蕊的花
药，边抖动边用中、后足刮刷雄蕊，将花粉挤出
花粉囊，使其胸腹部黏上许多花粉。蓝彩带蜂访问
1 个外轮长雄蕊的时间一般为 2 ～ 21 s，接着访问同花
外轮长雄蕊中临近的其他长雄蕊，但并不逐一访问全
部的外轮长雄蕊，一般最多访问同花中的 3 枚外轮长
雄蕊;完成 1 朵花的外轮长雄蕊访问后，蓝彩带蜂有时
会接着访问另一朵花的外轮长雄蕊，但更多情况下是
继续访问这朵花的内轮短雄蕊，并通过足的挤压和身
体的抖动将花粉从花粉囊先端的裂孔中释放出来。由
于花中心的短雄蕊较为集中，因此蓝彩带蜂的足可同
时抓住 2 ～ 4 枚内轮短雄蕊，在内轮短雄蕊上的访问时
间一般为 15 ～ 24 s。一般情况下1朵花上只有 1 只
蓝彩带蜂访问，极少出现 2 只蓝彩带蜂同时访问 1 朵
花的行为。1 只蓝彩带蜂持续访问 1 朵花的时间最长
可达 85 s，当其连续访问 2 朵花且访问每朵花的时间
均超过 1 min时，蓝彩带蜂会飞到附近的叶片上停歇 1
～ 2 min。由于此时花完全开放，柱头距离雄蕊较远，
蓝彩带蜂体型较小，触碰柱头的几率小于领木蜂和东
亚无垫蜂，因此传粉效率降低。蓝彩带蜂的平均单花
访问频率为 0． 48 h －1，在白花野牡丹的 6 种传粉蜂中
单花访问频率最高。
77第 2 期 金 红，等:白花野牡丹的开花进程、花部形态特征及访花昆虫观察
彩带蜂身长约 1． 4 cm，其访花行为与蓝彩带蜂相
似，由于体型较蓝彩带蜂稍大，因此彩带蜂触碰柱头的
机会增加，其传粉效率也相应提高。
中华蜜蜂身长约 0． 7 cm、绿芦蜂身长约 0． 6 cm，这
2 种传粉蜂的体型均相对较小，两者的访花行为极为相
似，在被访花朵的花瓣处于松动状态时，它们将整个身
体钻进花冠内部，停留在内轮鲜黄色的短雄蕊上，用足
紧紧抓住花药抖动，将花粉抖落在胸腹部，访问 1 朵花
的时间一般不超过 7 s，由于此时花朵刚开始开放，中
华蜜蜂和绿芦蜂访问下一朵花时，身体会擦碰柱头，完
成传粉过程。在花朵逐渐开放后，中华蜜蜂和绿芦蜂
的体长远小于白花野牡丹内轮短雄蕊的花药到柱头的
距离，因此，此时这 2 种昆虫在采食花粉过程中基本触
碰不到柱头。
2． 3． 3 传粉昆虫的日活动规律 在面积 2 m2的样方
内观察到的白花野牡丹花期传粉昆虫的日活动规律见
表 2。由表 2 可见:中华蜜蜂、绿芦蜂、蓝彩带蜂和彩带
蜂在 7:00 就开始活动，而领木蜂和东亚无垫蜂则在 9:
00 左右开始活动。领木蜂、东亚无垫蜂、中华蜜蜂和绿
芦蜂的日活动规律均呈单峰型变化趋势，其中，中华蜜
蜂的访花高峰期为 10:00，其他 3 种传粉昆虫的访花高
峰期为 11:00;14:00 后东亚无垫蜂、中华蜜蜂和绿芦
蜂均不再访花，15:00 后领木蜂也不再访花。蓝彩带蜂
和彩带蜂的日活动规律则呈双峰型变化趋势，第 1 个
访花高峰期均为 10:00，至 13:00 再未
表 2 白花野牡丹花期传粉昆虫的日活动规律
Table 2 Daily action rule of pollinating insects at flowering stage of
Melastoma candidum f． albiflorum J． C． Ou
时间
Time
各传粉昆虫的平均数量1)
Average number of different pollinating insects1)
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ
7:00 0． 0 0． 0 0． 6 0． 2 1． 5 1． 1
8:00 0． 0 0． 0 1． 7 1． 1 2． 8 2． 1
9:00 1． 7 1． 2 4． 8 3． 1 8． 1 6． 8
10:00 5． 4 3． 8 6． 9 4． 8 11． 6 9． 1
11:00 7． 6 6． 1 5． 4 5． 0 9． 5 6． 7
12:00 2． 4 1． 6 0． 8 2． 8 2． 8 1． 6
13:00 1． 6 0． 8 0． 4 1． 0 0． 0 0． 0
14:00 0． 7 0． 0 0． 0 0． 0 1． 5 0． 0
15:00 0． 0 0． 0 0． 0 0． 0 4． 3 2． 1
16:00 0． 0 0． 0 0． 0 0． 0 3． 1 1． 1
17:00 0． 0 0． 0 0． 0 0． 0 0． 0 0． 0
1)Ⅰ:领木蜂 Xylocopa collaris Lepeletier;Ⅱ:东亚无垫蜂 Amegilla
(Zonamegilla)parhypate Lieftinck;Ⅲ:中华蜜蜂 Apis cerana cerana
Fabricius;Ⅳ:绿芦蜂 Pithitis smaragdula Smith;Ⅴ:蓝彩带蜂 Nomia
chalybeata Smith;Ⅵ:彩带蜂 Nomia sp．
观察到二者有访花行为;14:00 蓝彩带蜂再次访花，15:
00 彩带蜂也再次访花，此时为第 2 个访花高峰但数量
明显低于第 1 个访花高峰，17:00 以后二者均不再访
花。
3 讨论和结论
形态观察结果表明:在开花当日，白花野牡丹花蕾
的花瓣刚开始松动时雌蕊最先伸出花蕾，而且柱头已
经湿润，这一开花特性增加了白花野牡丹异花授粉的
时间和几率;此时，外轮长雄蕊和内轮短雄蕊的花粉囊
均已开裂，为昆虫传粉做好了准备。传粉昆虫的访花
活动与被访花朵的开花进程密切相关。白花野牡丹的
单花从开始开放到花瓣完全闭合仅需 12 h 左右，不同
体型的传粉昆虫分别在白花野牡丹的不同开花时段承
担着传粉工作。当白花野牡丹花瓣开始松动时，小体
型的中华蜜蜂和绿芦蜂即开始传粉活动;随着花瓣继
续开放，中等体型的蓝彩带蜂和彩带蜂成为主要的传
粉昆虫;花完全开放后，大体型的领木蜂和东亚无垫蜂
则成为主要的传粉昆虫。访花昆虫与白花野牡丹之间
的这种默契合作有效地保证了白花野牡丹的成功繁
殖。但这种不同体型传粉昆虫在不同开花时段传粉的
现象在同属其他植物及其传粉昆虫的相关研究中未见
报道。
通过观察，确定白花野牡丹的访花昆虫共有 2 目 5
科 13 种，其中，领木蜂、东亚无垫蜂、蓝彩带蜂、彩带
蜂、中华蜜蜂和绿芦蜂为有效的传粉昆虫。彭东辉
等［11］在野外实地观察了同为野牡丹属的多花野牡丹
的访花昆虫种类，共有 3 目 8 科 13 种，并认为木蜂科
(Xylocopidae)昆虫是多花野牡丹的主要传粉者;澳大
利亚学者 Gross［12］发现木蜂属(Xylocopa Latreille)昆虫
和 Amegilla anomola等大、中型膜翅目昆虫为多花野牡
丹的主要传粉昆虫;彭东辉等［15］认为同属植物毛菍的
野外访花昆虫有 8 目 18 科 21 种，主要传粉昆虫是木
蜂属和熊蜂属 (Bombus Latreille)昆虫;台湾学者刘思
谦等［9］对台湾中部野牡丹的传粉生物学特性进行了研
究，认为熊蜂属和木蜂属昆虫为主要传粉者;陈介［18］
则认为野牡丹属植物主要是靠体型较大的熊蜂(
Bombus ssp．)等昆虫进行传粉。上述研究结果均表明:
野牡丹属的一些种类的访花昆虫多数为蜂类、食蚜蝇
类和丽金龟类，并且体型较大的木蜂和熊蜂是主要传
粉昆虫。但在本研究中无论是体型相对较大的领木蜂
87 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 24 卷
和东亚无垫蜂，还是中等体型的蓝彩带蜂和彩带蜂，以
及体型相对较小的中华蜜蜂和绿芦蜂均具有传粉功
能，这一结果与 Müller［19］的“野牡丹科植物存在花形
与传粉蜂体型相对应的关系”的研究结论不完全一
致。
对“野牡丹科植物的异型雄蕊在昆虫传粉方面存
在给食型雄蕊与传粉型雄蕊的功能分化”的结论一直
存有争议。Gross等［12 － 13］和 Müller［19］都推测野牡丹科
植物的 2 种雄蕊存在给食型雄蕊和传粉型雄蕊的分
工，但并没有找到具体证据;路国辉等［7］认为野牡丹的
外轮紫色雄蕊中的花粉为其繁殖提供雄配子，而内轮
黄色雄蕊中的花粉则为传粉昆虫木蜂提供食物。本研
究中领木蜂对白花野牡丹的访花行为与木蜂对野牡丹
的访花行为一致，但白花野牡丹的其他传粉昆虫对 2
种雄蕊的访问并没有明显的选择性，因此，白花野牡丹
的 2 种雄蕊是否存在功能分化还需要进一步的研究。
白花野牡丹花期并不分泌花蜜，同属植物野牡丹［7］、多
花野牡丹［10 － 11］、地稔［14］和毛菍［15］也不分泌花蜜，说明
花粉是这些植物给予访花昆虫的惟一报酬。
综上所述，白花野牡丹的单花花期为 12 h，从 7:
00 持续至 19:00;其访花昆虫主要为膜翅目昆虫，其中
蜜蜂科和隧蜂科的 6 种昆虫具有传粉功能。白花野牡
丹传粉昆虫的访花行为与其开花进程密切相关，无论
是体型较大的领木蜂和东亚无垫蜂、中等体型的蓝彩
带蜂和彩带蜂，还是体型较小的中华蜜蜂和绿芦蜂均
能够在白花野牡丹的不同开花时段为其传粉。并且，
白花野牡丹不分泌花蜜，花粉是传粉昆虫的惟一报酬。
致谢:本研究中的昆虫鉴定工作由加拿大圭尔夫大学环境生物
系动物学实验室 Steve Marshall 教授和深圳市中国科学院仙湖
植物园董慧博士共同协助完成，在此一并表示感谢!
参考文献:
［1］ 钦俊德． 昆虫与植物的关系［M］． 北京:科学出版社，1987:38
－ 67．
［2］ 龚燕兵，黄双全． 传粉昆虫行为的研究方法探讨［J］． 生物多样
性，2007，15(6) :576 － 583．
［3］ BARRIAULT I，GIBERNAU M，BARAB D． Flowering period，
thermogenesis，and pattern of visiting insects in Arisaema triphyllum
(Araceae)in Quebec［J］． Canadian Journal of Botany，2009，87
(3) :324 － 329．
［4］ HATUSIMA S，AMANO T． Flora of the Ryukyus，South of Amami
Island［M］． 2nd ed． Nishihara:The Biological Society of Okinawa，
1994:153．
［5］ 刘棠瑞，廖日京． 树木学(下册) ［M］． 3 版． 台北:台湾商务印书
馆，1988:697．
［6］ 王志强． 知本绿踪(树木篇) ［M］． 台北:行政院农业委员会林务
局，2008:151．
［7］ 路国辉，武文华，王瑞珍，等． 野牡丹异型雄蕊的功能分化［J］．
生物多样性，2009，17(2) :174 － 181．
［8］ LUO Z，ZHANG D，RENNER S S． Why two kinds of stamens in
buzz-pollinated flowers?Experimental support for Darwin’s division-
of-labour hypothesis［J］． Functional Ecology，2008，22:794 － 800．
［9］ 刘思谦，温海宏，陈明义，等． 台湾四种野牡丹科植物
(Melastomataceae)授粉生态学之研究［J］． 台湾昆虫，2008，28
(2) :67 － 85．
［10］ 杨利平，屈 平，李 燕，等． 多花野牡丹传粉生物学特性研究
［J］． 河北农业大学学报，2007，30 (6) :42 － 45．
［11］ 彭东辉，张启翔，黄启堂，等． 多花野牡丹传粉生物学观察［J］．
福建林学院学报，2008，28(2) :115 － 120．
［12］ GROSS C L． The breeding system and pollinators of Melastoma affine
(Melastomataceae) :a pioneer shrub in tropical Australia ［J］．
Biotropica，1993，25:468 － 474．
［13］ GROSS C L，KUKUK P E． Foraging strategies of Amegilla anomola
at the flowers of Melastoma affine:no evidence for separate feeding
and pollinating anthers［J］． Acta Horticulturae，2001，561:171 －
178．
［14］ 罗中莱，张奠湘． 异型雄蕊的研究进展［J］． 热带亚热带植物学
报，2005，13(6) :536 － 542．
［15］ 彭东辉，兰思仁，吴沙沙． 毛菍传粉生物学研究［J］． 热带亚热
带植物学报，2012，20(6) :618 － 625．
［16］ 王 博，邬 明，张 丽． 近 60 年深圳气候平均值变化特征分
析［J］． 气象与减灾研究，2012，35(2) :67 － 71．
［17］ 吴 婕，李 楠，陈 智，等． 深圳特区城市植被的固碳释氧效
应［J］． 中山大学学报:自然科学版，2010，49(4) :86 － 92．
［18］ 陈 介． 野牡丹科植物与蜂类某些类群的进化关系初探［J］． 植
物学通报，1989，6(2) :81 － 85．
［19］ MLLER F． Two kinds of stamens with different functions in the
same flower［J］． Nature，1883，27:364 － 365．
(责任编辑:佟金凤)
97第 2 期 金 红，等:白花野牡丹的开花进程、花部形态特征及访花昆虫观察