全 文 ：山 东 农 业 科 学 2015，47(2):100 ～ 103 Shandong Agricultural Sciences
DOI:10． 14083 / j． issn． 1001 － 4942． 2015． 02． 024
收稿日期:2014 －09 －18
基金项目:国家自然科学基金青年科学基金项目(No． 31101438);山东省高等学校科技计划项目(No． J11LC10)
作者简介:朱化平(1988 －)，男，山东淄博人，硕士研究生，研究方向为葡萄病虫害。E － mail:zhuhuaping123@ 126． com
* 通讯作者，E － mail:qhsun4923@ 163． com
环境因子对葡萄根瘤蚜翅型分化的影响
朱化平1，4，杨晓岩2，季兴龙1，杜远鹏1，翟衡1，孙庆华3*
(1． 山东农业大学园艺科学与工程学院，山东 泰安 271018;2． 蓬莱市刘家沟镇农业综合服务站，山东 蓬莱 265600;
3． 山东农业大学生命科学学院，山东 泰安 271018;4． 泰安中青松石农业科技有限公司，山东 泰安 271000)
摘 要:以葡萄根瘤蚜 1 龄若虫为试材，就虫口密度、培养温度和寄主类型等环境因子对其翅型分化的影
响进行了研究。结果表明，葡萄根瘤蚜有翅蚜率随虫口密度的增加而增加;在一定温度范围内有翅蚜率会随
温度的升高而升高，在 28℃时达到最大值(31． 2%)，但当温度继续升高到 32℃时有翅蚜率明显下降;赤霞珠
和巨峰上的有翅蚜率显著高于刺葡萄和贝达，其有翅蚜率分别为 28． 5%、26． 4%，刺葡萄(23． 0%)与贝达
(21． 8%)上的有翅蚜率彼此无显著性差异。由此可见，不同虫口密度、培养温度和寄主类型是影响葡萄根瘤
蚜翅型分化的重要影响因子，该研究结果可为防治有翅蚜的传播提供参考。
关键词:葡萄根瘤蚜;翅型分化;密度;温度;寄主
中图分类号:S436． 631． 2 + 1 文献标识号:A 文章编号:1001 －4942(2015)02 －0100 －04
Effects of Environmental Factors on Wing
Polyphenism of Daktulosphaira vitifoliae
Zhu Huaping1，4，Yang Xiaoyan2，Ji Xinglong1，Du Yuanpeng1，Zhai Heng1，Sun Qinghua3*
(1． College of Horticulture Science and Engineering，Shandong Agricultural University，Taian 271018，China;2． Comprehensive Agricultural
Service Station of Liujiagou Town，Penglai City，Penglai 265600，China;3． College of Life Science，Shandong Agricultural University，
Taian 271018，China;4． Taian Zhongqingsongshi Agricultural Science and Technology Limited Company，Taian 271000，China)
Abstract The effects of population density，culture temperature and host type on wing polyphenism were
studied using 1 instar nymph of Daktulosphaira vitifoliae as experimental material． The results showed that the
wing polyphenism rate of Daktulosphaira vitifoliae increased with the increase of population density． It also
raised with the rising of temperature within a certain range，which reached the peak (31． 2%)at 28℃，but
declined at 32℃ ． The wing polyphenism rates on Cabernet Sauvignon (28． 5%)and Kyoho (26． 4%)were
significantly higher than those on Brier grape (23． 0%)and Beta (21． 8%)，but there was no significant
differences between that on Brier grape and Beta． In conclusion，the population density，culture temperature
and host type were the important factors to wing polyphenism of Daktulosphaira vitifoliae． It could provide ref-
erence for controlling Daktulosphaira vitifoliae．
Key words Daktulosphaira vitifoliae;Wing polyphenism;Density;Temperature;Host
葡萄根瘤蚜(Daktulosphaira vitifoliae Fitch)只
为害葡萄属植物，为严格的寡食性害虫，是世界上
第一个被列入检疫对象的有害生物。葡萄根瘤蚜
原产于北美洲，在美洲野生葡萄上广泛存在［1］，
后随苗木传入欧洲，给世界葡萄栽培带来毁灭性
打击［2，3］。
葡萄根瘤蚜主要以孤雌生殖为主，卵生，其完
整的生活史包括叶瘿型→根瘤型→有翅产性型→
有性型→越冬卵→干母→叶瘿型，在美洲野生葡
萄及其杂交种砧木上均可以完成完整的生活史。
葡萄根瘤蚜主要存在三个不同的生物型，即无翅
蚜、有翅蚜和性蚜(无翅)，一般情况下以无翅蚜
的形式存在，只在 7 ～ 10 月份才有12% ～ 35%的
个体发育为有翅蚜，爬出土壤进行活动为害葡萄。
有翅蚜的出现加速了葡萄根瘤蚜的传播并给防治
带来了困难，但导致葡萄根瘤蚜发生翅型分化的
机理目前还不十分明确。
蚜虫翅型分化问题的研究始于二十世纪六十
年代，很多研究已经证实，环境条件可以影响蚜虫
的翅型分化［4］，且环境因子对蚜虫翅型分化的作
用错综复杂，可能是多个因素协同作用的结果。
影响翅型分化的主要环境因子包括幼虫期的光周
期、温度、密度和食物等［5］。研究表明，变化的光
周期是许多昆虫的“生物钟”，是调控昆虫生活史
的主要环境因子，杨益众等［6］认为长日照有利于
禾谷缢管蚜产生有翅蚜。但由于葡萄根瘤蚜主要
在地下葡萄根上取食，所以推测光照不是影响其
翅型分化的关键因子，而温度、虫口密度和寄主植
物跟蚜虫的生活息息相关，可能对蚜虫翅型分化
有一定影响。关于温度对蚜虫翅型分化影响的研
究较少，通过对豌豆蚜、桃蚜和萝卜蚜等的研究发
现低温促进翅的发育，而高温对翅的发育则起到
抑制作用［4］。此外，研究发现种群密度也是影响
蚜虫翅型分化的重要环境因子之一。Watt 等［7］
曾指出有些蚜虫对密度效应很敏感，细微的密度
增长都会导致有翅蚜的产生。另外拥挤所诱导产
生的某些化学物质可能在翅型分化中也起着一定
作用［8］。关于寄主植物对翅型分化的影响，John-
son［9］认为有翅蚜产生的比例与寄主种类、寄主营
养状况和寄主年龄的差异相关联;而 Lees［10］则提
出寄主质量在有翅蚜的产生中仅为一修改因子，
即只能影响母蚜拥挤反应的强弱;此外，Müller
等［4］在 12 种蚜虫中进行了 38 个试验，也认为寄
主植物的营养条件和某些蚜虫翅型分化没有直接
关系。
目前，国内外对蚜虫翅型分化的研究，基本都
是以地上为害的蚜虫为试材，从未涉及到地下为
害的蚜虫，有关葡萄根瘤蚜翅型分化的研究尚未
见报道。为此，本文就可能导致葡萄根瘤蚜发生
翅型分化的环境影响因子，如虫口密度、温度、不
同寄主植物等方面进行了系统研究，以期为葡萄
根瘤蚜的翅型分化机制研究和防治提供理论基
础。
1 材料与方法
1． 1 供试蚜虫与培养方法
供试蚜虫:葡萄根瘤蚜，采于陕西西安葡萄根
瘤蚜疫区。
培养方法:取直径 3 ～ 5 mm、长度为 4 cm 的
一年生葡萄离体根段，洗净、消毒后，两端用湿脱
脂棉包裹，平放于培养皿中，接种卵后置于 SPX
智能生化培养箱(宁波江南仪器厂)中(24 ±
0． 5)℃ 暗培养。
1． 2 不同虫口密度对翅型分化的影响
将来自同一母系葡萄根瘤蚜的卵(2 ～ 3 d)接
种在赤霞珠葡萄的离体根上进行培养，每条根接
种 5 粒卵，孵化后的若虫为第一代，每条根保留 1
头第一代若虫进行培养，形成 1 个根瘤，每天观察
根瘤蚜的发育进程，第一代成蚜产卵孵化后的若
虫即为第二代。每个根瘤上分别保留 10、20、30、
40、50 头第二代 1 龄若虫于培养箱中进行暗培
养，至体视显微镜下能清楚分辨出有翅型根瘤蚜
为止，统计有翅蚜的数量，计算有翅蚜率，重复 10
次。
1． 3 不同培养温度对翅型分化的影响
每个根瘤上保留 30 头第二代 1 龄若虫进行
暗培养，培养温度分别设置为 16、20、24、28℃和
32℃，其它培养、统计方法与 1． 2 相同。
1． 4 不同寄主对翅型分化的影响
分别将葡萄根瘤蚜的卵接种在巨峰(欧美杂
交种)、赤霞珠(欧亚种)、刺葡萄(山葡萄)和贝达
(美洲葡萄 ×河岸葡萄)上，每个根瘤上保留 30
头第二代 1 龄若虫于 24℃培养箱中进行暗培养。
其它培养、统计方法同 1． 2。
1． 5 数据处理方法
采用 Microsoft Excel 2010 进行数据处理，并
用 DPS软件进行方差分析。
2 结果与分析
2． 1 不同虫口密度对翅型分化的影响
结果(图 1)表明:在 10、20、30、40、50 头 /根
瘤的虫口密度下，有翅蚜率分别是 20． 0%、
101第 2 期 朱化平，等:环境因子对葡萄根瘤蚜翅型分化的影响
23． 5%、28． 3%、28． 0%、31． 8%，基本趋势是随着
虫口密度的增加而提高。与 10 头 /根瘤相比，20
头 /根瘤有翅蚜率提高但差异不显著;但当密度大
于 30 头 /根瘤时，有翅蚜率显著提高;虽然 30、40
头 /根瘤处理的有翅蚜率无显著差异，但当密度增
加至 50 头 /根瘤时，有翅蚜率则显著提高，达到
31． 8%，表明虫口密度的增大有利于有翅蚜的产
生。
注:不同小写字母表示差异显著(P ＜ 0． 05)，下图同。
图 1 不同虫口密度对翅型分化的影响
2． 2 不同培养温度对翅型分化的影响
图 2 表明，在 16 ～ 28℃范围内，随培养温度
升高，有翅蚜率显著上升，且在 28℃时达到最大
值(31． 2%)。但当温度达到 32℃，葡萄根瘤蚜有
翅蚜率(23． 9%)则显著下降。这说明在一定温
度范围内，高温促进翅型分化，而温度过高或过低
都会抑制葡萄根瘤蚜的翅型分化。
图 2 不同培养温度对翅型分化的影响
2． 3 不同寄主对翅型分化的影响
由图 3 可知，供试 4 个葡萄品种中，根瘤蚜在
赤霞珠和巨峰上的有翅蚜率分别为 28． 5%、
26． 4%，显著高于在刺葡萄(23． 0%)与贝达
(21． 8%)上的有翅蚜率，后两者无显著性差异。
说明不同葡萄品种(砧木)对根瘤蚜的翅型分化
有一定影响。
图 3 不同葡萄寄主对翅型分化的影响
3 结论与讨论
葡萄根瘤蚜是一类世界性害虫，具有很强的
环境适应能力，有翅蚜的发生是适应外界不良条
件的表现。蚜虫的翅型分化除了受到种群遗传特
征的调控，同时也受到外界不同环境因子的影响，
通过调控体内的内分泌系统进而影响其翅型分化
的方向。前人研究认为虫口密度可以调节蚜虫类
的翅型分化，提高虫口密度可以诱导翅的形
成［9，10］。本研究也表明，随虫口密度的增加，葡萄
根瘤蚜有翅蚜率总体呈上升趋势，特别是当密度
大于 30 头 /根瘤时，有翅蚜率显著提高。密度增
大意味食物可能短缺，而有翅蚜率提高有利栖息
地的扩大;也可能是群体密度增加导致若蚜之间
的接触频率增加，相互刺激导致有翅蚜率增加，具
体原因还需进一步研究。
温度能间接影响蚜虫形态，许多研究表明，低
温促进有翅蚜产生，而高温却抑制其产生［9，13］。
而本研究却表明在一定范围内高温促进根瘤蚜翅
型分化，但温度过高或过低均导致有翅蚜率的降
低。Granett 等［3］报道葡萄根瘤蚜生存的最适温
度在 24℃左右，温度过高或过低都会造成根瘤蚜
滞育。
早期的许多研究都认为寄主植物影响虫口密
度，进而导致蚜虫间物理接触的频数增加，从而影
响翅型分化。张宏［14］发现不同寄主可溶性糖和
总蛋白质含量与灰飞虱长翅型的发生呈显著正相
关。邹运鼎等［15］也认为棉株中的油酸、天门冬氨
酸、丝氨酸对褐飞虱的翅型分化有重要影响。此
外，Müller 等［4］认为匮乏的或者高质量的食物资
源都有可能刺激产生有翅蚜，原因可能是匮乏的
食物资源引起蚜虫个体的焦躁不安，到处觅食，从
而引起个体间的接触刺激;而高质量的食物资源
201 山 东 农 业 科 学 第 47 卷
则通过增加出生率，提高种群密度，达到增加个体
间的接触刺激。本研究表明在赤霞珠和巨峰 2 个
品种上，葡萄根瘤蚜有翅蚜比率显著高于刺葡萄
和贝达，后两者无显著性差异，可能是不同品种的
营养成分对根瘤蚜翅型分化产生了影响。下一步
应对寄主的营养成分进行分析，同时在其他葡萄
品种上进行试验，以探明不同寄主对根瘤蚜翅型
分化的影响机理。
本研究未将各个因素综合起来进行探讨，因
此下一步会针对不同因素的综合影响进行研究，
并且优化葡萄根瘤蚜翅型分化诱导的技术条件。
另外，应从基因表达水平上研究葡萄根瘤蚜翅型
分化及其根据外界环境调整生存的内在机理，为
有翅蚜的防治提供理论依据。
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