全 文 ：林业科学研究　２０１５，２８（６）：７８８ ７９６
ＦｏｒｅｓｔＲｅｓｅａｒｃｈ
　　文章编号：１００１１４９８（２０１５）０６０７８８０９
香果树种群开花物候、生殖构件特征及其
影响因子分析
郭连金１，李　梅１，林　盛２
（１．上饶师范学院，江西 上饶　３３４０００；２．福建武夷山国家级自然保护区管理局，福建 武夷山　３５４３００）
收稿日期：２０１５０４２０
基金项目：国家自然科学基金项目（３１３６０１４５）
作者简介：郭连金（１９７６— ），男，副教授，主要从事植物生态学、生物多样性的教学和科研工作（Ｅｍａｉｌ：ｇｕｏｌｉａｎｊｉｎ＠１６３．ｃｏｍ）。
摘要：采用野外调查方法对武夷山香果树的开花物候、生殖构件及其影响因子相关性进行了研究，结果表明：武夷山
２３ａ香果树个体开始进入生殖期，其单花花期为６．９１ｄ，始花期随着树龄的增加逐渐提前，花期持续时间在３６ ６１
ｄ之间；海拔对香果树种群的单花花期和开花进程产生显著影响，随着海拔的升高，香果树单花花期也呈上升趋势，
始花期推迟。香果树个体均产８６个花枝，７３８８朵花，９５个果实，随着母树树龄的增加，其生殖构件数量均有不同程
度的增长，其中８０ １１０ａ香果树单花枝产果量较高；香果树生殖构件数量随着海拔的升高，其个体产花枝量和花
数量均呈下降趋势，而其果实产量则有小幅度增加。香果树的树龄和光照、大气温度和湿度与其生殖构件数量存在
极显著正相关关系，８０ １１０ａ香果树、３００００Ｌｘ以上的光照强度、２８℃气温以及７０％湿度是其有性生殖较好的生
殖年龄及微环境。建议对香果树原生境进行保护，严禁砍伐香果树母树；对香果树附近的高大乔木进行疏伐和间伐
以改善香果树母树树冠的光照条件，将有利于其生殖构件的生长发育。
关键词：开花进程；生殖树龄；影响因子
中图分类号：Ｓ７９２．９９ 文献标识码：Ａ
ＦｌｏｗｅｒｉｎｇＰｈｅｎｏｌｏｇｙ，ＲｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅＭｏｄｕｌｅＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄＴｈｅｉｒ
ＩｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇＦａｃｔｏｒｓｏｆＥｎｄａｎｇｅｒｅｄＰｌａｎｔＳｐｅｃｉｅｓＥｍｍｅｎｏｐｔｅｒｙｓｈｅｎｒｙｉ
ＧＵＯＬｉａｎｊｉｎ１，ＬＩＭｅｉ１，ＬＩＮＳｈｅｎｇ２
（１．ＳｈａｎｇｒａｏＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈａｎｇｒａｏ　３３４０００，Ｊｉａｎｇｘｉ，Ｃｈｉｎａ；
２．ＡｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｖｅＢｕｒｅａｕｏｆＷｕｙｉｓｈａｎＮａｔｉｏｎａｌＮａｔｕｒｅＲｅｓｅｒｖｅ，Ｗｕｙｉｓｈａｎ　３５４３００，Ｆｕｊｉａｎ，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｈｅｎｏｌｏｇｙ，ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｍｏｄｕｌｅａｎｄｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｐａｒａｍｅｔｅｒｓａｎｄｔｈｅｉｒｉｍ
ｐａｃｔｉｎｇｆａｃｔｏｒｓｏｆＥｍｍｅｎｏｐｔｅｒｙｓｈｅｎｒｙｉｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｕｓｉｎｇｆｉｅｌｄｓｕｒｖｅｙｍｅｔｈｏｄ．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅＥ．ｈｅｎｒ
ｙｉｔｒｅｅｓｅｎｔｅｒｅｄｔｈｅｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｐｅｒｉｏｄａｔｔｈｅａｇｅｏｆ２３ｙｅａｒｓｏｌｄ，ａｎｄｉｔｓｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｏｆｓｉｎｇｌｅｆｌｏｗｅｒｗａｓ６．９１
ｄａｙｓ．Ｗｉｔｈｔｈｅｔｒｅｅｇｏｔｏｌｄ，ｉｔｓｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｃａｍｅｅａｒｌｉｅｒ，ｗｉｔｈａｔｉｍｅｄｕｒａｔｉｏｎｏｆ３６ｔｏ６１ｄａｙｓ．Ａｌｔｉｔｕｄｅｈａｄａｓｉｇ
ｎｉｆｉｃａｎｔｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｎｔｈｅｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｏｆｓｉｎｇｌｅｆｌｏｗｅｒ，ａｓｔｈｅａｌｔｉｔｕｄｅｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅｆｌｏｒｅｓｃｅｎｃｅｏｆｓｉｎｇｌｅｆｌｏｗｅｒｇｏｔ
ｌｏｎｇｅｒ，ａｎｄｔｈｅｆｉｒｓｔ－ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｄａｔｅｐｏｓｔｐｏｎｅｄ．Ｔｈｅａｖｅｒａｇｅｎｕｍｂｅｒｏｆｆｌｏｗｅｒｂｒａｎｃｈｐｅｒｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｗａｓ８６，ｗｈｉｃｈ
ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ７３８８ｆｌｏｗｅｒｓａｎｄ９５ｆｒｕｉｔｓ，ａｎｄａｓｔｈｅｍｏｔｈｅｒｔｒｅｅｇｏｔｏｌｄ，ｔｈｅｑｕａｎｔｉｔｙｏｆｔｈｅｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｍｏｄｕｌｅｉｎ
ｃｒｅａｓｅｄｔｏｄｉｆｅｒｅｎｔｅｘｔｅｎｄｓ，ａｍｏｎｇｗｈｉｃｈｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｆｒｕｉｔｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｏｆａｓｉｎｇｌｅｆｌｏｗｅｒｂｒａｎｃｈｇｅｎｅｒａｔｅｄｆｒｏｍｔｈｅ
ｔｒｅｅｓｗｉｔｈｔｈｅａｇｅｏｆ８０ １１０ｙｅａｒｓｏｌｄ．Ｗｉｔｈｔｈｅａｌｔｉｔｕｄｅｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｂｏｔｈｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｆｌｏｗｅｒｂｒａｎｃｈａｎｄｆｌｏｗｅｒ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｈｏｗｅｖｅｒｔｈｅｑｕａｎｔｉｔｙｏｆｔｈｅｆｒｕｉｔｓｈａｄａｍｏｄｅｓｔｉｎｃｒｅａｓｅ．Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｐｏｓｉｔｉｖｅｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｓｂｅ
ｔｗｅｅｎｔｈｅａｇｅｏｆＥ．ｈｅｎｒｙｉａｎｄｌｉｇｈｔ，ａｉｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ａｉｒｈｕｍｉｄｉｔｙａｎｄｔｈｅｉｒｍｏｄｕｌｅｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆｔｈｅｓｔｕｄｙｉｎｄｉ
ｃａｔｅｄｔｈａｔ，ｆｏｒｔｈｅｍｏｔｈｅｒｔｒｅｅｓｗｉｔｈａｇｅｏｆ８０ １１０ｙｅａｒｓｏｌｄ，ｔｈｅｍｉｃｒｏｈａｂｉｔａｔｏｆｌｉｇｈｔｉｎｔｅｎｓｉｔｙｏｆ３００００ｌｕｘ，
第６期 郭连金，等：香果树种群开花物候、生殖构件特征及其影响因子分析
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｏｆ２８℃，ａｎｄｔｈｅｈｕｍｉｄｉｔｙｏｆ７０％，ｗｅｒｅｔｈｅｂｅｓｔｆｏｒｔｈｅｉｒｓｅｘｕａｌｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．Ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｐｒｅｓｅｎｔ
ｒｅｓｅａｒｃｈ，ｉｔｉｓｓｕｇｇｅｓｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｏｒｉｇｉｎａｌｈａｂｉｔａｔｏｆＥ．ｈｅｎｒｙｉｓｈｏｕｌｄｂｅｐｒｏｔｅｃｔｅｄ，ｃｕｔｉｎｇｔｈｅｍｏｔｈｅｒｔｒｅｅｏｆＥ．
ｈｅｎｒｙｉｓｈｏｕｌｄｂｅｐｒｏｈｉｂｉｔｅｄ，ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｔｈｅｈｉｇｈｔｒｅｅｓａｒｏｕｎｄｔｈｅＥ．ｈｅｎｒｙｉｔｒｅｅｓｈｏｕｌｄｂｅｔｈｉｎｎｅｄｔｏｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅ
ｌｉｇｈｔｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓａｎｄｈｅｌｐｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆＥ．ｈｅｎｒｙｉ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｒｏｃｅｓｓ；ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅａｇｅ；ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｆａｃｔｏｒｓ；Ｅｍｍｅｎｏｐｔｅｒｙｓｈｅｎｒｙｉ
开花物候是植物物候观测的主要组成部分，标
志着植物有性繁殖阶段的生活史［１－３］。研究开花物
候可以了解植物的自身特性及其对环境的适应
性［４］。生殖构件是植物繁殖下一代、保护其基因得
以延续的重要构成部分，它在植冠中的分布和数量
特征可用于判别植物生殖成功与否［５－６］，是植物个
体水平和种群水平上生殖生态学重要的研究课
题［７－８］。植物可以通过延长单花花期、集中开花等
方式吸引传粉者，促进其传粉受精，但也有植物单花
花期较短，开花同步性较低，花期持续时间较
长［９－１１］，这样可在某种程度上降低因传粉者的缺席
带来不育的风险［１２］，由此可见，植物的开花物候与
其生殖构件密切相关［１３－１５］。尽管不少学者对植物
的开花物候和生殖构件进行了研究，但多数研究仅
分析了开花物候及树冠不同方位生殖构件的差异，
进而把开花物候和生殖构件数量的变化归于光照、
温度等外界因素［１６－２０］，而没有直接研究光照、温度
等环境因素对其生长、数量以及分布的影响，其研究
对象多为随机选取［９，１４，２１－２２］或选择大小一致的个体
进行研究［１３，２３］。植物的开花物候和生殖构件特征
除了受外界环境的影响外，主要由其内部遗传因素
所决定［２４－２５］。只有达到生殖年龄的植物才可开花
结果，且生殖年龄也影响其开花物候及生殖构件特
征，而此方面的研究也甚少［２６］。
香果树（ＥｍｍｅｎｏｐｔｅｒｙｓｈｅｎｒｙｉＯｌｉｖ．），为茜草科
单种属落叶乔木植物，第四纪冰川幸存孑遗植物之
一，被列为国家Ⅱ级重点保护稀有植物和林业部公
布的国家珍贵树种［２７］。由于其种群数量的持续减
少，引起国内外学者对该物种的高度关注，但对该物
种的研究目前主要集中在种子萌发条件、快繁技术
以及遗传多样性等方面［２８－３１］，然而有关开花物候及
生殖构件，特别是树龄以及光照强度、气温和湿度在
其开花物候及生殖构件过程中作用尚未报道。本研
究于２０１０年—２０１４年在武夷山设置固定样地，通过
不同取样方式对香果树的开花物候和生殖构件特征
进行了持续观测研究，旨在探讨：（１）不同树龄和海
拔香果树种群开花物候的变化；（２）不同树龄和海
拔香果树种群生殖构件的数量特征及分布；（３）香
果树有性生殖特征影响因子分析等３个问题，以阐
明香果树种群有性生殖基本特征及其影响因素，为
其种群恢复提供依据。
１　研究地自然概况
武夷山国家级自然保护区（２７°３３′ ２７°５４′Ｎ，
１１７°２７′ １１７°５１′Ｅ），是世界同纬度现存面积最大，
保存最完整的中亚热带森林生态系统之一。区内自
然资源丰富，保存有完好的地带性常绿阔叶林群落，
是东南亚大陆生物多样性最丰富的地区，也是具有全
球生物多样性保护意义的地区，本区气候属于典型的
亚热带季风气候，平均气温在１２ １３℃，年降水量
１４８０ ２１５０ｍｍ，年蒸发量１４９２ｍｍ左右，相对湿度
７８ ８４％，无霜期２５３ ２７２ｄ。土壤类型主要有红
壤、黄红壤、黄壤和山地草甸土［２１］。香果树在研究地
主要星散分布于沟谷水溪旁的阔叶林中，其伴生种主
要有：银鹊树（ＴａｐｉｓｃｉａＳｉｎｅｎｓｉｓＯｌｉｖ．）、杉木（Ｃｕｎｎｉｎｇ
ｈａｍｉａｌａｎｃｅｏｌａｔａ（Ｌａｍｂ．）Ｈｏｏｋ．）、红脉钓樟（Ｌｉｎｄｅｒａ
ｒｕｂｒｏｎｅｒｖｉａＧａｍｂｌｅ）、盐肤木（ＲｈｕｓｃｈｉｎｅｎｓｉｓＭｉｌ．）、野
鸭椿（Ｅｕｓｃａｐｈｉｓｊａｐｏｎｉｃａ（Ｔｈｕｎｂ．）Ｄｉｐｐｅｌ）、毛竹
（Ｐｈｙｌｏｓｔａｃｈｙｓｅｄｕｌｉｓ（Ｃａｒ．）Ａ．ｅｘ．ｃＲｉｖ．）、亮叶红
淡（ＡｄｉｎａｎｄｒａｎｉｔｉｄａＭｅｒ．ｅｘＬｉ）、伞形绣球（Ｈｙｄｒａｎ
ｇｅａａｎｇｕｓｔｉｐｅｔａｌａＨａｙ．）、一年蓬（Ｅｒｉｇｅｒｏｎａｎｎｕｕｓ
（Ｌｉｎｎ．） Ｐｅｒｓ．），兔 儿 伞 （Ｓｙｎｅｉｌｅｓｉｓａｃｏｎｉｔｉｆｏｌｉａ
（Ｂｕｎｇｅ）Ｍａｘｉｍ．）、黄堇（Ｃｏｒｙｄａｌｉｓｐａｌｉｄａ（Ｔｈｕｎｂ．）
Ｐｅｒｓ．）、菝葜（ＳｍｉｌａｘｃｈｉｎａＬｉｎｎ．）、糯米团（Ｇｏｎｏｓｔｅｇｉａ
ｈｉｒｔａ（Ｂｌ．）Ｍｉｑ．）等。
２　研究方法
２．１　样地设置
由于香果树大多零星分布，故其开花母树相距
较远，本研究选择在香果树分布范围内数量较多的
典型区域进行研究。香果树主要分布于武夷山海拔
不同的沟谷和溪流边，本研究沿海拔由低到高分别
设置４个２０×１００ｍ的长形样地进行调查（记作：
生境Ａ、生境Ｂ、生境Ｃ和生境Ｄ）（表１）。
９８７
林　业　科　学　研　究 第２８卷
表１　香果树种群生境概况
环境因子
生境
Ａ Ｂ Ｃ Ｄ
海拔／ｍ ８１９±５７ ９８０±６１ １１４０±４９ １３０１±５０
坡向 阳坡、半阳坡 半阳坡 阳坡、半阳坡 阳坡
坡度／° ２５．３７±４．３５ ２１．９８±５．０１ ２４．６４±６．７４ ２２．９８±３．０２
坡位 下坡 下坡 下坡 下坡
林冠层光照强度／Ｌｕｘ ６２４４８±１３７６ ６０７２２±１６９３ ７２４３４±２１０７ ７５２０９±２１３２
大气温度／℃ ２６．３０±１．０１ ２４．５１±１．２５ ２３．５７±１．３３ ２３．８２±０．９８
大气湿度／％ ８５±１２ ７６±８ ７３±５ ６８±１０
土壤含水量／％ ３８．７６±４．６５ ３１．９０±４．５１ ３５．６３±５．２７ ３１．９８±５．８１
种群密度／（株·１００－１·ｈｍ－２） ９０１±１０９ １１２５±１９７ １１５０±１２４ １３２７±１８０
　　注：林冠层光照、温湿度、土壤含水量等的测定于２０１０年６月进行，每样地连续观测３日，于每日１０：００、１３：００、１５：００时进行测定。
２．２　样地概况调查
２．２．１　调查内容　环境因子调查：调查样地的海
拔、坡向、坡位、土壤含水量、光照等；群落学特征调
查：物种、树高、胸径、冠幅等。
２．２．２　调查方法　于２０１０年６月２０—２２日（６月
１７—２２日无雨，天气晴朗）对样地进行样地概况调
查，在每样地均匀布设５个样点采用便携式土壤水
分速测仪（ＴＲＩＭＥＴＤＲＺ）进行测定其土壤含水量；
林冠层光照强度采用照度计（ＺＤＨ１０）进行测定，首
先在样地乔木密度相对均匀的地点，选择高度适中
的一株乔木为测定光照强度的对象，通过攀爬到达
其树冠中部，采用照度计测定其树冠东、南、西、北４
个方向树冠边缘的光照强度，取其平均值作为林冠
层光照；利用 ＧＰＳ（Ｇａｒｍｉｎｍａｐ６２９ｓｃ）、地质罗盘仪
（ＤＺＬ１Ｊ）等测定海拔、样地坡向和坡度等其他环境
因子。记录每个样地中木本植物的种类、数量；利用
测高仪（Ｔｒｕｐｕｌｓｅ３６０）测定木本植物的高度；利用围
尺测定木本植物主干１．３ｍ处的直径（胸径）；利用
树冠在地面的垂直投影面积测定其长和宽，其平均
值作为冠幅直径；由于植物树冠投影基本为圆形或
椭圆形，利用圆和椭圆的面积公式，计算每棵木本植
物的盖度，用以估测乔木层盖度。
２．３　香果树树龄的确定
于每生境中随机选择１０株香果树，共计４０株
作为建立其年龄和胸径模型的样本，利用瑞典生长
锥在每株母树南侧、离地１．３ｍ的树干处进行钻取，
直到进入树干生长锥的锥筒长度超过树干半径的
２／３时（确保锥筒穿过髓心），取出木条，利用年轮线
确定树木的年龄，经胸径和树龄拟合，分别获得拟合
方程（ｙ＝１２．１７２ｅ０．０３５３ｘ（Ｒ２＝０．９８３３，ｐ＝０．０００）），
该方程的拟合度较好，能较准确地通过香果树的胸
径推算出其树龄。
２．４　研究对象的选择
研究对象根据研究目的分为三组，ｉ组研究不同
年龄香果树对其开花物候及生殖构件特征的影响，
对象为同一生境不同年龄的香果树母树；ｉ组研究
光照、大气温度、大气湿度等环境因子对香果树生殖
的影响，对象为相同年龄不同生境的香果树母树；ｉｉ
研究树龄和环境因子与香果树生殖指标的相关性，
对象为不同树龄不同生境中的香果树母树。
ｉ组：由于生境Ｄ香果树母树数量较多，母树树
龄分布比较分散，为消除外界环境对香果树母树开
花物候及生殖构件特征的影响，于生境 Ｄ中选择环
境相对一致，生长健康、树冠边缘与其他较高乔木植
物树冠边缘相距大于１０ｍ香果树母树为研究对象，
划分为２０ ５０ａ、５０ ８０ａ、８０ １１０ａ和１１０
１４０ａ４个年龄段，每个年龄段５株香果树母树，共
计观测２０株不同年龄的母树。
ｉ组：对分布于武夷山４个生境的香果树进行
充分调查，发现６３ａ的香果树母树在４种生境中均
有分布，数量相对较多，具有一定的代表性，本研究
于每种生境中选择生长健康，树高胸径等形态指标
类似的６３ａ的香果树母树５株作为研究对象，共计
２０株６３ａ的香果树母树。
ｉｉ组：于每种生境中随机选择香果树母树５株，
共计２０株，用以研究树龄、光照强度、大气温度和湿
度与其生殖特征的相关性分析。
三组研究对象的形态指标详见表２。
２．５　开花物候的调查与统计
２．５．１　单花花期　于每个观测母树树冠南侧标记
３０个花蕾，每３ｄ观察１次，直至花朵开放。花朵开
放后，每天中午１２点—１４点观察１次，并利用照度
计（ＺＤＨ１０）和温湿度计（Ｔｅｓｔｏ６４５）测定花朵所在
位置的光照、气温和湿度，直至花朵脱落。观测记录
０９７
第６期 郭连金，等：香果树种群开花物候、生殖构件特征及其影响因子分析
表２　香果树形态指标
组别 树龄或生境 树高／ｍ 胸径／ｃｍ 枝下高／ｍ 冠幅直径／ｍ
ｉ ２０ ５０ａ １１．２７±３．４６ ２４．３６±１．３９ ８．１４±３．１０ ６．２７±１．７２
５０ ８０ａ １４．３６±２．５１ ４６．５１±２．０１ ９．３５±２．７６ ６．５４±１．８９
８０ １１０ａ １６．３２±２．１３ ５７．０３±３．４９ ８．９７±３．６０ ８．９１±１．９６
１１０ １４０ａ １６．７４±３．００ ６７．０６±３．２２ ９．４６±２．５２ １０．７０±２．２５
ｉ Ａ １５．５３±２．２０ ４９．２８±２．４１ ７．５２±２．１６ ７．６６±１．８５
Ｂ １５．１７±２．７１ ４７．８５±１．７６ ９．２２±２．３４ ６．４２±１．５２
Ｃ １６．３８±３．０４ ４７．３６±２．３５ ８．３７±２．４９ ７．２５±１．４６
Ｄ １４．２０±２．７４ ４６．５５±２．７４ ８．１９±１．９８ ８．３７±０．９５
ｉｉ Ａ １３．６２±５．３１ ４７．９７±４．７０ ９．３３±２．６８ ７．９４±２．４２
Ｂ １４．３０±２．９５ ４７．３３±５．３３ ８．２１±１．９０ ９．１４±１．７８
Ｃ １４．２５±４．８０ ４８．９６±４．９６ ８．７２±２．７８ ８．２７±２．１４
Ｄ １５．９７±２．１４ ４３．２８±２．３９ ９．７６±１．２０ ８．６５±１．５９
花朵开放的起始时间、持续时间以及单花所在位置
的光照、温度和湿度。
２．５．２　开花物候　在花蕾期，将每株观测母树树冠
分为上、中、下３层和东、西、南、北４个方向，由于香
果树花序为圆锥状聚伞花序，本研究选择标准枝法
统计调查其开花物候以及生殖构件，每个标准枝长
１ｍ，包括了当年生、２年和３年生的枝条。在母树
树冠每个方位随机标记３个标准枝（不足的按实际
数目观测），共计３６个标准枝，待标准枝上的花开放
后，每３ｄ对其记录一次，并利用照度计和温湿度计
测定标准枝所在位置的光照、气温和湿度，由于标准
枝较大，故随机选择其表面３个点进行测定，取其平
均值作为标准枝的光照、气温和湿度值。记录标准
枝上每朵花开花时间以及凋落时间、标准枝开花的
数量及其凋落的数量以及光照、气温和湿度等环境
因子。以５％个体开花视为始花，５０％个体达到开
花高峰期视为种群开花高峰期，９５％的植株开花结
束时视为种群花期结束［３３］。
２．６　生殖构件的调查与统计
同开花物候方法一致，自母树第一朵花开放开
始，每隔３ｄ观察一次所标记的标准枝上的花枝、花
和果实数量变化情况。于测定当日１２点到１４点，
利用照度计和温湿度记录仪测定每个标准枝所处地
点的光照、气温及湿度，直至母树落叶。于每年１１
月份，通过观察并记录母树树冠不同方向、不同层位
的标准枝总数量，估算所标记的标准枝在各层及方
向所占的比例，用以计算单株母树花枝、花和果实的
数量及其比例。
２．７　数据分析
对 ｉ、ｉ组的香果树单花花期，花期持续时间，
花枝、花和果实的数量均以单株或标准枝为单位算
数平均值为统计数，运用 ＳＰＳＳ１９．０进行 ＬＳＤ多重
比较以及回归分析，对 ｉｉ组的香果树环境因子、树
龄、开花物候以及生殖构件数量进行双变量相关性
分析，其中始花期是７月１日为第１ｄ（计为１），７
月２日为第２ｄ（计为２），以此类推；为消除不同树
龄对香果树生殖构件数量的影响，对 ｉ组的 ６３ａ
的香果树按其标准枝对生殖构件进行统计，分析光
照、大气温度和湿度对香果树生殖构件的影响；不
同海拔以及年龄的香果树（ｉ和 ｉ组）开花物候指
标及生殖构件数量进行多重比较时，由于野外采集
的数据差异较大，不能满足方差齐性检验，且部分
数据出现观测值为０的现象，故采用 ｌｏｇ（１＋ｘ）进
行数据转换以满足方差分析的基本要求。本文采
用 Ｏｒｉｇｉｎ９．０作图。
３　结果与分析
３．１　香果树种群的单花花期
武夷山香果树单花花期受树龄影响较大，其平
均为６．９１±１．０１ｄ。随着树龄的增加，香果树单花
花期呈幂函数上升趋势（ｙ＝２．１９２×ｘ０．２７１（ｐ＝
００００））。其中６３ａ香果树母树的单花花期平均为
６．６２±０．９４ｄ，海拔对其同样产生一定影响，随着海
拔升高，６３ａ母树的单花花期呈增加趋势。经单因
素方差分析，４个生境的香果树存在显著差异（ｐ＝
０．０００），其中，生境 Ｂ和 Ｃ的香果树单花花期差异
不显著。（图１）。
３．２　香果树种群的开花进程
由图２知，树龄越大，香果树种群的花期持续时
间越长。２０ ５０ａ的母树始花期最晚，花期持续时
间约为３６ｄ；１１０ １４０ａ的香果树始花期最早，花
期持续时间可达到６１ｄ，约为前者花期持续时间的
１９７
林　业　科　学　研　究 第２８卷
ｉ：不同树龄；ｉ：不同海拔的６３ａ母树；
ａ、ｂ、ｃ、ｄ字母不同代表差异显著（ｐ＜０．０５），下同．
图１　香果树单花花期
１．６倍；随着海拔的升高，香果树母树的始花期出现
推迟现象，生境 Ａ中香果树种群的始花期在７月９
日左右，生境Ｄ推迟到７月２５日，花期持续时间比
较稳定，约４０ｄ。香果树树龄越小或生境的海拔越
高，其日均开花高峰基本呈现出升高趋势。
３．３　香果树种群生殖构件的分布特征
树龄和海拔均对香果树花枝、单花枝产花数和
单花枝产果实数影响显著（表 ３）。随着树龄的增
加，单株母树花枝数量以及单花枝产花数量逐渐增
加，但其结果量呈现出先增加后减小的趋势。随着
海拔的升高，单株母树产花枝的数量以及单花枝花
数逐渐减小，但结果数量则显著增大。香果树单株
花枝、花和果实总量随着母树树龄的增加均呈二项
式增长趋势（图３），其中，２０ ５０ａ树龄的个体花
枝、花和果实的总量均最小，分别为４２．２０±２１．１４、
３０９５．２０±１６１７．１４、１５．８０±３．８３，而１１０ １４０ａ
树龄段的单株香果树花枝、花和果实的总产量最大，
分别约为２０ ５０ａ树龄段单株相应产量的３倍、３
倍和９倍。随着海拔的升高，香果树个体花枝总数
和开花总数呈现出显著下降趋势，但果实总数则变
化较小。
图２　武夷山香果树开花进程
表３　香果树生殖构件数量特征
组别 树龄或生境 花枝 花／花枝 果／花枝 果／花
树龄 ２０ ５０ａ ４２．２０±２１．１４ｄ ７４．０９±９．０１ｄ ０．６９±０．４３ｄ １∶１０８
５０ ８０ａ ７０．２０±２８．７３ｃ ８０．３７±１８．８９ｃ １．０４±０．４４ｃ １∶７７
８０ １１０ａ １０１．６０±２１．９７ｂ ８６．４０±２４．６７ｂ １．２８±０．５６ａ １∶６８
１１０ １４０ａ １２８．３３±２２．６８ａ ９３．５４±３１．２３ａ １．１４±０．２５ｂ １∶７８
生境 Ａ ８５．５６±１５．３７ａ ９４．７０±１０．２９ａ ０．８４±０．１０ｄ １∶１１３
Ｂ ８２．５４±１６．３３ａ ８２．６９±１１．５６ｂ ０．９１±０．１３ｃ １∶９１
Ｃ ６２．３０±１３．７０ｂ ６９．７８±９．８４ｃ １．１１±０．１５ｂ １∶７４
Ｄ ５８．２５±１６．８８ｃ ６９．０８±１１．５９ｃ １．２９±０．１２ａ １∶６２
２９７
第６期 郭连金，等：香果树种群开花物候、生殖构件特征及其影响因子分析
ｉ：花枝，ｉ：花，ｉｉ：果实
图３　武夷山香果树生殖构件分布
３．４　环境因子对香果树生殖构件数量的影响
由图４知，香果树与其光照、大气温度和大气湿
度存在密切联系。随着光照强度的增加，香果树花
枝、花和果实构件的数量均呈上升趋势，当光照强度
大于３００００Ｌｘ时，其花枝、花和果实数量均较大；随
着温度的增加，香果树花数量呈上升趋势，但花枝和
果实数量则出现先上升，在２８℃后出现下降趋势；
香果树花枝、花和果实构件数量随着大气湿度的增
加均呈现出先上升后下降的趋势，其中湿度为７０％
时，其生殖构件数量较大。
ｉ：花枝，ｉ：花，ｉｉ：果实
图４　环境因子对香果树生殖构件数量的影响
３９７
林　业　科　学　研　究 第２８卷
３．５　香果树有性生殖的主要环境因子及其与生殖
指标的相关性
　　武夷山香果树母树有性生殖过程中的光照、温
度和湿度观测值见表４。由表知，随海拔的升高，香
果树母树生殖构件的光照强度有所增强，气温逐渐
降低，大气湿度也呈逐渐降低趋势；而同生境不同树
龄个体所选个体没有其他植被遮蔽，其光照强度、温
度略大于同生境不同海拔的母树，但湿度略低。
对香果树开花物候、生殖构件及其主要影响因
子进行双变量ｓｐｅａｒｍａｎ相关分析（表５），结果表明：
光照强度、大气温度和湿度以及树龄与香果树有性
生殖特征存在显著的相关性，光照强度和大气温度
与单花期和花期持续时间存在显著负相关，而与花
枝、花和果实呈极显著正相关关系；大气湿度与香果
树开花物候及生殖构件指标相关性与前者相反；树
龄仅与始花期存在极显著负相关，与其他各指标均
存在显著、极显著正相关关系。香果树开花物候指
标与其生殖构件也存在一定相关性，其中单花花期
与其花枝数和花数存在显著负相关；始花期与花期
持续时间呈极显著负相关关系；花期持续时间与花
枝数呈极显著正相关，而与花数和果实数存在显著
正相关关系。
表４　香果树有性生殖过程中的光照强度、大气温度和湿度
组别
光照强度／Ｌｘ
Ａ Ｂ Ｃ Ｄ
温度／℃
Ａ Ｂ Ｃ Ｄ
湿度／％
Ａ Ｂ Ｃ Ｄ
树龄 － － －
２２４５７．１４±
９２８０．５６
－ － －
２７．７７±
３．４５
－ － －
６４．４５±
１３．１５
生境
１２５０９．０９±
４９２２．０５
１３５３８．４６±
５６９３．２５
１３４９５．３３±
５６８７．７７
１４０７１．５４±
７８４９．３３
２８．５３±
１．９７
２８．１７±
２．５４
２７．４８±
２．５２
２６．６９±
１．７８
８６．７７±
９．１０
７８．５８±
１７．７７
７２．８３±
１６．８０
６５．２５±
１５．４３
表５　香果树母树开花物候、繁殖特征及其影响因子各指标间的相关分析
光照强度 大气温度 大气湿度 树龄 单花花期 花期持续时间 始花期 花枝数 花数
大气温度 ０．７９９
大气湿度 －０．７１７ －０．５９５
树龄 －０．０３０ －０．１０６ ０．０９５
单花花期 －０．３３３ －０．４０７ ０．３０８ ０．２１２
花期持续时间 －０．２５２ －０．２７８ ０．２５７ ０．９０９ ０．１９１
始花期 －０．０２１ －０．１０６ ０．０４５ －０．８９０ －０．０５４ －０．８７６
花枝数 ０．６９９ ０．６２６ －０．５８１ ０．５０４ －０．２３８ ０．３３３ ０．０２８
花数 ０．６４６ ０．５１３ －０．５１６ ０．５３９ －０．２００ ０．２２７ －０．０９９ ０．８９９
果实数 ０．４８７ ０．３４９ －０．４０６ ０．６４４ －０．１１２ ０．２６９ ０．０３７ ０．６２７ ０．５９８
　　：相关性极显著，：相关性显著．
４　讨论
４．１　开花物候特征及其影响因素
同一生境中不同年龄的同种植物开花物候有所
不同［３４］，随着树龄的增加，武夷山香果树种群单花
花期呈幂函数上升趋势（图１），其变异系数为０．１５，
而其始花期逐渐提前，花期持续时间出现延长趋势。
有研究表明分布于不同地区或同一地区不同海
拔［３５－３６］，甚至同一地区不同微生境［３７］的同种植物
开花物候存在一定差异，这主要是由于生境中光照、
温度以及降雨等作用的结果［２，１６－２０］，本研究区不同
海拔由于其光照、温度和湿度的不同，导致其同龄香
果树母树（６３ａ）的开花物候有所差异。随着海拔的
升高，其单花期呈上升趋势，即海拔越高，单花花期
越长，而其始花期逐渐推迟，花期持续时间约４０
４４ｄ，这表明生境对其单花花期和始花期影响较大，
而对花期持续时间影响较小。
４．２　生殖构件的分布特征及其影响因素
不同植物的生殖构件分布有所不同，其原因主
要由其自身遗传物质以及外界环境影响所致［３８］。
有研究表明白桦（Ｂｅｔｕｌａｐｌａｔｙｐｈｙｌａ）母树年龄与其
生殖构件存在密切联系，壮年期个体生殖构件数量
最大，而结实初期最少，老龄个体生殖构件较少，其
原因是由于生殖枝减少，而不是每个生殖枝上的花
和果实数量的减少造成［３４］。本研究结果则发现香
果树个体单花枝产花数随着树龄的增加而呈显著上
升趋势（表３），而单株香果树的花枝、花和果实总数
均随着其树龄的增加而显著增加（图３），单花枝果
实数量在１１０ａ后呈减小趋势，说明香果树母树可
能存在自适应，这与其本身的同化能力以及对植株
４９７
第６期 郭连金，等：香果树种群开花物候、生殖构件特征及其影响因子分析
内营养物质的获取和要求有关［３９］。香果树花果转
化率极低，约 ６２ １１３朵花将来发育形成 １个果
实，这主要是由于香果树过多的物质资源分配给花，
果实和种子成熟同样需要耗费亲本大量物质资源，
势必导致它们之间对资源产生竞争，从而大部分生
殖器官不能正常发育［４０］。树龄较小的香果树花果
转化率低于树龄较大的个体，其原因是树龄较小的
香果树母树位于林下（表２），与树龄较大的个体在
资源竞争中处于劣势，导致其资源不足，这致使其将
更多的资源分配给营养器官以提高资源的获取能
力，故其花果转化率较树龄高的母树低，这与栲树
（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓｆａｒｇｅｓｉ）和金花茶（Ｃａｍｅｌｉａｃｈｒｙｓａｎｔｈａ）
等植物类似［４０－４１］。
随着海拔的升高，香果树花枝、单花枝花数量呈
减小趋势，单花枝果实数量有所增加，导致其单株母
树结果量相对稳定，这表明香果树在不同的生境中
可通过改变自身生殖投资策略以提高其生殖成功的
可能。大量研究表明植物的生殖构件与其在树冠上
的位置有关，究其原因是其接受的光照不同所
致［１３，１４，２２］。本研究通过测定标准枝处的光照强度、
大气温度和湿度来研究香果树生殖构件数量特征，
结果发现，香果树生殖构件对光的要求较高，光照强
度大于３００００Ｌｘ时，可增加其生殖构件的产量；而
２８℃的气温和７０％的大气湿度是其生殖构件形成
的最佳温、湿度（图４）。
４．３　生殖指标与影响因素的相关性
植物的生殖成功受多种因素的影响，这种影响
可能是植物年龄较小或过大不具备足够的储存资源
以保证果实成熟，也可能由于开花时间不适合［４１］，
导致没有昆虫访问，也就是环境因子不适宜，有效传
粉者缺乏活动力或数量少，无法完成传粉。香果树
花粉量大，活力较高［４２］，花粉质量不是影响其生殖
成功的原因。本研究对树龄、光照强度、大气温度和
湿度与生殖指标进行相关性分析，结果表明光照欲
强、温度越高以及湿度越小，始花期越早，花期持续
时间越长，单株母树所产花枝数、花数和果实数量越
大。树龄与其有性生殖特征指标的相关性表明香果
树树龄越大，其始花期越早，单花花期越长，花期持
续时间越长，花枝、花和果实数量越大。
５　结论与建议
（１）光照、大气温度、大气湿度以及树龄均对武
夷山香果树种群开花物候、生殖构件分布和数量特
征存在显著影响，除大气湿度外，其他三者均与其生
殖构件数量存在极显著正相关关系，８０ １１０ａ香
果树、３００００Ｌｘ以上的光照强度、２８℃温度以及
７０％湿度是其有性生殖较好的生殖年龄及微环境。
（２）由于香果树多分布于沟谷溪流边，而此处
多有茶园分布，山民为扩大茶园面积、增加茶树光照
以及减少其他植被对可利用资源的竞争，在春、夏季
喷洒除草剂进行除草，这导致香果树幼苗大量死亡，
砍伐香果树的现象也偶有发生，因此建议对香果树
原生境进行保护，严禁山民砍伐香果树母树、打除草
剂等现象发生；武夷山夏季和秋季阴雨天较多，香果
树生境由于乔木层密度较大，树冠重叠较多，中午日
均生殖构件的光照强度在１２０００ １４０００Ｌｘ之间，
低于其最佳光照强度，故需对香果树附近的高大乔
木进行疏伐和间伐，改善其树冠的光照条件，将有利
于其生殖构件的生长发育。
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