全 文 ：2012 年 12 月
2012，34(6) :666 － 670
中国油料作物学报
Chinese journal of oil crop sciences
NaCl胁迫对续随子离子吸收及荧光特性的影响
刘 冲，王茂文，丁海荣，朱小梅，邢锦城，赵宝泉，刘兴华，洪立洲*
(江苏沿海地区农业科学研究所，江苏 盐城，224002)
摘要:以续随子为材料采用温室盆栽法，研究了 NaCl胁迫处理对其生长发育、离子分布和叶绿素荧光特性的
影响。结果表明:(1)25mmol·L －1 NaCl胁迫时续随子幼苗的鲜重、干重和株高比对照略有下降，但不显著;随着
NaCl浓度的继续增加，三指标均显著降低。(2)盐胁迫影响植物组织的离子分布，Na +浓度增加时，K +、Ca2 +和
Mg2 +浓度均持续下降，K + /Na +、Ca2 + / Na +、Mg2 + / Na +也急剧下降。(3)NaCl 胁迫下，续随子幼苗叶片的初始荧
光(Fo)、最大荧光(Fm)、PSⅡ实际光化学效率均降低。但在 0 ～ 25mmol·L －1NaCl浓度下，Fo、Fm与对照差异不显
著。
关键词:续随子;盐胁迫;叶绿素荧光;离子分布
中图分类号:S636;S565． 901 文献标识码:A 文章编号:1007 － 9084(2012)06 － 0666 － 05
Effects of NaCl stress on ion distribution and chlorophyll fluorescence in Euphorbia lathyris L．
LIU Chong，WANG Mao － wen，DING Hai － rong，ZHU Xiao － mei，
XING Jin － cheng，ZHAO Bao － quan，LIU Xing － hua，HONG Li － zhou*
(Institute of Agricultural Sciences in Coastal Area of Jiangsu Province，Yancheng 224002，China)
Abstract:Pot experiments were carried out to study the effects of NaCl stress on growth，ion distribution and
chlorophyll fluorescence characteristics of Euphorbia lathyris L． The concentration gradient of NaCl was 0，25，50，
75，100，150，200 and 250mmol·L －1 ． Results showed that plant fresh weights，dry weights and heights of seedlings
decreased slightly at 25mmol·L －1 NaCl，but decreased significantly when NaCl concentration ＞ 50mmol·L －1 ．
High concentration of NaCl led to decrease of plant ions of K +，Mg2 + and Ca2 +，and especially sharp decrease of
the ratios of K + / Na +，Ca2 + / Na +，and Mg2 + / Na + ． High concentration of NaCl also led to decrease of minimal
fluorescence (Fo) ，maximum fluorescence (Fm) ，and PSⅡ actual fluorescence efficiency． Significant Fo and
Fm changes happened at higher salt stress (e． g． ＞ 25mmol·L －1 NaCl)． It could be concluded that E． lathyris
damaged photo － inhibition by NaCl stress．
Key words:Euphorbia lathyris L．;Solt stress;Chlorophyll fluorescence;Ion distribution
收稿日期:2012-06-28
基金项目:江苏省农业科技自主创新资金(CX(10)219) ;公益性行业(农业)科研专项经费项目(200903001) ;江苏沿海地区农业科学研究所基
金(YHS201005) ;江苏省科技支撑计划项目(BE2011362)
作者简介:刘 冲(1984 －) ，男，江苏盐城人，硕士研究生，助理研究员，主要从事耐盐植物栽培利用研究，E － mail:cellbio@ 163． com
* 通讯作者:洪立洲(1968 －) ，男，江苏盐城人，副研究员，主要从事土壤肥料与盐土农业工程研究，E － mail:ychonglz@ 163． com
中国拥有 18 000 km漫长海岸线和 20 779 km2
沿海滩涂，这些地区淡水资源十分缺乏，且处在海陆
过渡带，物质、能量交换极其频繁，是极其具有开发
价值的珍贵自然资源［1］。NaCl 胁迫与海水逆境胁
迫，主导因子都是过量盐离子造成对植物的伤害，因
此，研究 NaCl 胁迫下植物的生理生化特性，有利于
进一步认识海水对植物生长发育的影响。NaCl 胁
迫下，Na +和 Cl －的过量积累是引起离子毒害的主
要原因。盐胁迫下非盐生植物体内 Na +积累的同
时，常伴随着 K +含量的下降［2］。盐逆境对植物地
上部分的影响主要是由于其光合作用受到抑制，并
且直接影响着光系统 PSⅡ的叶绿素荧光效应［3］。
续随子(Euphorbia lathyris L．) ，属大戟科大戟
属，二年生草本植物。原产欧洲，在我国栽培已久，
现在我国南北各省区均有栽培或野生分布［4，5］。续
随子是一种很有开发前途的新型能源油料作物［6］。
2011 年，张燕等发现 4 个续随子品种材料的种子油
成分主要是 C16、C18、C20 脂肪酸组成结构，与石化
柴油的脂肪酸组成结构相类似，是制备生物柴油十
分理想的生产原料［7］。同时，龚德勇［8］、王晓敏［9］
对续随子栽培措施及病虫害防治方面做了深入的研
究。但续随子在盐环境下的生理机制变化还鲜有报
道。因此，本试验以续随子为材料，研究其在不同
NaCl 浓度盐胁迫下生长情况，Na +、K +、Ca2 + 和
Mg2 +离子的吸收和分布以及荧光变化特性，进而分
析续随子的耐盐能力及耐盐机理，为更加充分而合
理地利用盐渍化土地提供依据。
1 材料与方法
1． 1 续随子培养及 NaCl处理
供试续随子种子来自南京野生植物综合利用研
究院。试验地点为南京农业大学温室大棚内。种子
用 0． 1%的 HgCl2 消毒 10min并充分冲洗，然后用蒸
馏水浸泡 24h后播种于盛有蛭石的周转箱中，每天
浇水保持蛭石湿润，自然光照。待种子萌发后选取
2 对叶完全展开的幼苗移栽到装有石英砂下部有孔
的塑料盆钵中。用 1 /2 Hoagland 营养液浇灌，正常
养护至 4 对叶完全展开后，每盆定苗 5 株，选取长势
一致的幼苗开始盐胁迫处理。实验共设计 0、25、
50、75、100、150、200 和 250mmol·L －1 NaCl 8 个浓
度水平，处理液采用 1 /2 Hoagland营养液配制而成，
每处理均重复 6 次，处理 14d后进行各参数的测定。
1． 2 鲜重、干重和株高的测定
每个塑料盆钵中取样 3 株，量取株高数据;用去
离子水冲去砂粒，再用吸水纸吸干后称全株鲜重，经
110℃杀青 10min 后于 60℃烘干至恒重称干重。
1． 3 离子含量的测定
植物的营养元素 Na +、K +、Ca2 +、Mg2 +含量进行
根部和地上部分的测定，样品烘干粉碎研磨后，过 40
目筛，精确称量约 0． 500 0g，用 H2SO4 ∶ H2O2 = 3∶ 1
(V /V)消煮，定容于 100mL，经适量稀释，采用 ICP －
AES (美国，LEEMAN公司 Prodigy)测定含量。
1． 4 叶绿素荧光参数的测定
采用英国 Hansatech 公司生产的 FMS_2 便携调
制式荧光仪测定荧光参数。选取植株第 3 ～ 4 片完
全展开叶，叶片在光下夹上叶夹，正对太阳光 15min
后，测定叶片在实际光强下的荧光值(Fs ) ;再给一
个强饱和脉冲光(4 000μmol·m －2·s － 1，脉冲时间
0． 7s) ，测定光下最大荧光(Fm) ;关闭作用光暗适
应 3s后，打开远红光，在远红外光脉冲时，荧光开始
下降，把最低的荧光记为 Fo，叶片暗适应 15min后，
用弱测量光测定初始荧光(Fo) ，然后打一个强饱和
脉冲光(4 000μmol·m －2·s － 1，脉冲时间 0． 7s) ，测
定最大荧光(Fm)。计算叶绿素荧光参数:PSⅡ量子
产量(ФPSⅡ)=(Fm － Fs) /Fm。每个塑料盆钵每
次测定 3 株幼苗作为 3 次重复。
1． 5 数据分析
所有的数据均采用 SPSS13． 0 进行相关性
分析。
2 结果与分析
2． 1 NaCl 胁迫对续随子幼苗生长的影响
如表 1 所示，NaCl 浓度在 25mmol·L －1时，续
随子幼苗单株鲜重略有下降，但与对照无差异。当
NaCl 浓度继续上升，鲜重显著下降，当浓度为
150mmol·L －1时，鲜重为对照的 16． 2%;当浓度达
到 250mmol·L －1时，鲜重仅为对照的 3%，此时续
随子的生长已经受到严重伤害。续随子幼苗单株干
重变化趋势同鲜重，在 NaCl 胁迫下呈现逐渐下降的
趋势。
同样，从表 1 可以看出，续随子幼苗株高在低浓
度 NaCl 处理时，下降幅度不大，在 25mmol· L －1
NaCl 处理下，株高为对照的 94． 8%，与对照无差异。
随着 NaCl浓度的增加，株高显著下降。
表 1 NaCl 处理对续随子生物量和株高的影响
Table 1 Effect of NaCl on plant fresh weight，dry weight and plant height of Euphorbia lathyris L．
参数
Parameter
NaCl浓度 NaCl concentration / (mmol·L －1)
0 25 50 75 100 150 200 250
植物鲜重
Plant fresh weight / (g /plant) 5． 07a 4． 77a 2． 10b 1． 07c 1． 01c 0． 82c 0． 35d 0． 15e
植物干重
Plant dry weight / (g /plant) 0． 58 a 0． 54 a 0． 26 b 0． 15 c 0． 14 c 0． 12 c 0． 07 d 0． 03 e
株高
Plant height /cm 28． 52 a 27． 03 a 20． 08 b 19． 52 b 15． 88 c 15． 56 c 15． 03 c 12． 02 d
注:同行小写字母表示差异显著(P ＜ 0． 05) ，下同
Note:Different lower case letters within the same column represent significance at 5% level． Same as below
2． 2 NaCl 胁迫对续随子幼苗离子含量的影响
由图 1 可知，在 NaCl 胁迫下，续随子根、茎、叶
中的 Na +含量与盐浓度呈正相关。根、茎、叶中 Na +
含量不同盐处理与对照差异显著。其中茎中的 Na +
766刘 冲等:NaCl胁迫对续随子离子吸收及荧光特性的影
含量显著高于根中，随着盐浓度的升高，叶片中的
Na +含量显著高于根中，Na +在叶部的积累有利于
增大地上部和地下部的渗透势差，促进水分从根部
向地上部分运输，利于改善地上部分的水分状况，有
助于生长。
K +含量与盐浓度在根、茎、叶中呈负相关。其
中，茎、叶中的 K +含量显著高于根中，且随着 NaCl
浓度的增大，茎和叶中 K +含量下降幅度明显高于
根中。NaCl浓度小于 200mmol·L －1时，叶中 K +含
量大于茎中;NaCl浓度大于 200mmol·L －1时，茎中
K +含量大于叶中。
Ca2 +含量与盐浓度在根、茎、叶中亦呈负相关，
且叶中含量最高，根中含量最低。Mg2 +含量变化趋
势同 Ca2 +。
环境中盐浓度的增加，直接导致了植物体内
Na +的显著积累，茎中 Na +含量高于根和叶片中，茎
中保持较高的 Na +含量，分析原因可能有二:其一，
可以保持地上、地下的渗透势，有助于水分的运输;
其二，叶片作为主要的光合器官，较少积累 Na +，不
会影响其光合作用。盐胁迫造成植株体内 K +离子
的缺乏。
图 1 NaCl 处理对续随子不同器官中 Mg2 +、Ca2 +、Na +、K +含量的影响
Fig． 1 Effect of NaCl treatment on Mg2 +，Ca2 +，Na +，K + contents in different organs of E． lathyris
2． 3 NaCl 胁迫对续随子幼苗 K + / Na +、Ca2 + /
Na +、Mg2 + / Na +含量的影响
K + /Na + 是衡量植物耐盐性的一个重要指
标［10］，维持植株的 Na + 与 K + 平衡是极其重要的。
由图 2 可知，在 NaCl 胁迫下，续随子根、茎、叶中的
K + /Na +与盐浓度呈负相关。无盐胁迫下，续随子
各部位 K + /Na +比依次为叶 ＞根 ＞茎，随着盐浓度
的增加，比值急剧下降，下降幅度依次为叶 ＞根 ＞
茎。在 NaCl 浓度达到 150mmol /L 时，叶片中的
K + /Na +依然高于根和茎，说明生长活跃部位叶片
更易于维持较高的 K + /Na +比，从而有效保护植株
抵御盐伤害。
Ca2 + /Na +、Mg2 + /Na +与盐浓度皆呈负相关(图
2) ，随着盐浓度升高 Mg2 + / Na +逐渐降低，各部位
比值均为叶 ＞根 ＞茎，随着盐浓度的增加，下降幅度
依次为叶 ＞根 ＞茎，这个趋势同 K + /Na +。
2． 4 NaCl 胁迫对续随子幼苗叶片 PSⅡ光化学效
率的影响
叶绿素荧光作为光合作用研究的探针，通过对
各种荧光参数的分析，可以作为植物生长的重要鉴
866 中国油料作物学报 2012，34(6)
定指标［11］。其中 Fo 为 PSⅡ反应中心处于完全开
放状态时的荧光产量，与光合作用光系统转换状态
有关。Fm为最大荧光，是已经暗适应的光合机构全
部 PSⅡ中心均关闭时的荧光强度［12］。如表 2 所
示，随着 NaCl浓度增加，续随子叶片的 Fo 、Fm均呈
现逐渐下降的趋势，其中，NaCl 浓度在 0 ～ 50 mmol
·L －1，各处理 Fo 之间差异不显著，0 ～ 25 mmol·
L －1各处理的 Fm之间无显著差异。
ΦPSII表示实际光化学效率，其值升高表明植株
同化力(NADPH、ATP)形成得到促进，从而提高植
物对碳的固定和同化［13］。从表 2 同样可以看出，
NaCl 胁迫下，续随子幼苗叶片 ФPSII低于对照，且随
着 NaCl 浓度的增大呈下降趋势;当 NaCl 浓度为
25mmol·L －1时，ФPSII为对照的 80%;而在 250mmol
·L －1 NaCl时，仅为对照的 20%。说明高浓度 NaCl
胁迫下，叶片 PSⅡ原初光能转换效率下降比例大，
潜在活性中心受损程度高，光合作用原初反应抑制
程度较严重。
图 2 NaCl 处理对续随子不同器官中 K + /Na +、Ca2 + / Na +、Mg2 + / Na +的影响
Fig． 2 Effect of NaCl treatment on K + /Na +，Ca2 + /Na +，Mg2 + /Na + in different organs of E． lathyris
表 2 NaCl 胁迫下续随子幼苗叶片 PSⅡ光化学效率参数的变化
Table 2 PSⅡphotochemistry efficiency of E． lathyris L． seedling leaves under NaCl treatment
参数
Parameter
NaCl浓度 NaCl concentration / (mmol·L －1)
0 25 50 75 100 150 200 250
Fo 492 a 450 ab 440 ab 406 b 381 bc 320 c 300 c 240 d
Fm 2 349 a 2 240 a 2 041 b 1 982 b 1 845 c 1 500 d 1 426 d 1 300 e
ФPSⅡ 0． 15 a 0． 12 b 0． 11 bc 0． 09 c 0． 05 d 0． 05 d 0． 04 de 0． 03 e
注:Fo:初始荧光;Fm:最大荧光;ФPSⅡ:PSⅡ实际光化学效率
Note:Fo:Minimal fluorescence;Fm:Maximum fluorescence;ФPSⅡ:PSⅡ actual fluorescence efficiency
3 讨论
研究和实践证明，在盐碱地上引种耐盐植物，一
方面具有一定的经济价值，同时，也是生物改良盐渍
土的一种有效措施［14 ～ 16］。为有效利用盐碱荒地，发
展适合生长的能源植物，岳丽娜等［17］测定了包括续
随子在内的 15 种从天津盐碱地采集的野生草本植
物，发现续随子具有一定的耐盐性。盐胁迫的伤害
主要是通过盐离子本身的毒害作用及离子所产生的
渗透效应和营养效应［18］。本实验结果表明，NaCl
胁迫后，续随子幼苗体内的 Na +含量迅速增加，K +、
Ca2 +、Mg2 + 含量迅速减少。并且，叶片中的 K + /
Na +在 NaCl浓度达到 150mmol /L时，依然高于根和
茎，说明叶片增强了 K +的选择性吸收和运输，在一
定程度上缓解了过量 Na +造成的毒害，这种作用的
产生可能是由于盐胁迫造成根系细胞质膜上与离子
跨膜运输有关酶活性的升高，形成质子跨膜梯度促
进了 K +经由 K +通道进入细胞质，并激活质膜上的
Na + /H +交换门，加速了 K +的吸收和 Na +排放，提
高 K +的选择性吸收，从而增强耐盐性［19］。NaCl 胁
迫下，矿质营养元素与 Na +比值的降低主要有两个
原因:一是器官中的 Na +的净增加;二是营养元素水
平的降低［20］。续随子幼苗的 K + /Na +、Ca2 + /Na +和
Mg2 + /Na +值在低盐胁迫下还能维持在较高水平，对
K +、Ca2 +、Mg2 +的选择性运输能力较强，这对于维
持体内营养元素平衡及维持上部叶的光合和生长是
至关重要的。
叶绿素荧光参数是植物体内叶绿素含量变化的
指针，与光合作用中的各种反应密切相关，包含许多
光合作用信息，极易受逆境的影响，它的变化可反映
出逆境对光合作用某些过程的影响，是快速、灵敏、
无损伤地研究和探测逆境条件下光合机构运转情况
的理想方法［21］。本研究中，25mmol·L －1NaCl 胁迫
下，续随子幼苗叶片 Fo 与 Fm 与对照差异不显著，
ФPSⅡ比对照略有下降，说明此时植株受到了轻度的
盐胁迫，但仍具有较强的抗光抑制和光氧化能力，从
966刘 冲等:NaCl胁迫对续随子离子吸收及荧光特性的影
而减轻盐胁迫对植株生长的伤害。当 NaCl 浓度继
续增大，各项指标均大幅度变化。研究表明，叶片中
Na +含量升高可以改变类囊体膜脂组成［22］，K +含量
降低导致相关光合酶活性及相关光合蛋白含量降
低［23］，Ca2 +含量降低则破坏类囊体膜完整性［24］，这
些均能导致 PSⅡ反应中心的稳定性降低，这与本研
究中在高盐胁迫下，Na +含量升高及 K +和 Ca2 +含
量降低，叶绿素荧光参数变化幅度增大的研究结果
一致。
综上所述，NaCl胁迫下，续随子幼苗生长、离子
吸收分布和叶绿素荧光特性均受到一定的影响，但
盐分胁迫下植物体内除了在生理生化方面产生变化
外，植物细胞形态也发生相应的变化，因此还需进一
步研究。
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(责任编辑:王丽芳)
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