全 文 ：文章编号:1001-4829(2010)03-0872-04
　　收稿日期:2009-12-09
　　基金项目:四川省教育厅项目(08zc008);西华师范大学科研启
动项目(06B032)
作者简介:刘金平(1972-), 男 ,山西临县人 ,副教授 ,博士 , 主
要从事野生植物种质资源研究 , E-mail::jpgg2000@163.com。
野生葎草种群有性生殖投入与收益差异性分析
刘金平 1, 2 ,康军利1
(1.西华师范大学生命科学院 ,四川南充　 637000;2.西南野生动植物资源保护教育部重点实验室,四川 南充　637002)
摘　要:以南充地区不同生境处于开花盛期的 8个野生葎草种群为材料 , 对种群大小 、有性繁殖投入持续时间 、雌雄株比例 、投入
量 、投入收益等指标进行了分析 ,结果说明:种群半径的变异范围是 0.42 ～ 3.75m,种群自然高度的变异范围是 -3.57 ～ 5.16 m, ,
种群的拓展面积变异范围是 4.14～ 36.97m2 ,拓展空间的变异范围是 -14.87～ 49.35m3;开花持续时间变异范围为 72 ～ 162d,变
异系数达 122%;雌株占种群的比例的变异范围是 53.85% ～ 100%;雌雄株的花序数 /株 、小花数 /花序 、花序柄长 、花序轴长等参
数均差异显著(P<0.05);种群有性生殖相对投入量标准差为 5.23,变异系数为 14.59%;而种群投入收益范围为 23.12% ～ 36.
97%,变异系数为 17.03%。
关键词:葎草 ;野生资源;有性生殖;多样性
中图分类号:S816.4+1　　　文献标识码:A
VariationAnalysisofSexualReproductiveInvestmentforWild
Humulusscandens(Lour)Merr.Population
LIUJin-ping1, 2 , KANGJun-li1
(1.ColegeofLifeSciences, ChinaWestNormalUniversity, SichuanNanchong637002, China;2KeyLaboratoryofSouthwestChinaWildlife
ResourcesConservation, MinistryofEducation, SichuanNanchong637002, China)
Abstract:Thepopulationsize, durationofsexualreproduction, ratiooffemaleplanttomaleplant, involvementloadandinvestmentincomeof
8wildHumulusscandens(Lour)Mer.populationswereanalyzedandcompared.Theresultsshowed:thevariationrangesofthepopulationra-
diuswas0.42-3.75m, thatofnaturalheightofpopulationwas-3.57-5.16m, thatofexpandingareawere4.14-36.97m2 andthat
andexpandingspacewere-14.87-49.35 m2.Thevariationrangeofthefloweringdurationtimewas72-120dwith122%ofthevaria-
tioncoeficient.Thevariationrangeoftheratioofthefemaleplanttothepopulationwas53.85 %-100%.Andthereweresignificant
diferencesamongthenumberofinflorescence/plant, numberoffloret/inflorescence, lengthofcommonpeduncle, lengthofrhachisofal
populationplants.Thestandarddeviationofthepopulationinputquantitywas5.23%andthevariationcoeficientwas14.59%.Thevari-
ationrangeofincomeofthepopulationwasrespectively23.12%-36.97%andthevariationcoeficientwas17.03%.
Keywords:Humulusscandens(Lour)Merr;Germplasmresource;Sexualreproduction;Diversity
　　有性生殖特性是植物分类的重要基础与依据 ,
也是资源多样性分析与评价的有效手段。植物的繁
殖方式是决定种群遗传结构的主要因素 ,繁殖过程
中资源分配比例的变化可能受遗传控制 [ 1 ～ 3] ,也受
植物个体大小 [ 2, 4 ～ 5] 、年龄 [ 6]和环境条件与种群密
度的影响。在不同的生境下 ,生物量分配与形态特
征之间可能存在权衡 ,通过采取不同形态策略来达
到其最大的适合度[ 7] 。所以研究植物的生殖投入
是了解植物种群结构形成与发展 ,以及探讨植物资
源分布规律和开发利用的重要基础。
葎草 [ Humulusscandens(Lour.)Merr.] , 为桑
科莓草属一年生雌雄异株缠绕草本植物 ,又名拉拉
秧 、勒草 、葛葎蔓 、葛勒蔓 、割人藤 、过沟龙等。生于
沟边 、路旁 、荒地 ,在我国南北各地匀有分布和生长 ,
尤其在南方各地常形成单优势群落 、数量极大 ,是常
见的恶性杂草之一 ,对农业生产与城市绿化有较大
危害 。但葎草具有极强的饲用 、药用和其他开发价
值[ 8 ～ 9] ,加强对其生长发育与繁殖的研究 ,不仅可节
约杂草防除的成本 ,同时也为实现 “变废为宝 ”提供
理论基础 。
872
西　南　农　业　学　报
SouthwestChinaJournalofAgriculturalSciences　　　　　　　　　　　　　　
2010年 23卷 3期
Vol.23　　No.3
表 1　野生葎草种群分布及大小情况
Table1　SampledlocationsandsizeofwildHumulusscandenspopulation
种群编号
No.
地点
Location
生长方式
Growth
way
土壤类型
Soil
type
种群半径
Population
radius(m)
拓展面积
Expanding
area(m2)
种群高度
Population
height(m)
拓展空间
Expanding
capacity(m3)
1 西江河岸 匍匐 壤土 3.24 31.95 0.26 8.31
2 西江河岸 攀缘 沙壤 0.91 8.97 3.25 29.16
3 铁路旁 匍匐 生活垃圾 3.75 36.97 0.25 9.24
4 铁路旁 攀缘 紫色土 0.67 6.61 4.14 27.35
5 校园荒地 匍匐 建筑垃圾 3.25 32.04 0.22 7.05
6 校园荒地 攀缘 壤土 0.97 9.56 5.16 49.35
7 校园矮崖 倒悬 紫色土 0.42 4.14 -3.57 -14.78
8 校园矮崖 匍匐 紫色土 3.54 34.90 0.24 8.38
　　试验通过测定不同生境野生葎草种群的大小 、
生长方式 、雌雄株比例 、有性繁殖投入持续时间 、投
入频度 、投入强度 、投入量 、投入收益的差异性 ,总结
葎草种群有性生殖投入的多样性 ,为野生资源的分
类与评价提供理论依据 ,为种质资源评价 、开发和品
种选育改良奠定基础 。
1　材料与方法
1.1　研究地概况
试验在南充市顺庆区西华师范大学新区周边进
行 ,位于北纬 30°14′～ 31°16′,东经 106°～ 107°1′之
间 ,海拔 300 m左右 ,属北亚热带湿润季风气候区 ,
四季分明 ,气候温和 ,雨量充沛但时空分布不均 。年
平均气温 17.4 ℃,最高气温 40.1℃,最低气温 -2.
8 ℃,年日照时间 1266.7h,平均每年有霜期仅 13.7
d,年降水量 1020.8 mm。实验地土壤系白垩纪灌口
组紫色沙页岩风化的堆积物形成的紫色土 , pH6.2。
1.2　试验材料
选取不同生境 、不同着生方式相距 200 m以上
的野生葎草种群为材料 ,种群分布 、生长方式与土壤
情况见表 1。
1.3　试验设计和测定方法 [ 9 ～ 10]
选取 8个不同生境 、不同着生方式野生葎草种
群进行观察 ,测定指标如下 。
种群半径:从 8个不同方向测定种群的覆盖宽
度 ,取平均值作为种群半径 。
种群拓展面积与拓展空间:测定种群自然高度
的平均值 ,利用种群半径求取种群面积与体积 。
有性生殖投入持续时间:测定种群开始抽出第
一个花序到最后一个花序的持续时间 。
种群性比:测定种群内雌 、雄株的数量 ,雌株数 /
雄株数为性比。
有性投入分配表现:盛花期每种群随机选取雌 、
雄各 30个成熟花序 ,测定花序柄长 、花序宽 、花序
厚 、小穗数 /花序 、小花数 /小穗 ,取平均值。
有性投入量:盛花期 ,每种群随机取雌 、雄各 3
株 ,齐地刈割后 ,分离花序(含花序柄)和茎叶 ,在
105 ℃下烘至恒重 ,称量单株花序的重量为取平均
值为单株绝对投入量;花序重量 /(花序 +茎叶)重
量取平均值为单株相对投入量。
有性投入收益:花序黄熟后 ,随机选取雌株 3株
测定种子产量 ,取平均值为单株种子产量 ,单株种子
产量 /单株绝对投入生物量为单株投入收益;依据雌
株数计算种群种子产量 ,依据雌 、雄株数 ,计算种群
绝对投入量 ,取种群种子产量 /种群绝对投入量为种
群有性投入收益。
2　结果与分析
2.1　野生葎草种群分布与形态多样性
葎草生性强健 ,适应性强 ,生长迅速 ,蔓延覆盖
能力强 ,常在河边 、荒地 、路旁住宅附近 、垃圾堆等处
形成单一种群 。葎草常为匍匐生长 ,遇到乔 、灌 、草
等支撑物就攀缘生长 ,在悬崖峭壁处可以倒悬生长;
在各种土壤条件下 ,都表现出旺盛的生命力 。
试验选取不同生境中等大小的葎草种群进行有
性生殖的研究 ,对种群的覆盖范围与拓展空间进行
了测定(表 1)。野生葎草种群种群半径的变异范围
是 0.42 ～ 3.75m,种群自然高度的变异范围是 -3.
57 ～ 5.16 m,从而导致种群间的拓展面积和拓展空
间体现出明显差异性 ,种群的拓展面积变异范围是
4.14 ～ 36.97m2 ,拓展空间的变异范围是 -14.87 ～
49.35m3。可见不同生境不同生长方式的种群形
态 、种群大小呈现出明显的差异性 ,匍匐生长种群通
过不断横向拓展 ,攀援与倒悬生长种群则通过不断
纵向拓展获取更多的生存空间与资源。
8733期 　　　　　　刘金平等:野生葎草种群有性生殖投入与收益差异性分析
表 2　葎草种群有性投入表现与性比差异性分析
Table2　TheanalysisofthesexualdistributionperformanceandsexratioofH.scandenspopulation
编号
No.
雄株 Maleplant 雌株 Femaleplant
IN/P FN/I CPL RL ID IT IN/P FN/I CPL RL ID IT
性比
Sex
ratio
1 27.3 284.6 7.6 18.3 18.3 17.6 58.3 7.3 1.6 3.3 2.6 2.3 12/8
2 22.3 311.3 11.6 20.3 22.3 19.6 60.2 6.8 1.7 3.6 2.7 2.6 8/6
3 30.3 298.6 8.3 16.7 22.8 22.3 43.3 7.5 1.6 3.3 2.4 2.4 15/6
4 27.6 259.3 10.9 18.6 21.3 20.8 51.3 5.6 1.6 3.4 2.6 2.5 7/6
5 - - - - - - 34.3 4.3 2.3 3.5 2.6 2.6 12/0
6 25.3 234.3 11.3 18.7 23.3 24.1 65.0 5.7 1.7 3.4 2.6 2.5 12/9
7 15.7 132.6 8.0 13.3 18.2 17.8 22.3 4.7 1.6 3.2 2.5 2.5 6/2
8 18.7 87.7 8.5 15.5 18.3 18.3 37.7 5.4 1.8 3.2 2.4 2.4 10/4
s 4.73 60.33 1.68 2.21 2.06 2.34 14.27 1.16 0.23 0.12 0.09 0.10 -
c.v.% 19.80 26.26 17.72 12.75 9.99 11.64 30.66 19.61 13.66 3.71 3.45 4.00 -
　　注:IN/P.花序数 /株(个);FN/I.小花数 /花序(个);CPL.花序柄长(㎝);PL.花序轴长(㎝);ID.花序宽(㎝);IT.花序厚(㎝);标准差;
变异系数。
Note:IN/P.thenumberofinflorescence/plant;FN/I.thenumberoffloret/inflorescence;CPL.thelengthofcommonpeduncle;RL.thelengthofrha-
chis;ID.thewidthofinflorescence;IT.thethicknessofinflorescence;S.t.d.StandardDeviation.
2.2　葎草种群性比及有性投入表现
葎草 2月中旬萌芽后进行无性拓展 ,到 5月开
始有性生长 , 8月初达到有性投入的高峰 ,而后减弱
一直持续到 12月底仍有零星开花 ,不同生境的种群
开花持续时间变异范围为 72 ～ 162 d,变异系数达
122%,说明葎草种群有性生殖投入时间呈现出多
样性。
葎草是雌雄异株植物 ,种群中雌 、雄株的比例不
仅体现传粉 、受精的难易程度 ,也反映了种群组成 、
结构 、适合度等。葎草种供试种群组成范围为 8 ～
21株 ,雌株占种群的比例的变异范围是 53.85 % ～
100%,雄株比例的变异范围是 0 % ～ 46.15 %,可
见野生种群中性比差异较大(表 2)。
　　葎草生殖投入表现变异程度较大(表 2),体现
在各参数的标准差与变异系数上 ,雄株的花序数 /
株 、小花数 /花序 、花序柄长 、花序轴长等参数均差异
显著(P<0.05);不同种群雌株的花序数 /株 、小花
数 /花序 、花序柄长差异明显(P<0.05),尤其与种
群雄株的数量与布局有一定关系 ,缺乏或者远离雄
株的情况下 ,雌株开花越多且花序柄越长;而在大种
群或雄株少的种群 ,雄株倾向于形成长花序轴且产
生更多的小花 。
2.3　葎草种群生殖投入量与投入收益
为了更好地分析野生葎草种群有性投入的差异
性 ,试验对单株的绝对投入量与相对投入量进行了
研究 ,结果说明(表 5),不同种群雌株的绝对投入量
均大于雄株 ,通过标准差与变异系数等参数 ,可见雌
株的绝对投入量的差异性也大于雄株;而相对投入
表 3　葎草种群有性投入量与投入收益差异性分析
Table3　Theanalysisofthesexualdistributioninputandincomeofpopulation
编号 No.
雄株 Maleplant 雌株 Femaleplant
绝对投入量
Absolute
input(g)
相对投入量
Relative
input(﹪)
绝对投入量
Absolute
input(g)
相对投入量
Relative
input(﹪)
单株投入收益
率 Incomeof
femaleplant
(﹪)
种群相对投入
量Relative
population
input(﹪)
种群投入收益
率 Incomeof
population
(﹪)
1 42.12 37.24 82.61 35.24 45.74 36.04 34.14
2 36.02 27.69 89.57 29.66 48.12 28.82 36.97
3 41.35 37.86 72.64 35.78 32.15 36.37 26.19
4 37.64 32.45 67.89 28.67 34.24 30.41 23.21
5 - - 45.66 45.42 28.13 45.42 28.13
6 25.64 31.14 75.32 36.31 31.78 34.09 25.32
7 23.47 40.12 36.45 40.03 40.67 40.05 33.48
8 23.54 38.75 38.65 34.33 32.58 35.59 26.20
s 8.34 4.64 20.55 5.37 7.26 5.23 4.97
c.v.% 25.42 13.23 32.30 15.04 19.80 14.59 17.03
874 西　南　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　23卷
量在不同种群雌 、雄株间虽然存在差异 ,但差异小于
绝对投入量 ,说明种群中雌株的营养体大于雄株 ,并
且植株越大有性投入的比例越大;对于不同种群整
体的相对投入量也存在着一定差异 ,其标准差为 5.
23 ,变异系数为 14.59%,说明不同环境对葎草种群
有性投入有影响 。
　　种子形成发育是完整有性繁殖的结果 ,有性投
入的最终效益体现为种子生物量累积 ,试验对雌株
与种群的投入收益进行了测定 ,结果说明不同种群
雌株单株投入收益范围为 28.13 % ～ 48.12 %,而
种群投入收益范围为 23.12 % ～ 36.97 %,试验发
现与生境 、生长方式 、种群大小及性比有一定关系 。
但雌株与种群投入收益的变异系数 ,都大于对应的
相对投入量的变异系数 ,说明不同种群间收益率差
异大于投入量差异。
3　讨　论
　　葎草为雌雄异株植物 ,种群的大小 、生长方式 、
雌雄株比例影响着种群有性生殖的投入与效益 [ 11] ,
同时也反映了种群的适应度与发展趋势。有人认为
雌雄异株现象是植物适应不良生存条件的一种进化
方式[ 12] ,在严酷生境下植物用于繁殖的资源有限 ,
以至于不足以同时维持两种性别功能的同时发挥 ,
并且雌株在这种环境下占有优势 [ 13 ～ 14] ,试验结果雌
株占种群的 53.85 % ～ 100 %,符合这种观点 ,试验
只分析了不同种群的性比差异 ,没有具体分析生境
中影响性比的具体因素有哪些 ,或许性比差异是种
群大小 、光照 、营养状况 、生长方式等共同作用的结
果 ,待于深入研究 。
葎草种群有性投入表现出丰富的差异性 ,不仅
体现在雌 、雄单株的绝对 、相对投入量上 ,也体现在
整个种群的相对投入量上 ,一般认为生物量分配是
植物对不同环境适应的主要对策之一 ,也是种群适
合度与进化稳定对策的体现 ,所以不同环境 、不同大
小 、不同生长方式的种群 ,其有性投入有明显的差异
性 。并且花序数 /株 、小花数 /花序 、花序柄长 、花序
轴长等参数 ,也因为性比等种群大小 、结构的差异 ,
而表现出一定差异 ,这是葎草种群适应环境的结果 。
葎草种群有性投入的差异可能影响到种群的种
子产量 ,试验有性投入与收益并没有出来明显的相
关性 ,可见有性繁殖收益同样受到种群生境的影响 ,
种群收益是资源投入和环境共同作用的结果 。但繁
殖是一个复杂的过程 ,简单将植物的雌性投入完全
等同于花序数量 ,而忽略了果实和种子发育过程的
营养消耗是不完善的。尤其对于雌雄异株植物种群
而言 ,在研究有性投入与收益的关系时 ,必须考虑雄
株的地位以及传花受粉等相关环节 ,所以应该探讨
一种更严谨更科学的方法进行研究。
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(责任编辑　李　洁)
8753期 　　　　　　刘金平等:野生葎草种群有性生殖投入与收益差异性分析