全 文 ：果 树 学 报 2012，29（2）: 184~187
Journal of Fruit Science
葡萄杂交后代对葡萄根瘤蚜抗性的遗传分析
刘崇怀 1，2，冯建灿 1*，董丹丹 3，王忠跃 3
（1河南农业大学园艺学院，郑州 450002； 2中国农业科学院郑州果树研究所，郑州 450009；
3中国农业科学院植物保护研究所，北京 100094）
摘 要: 利用室内离体根接种鉴定法，研究了 6 个杂交组合后代 601 个株系对葡萄根瘤蚜抗性的遗传特性，以期为
葡萄抗根瘤蚜砧木育种提供理论依据。 结果表明，亲本中 SO4、5BB、1103 P、河岸葡萄 580、燕山葡萄 0947、香槟尼
1148 抗根瘤蚜，而贝达和山葡萄对根瘤蚜敏感；6 个杂交组合后代的葡萄根瘤蚜抗性分离呈连续性分布，表现出数
量性状遗传的特性；在双亲组合过程中，美洲种群组成比例的多少，与其后代根瘤蚜抗性强弱呈正相关，表现为基因
的累加作用；杂交后代的葡萄根瘤蚜抗性呈现普遍下降的趋势；葡萄根瘤蚜的抗性在传递过程中表现向弱的方向回
归，在葡萄砧木育种工作中，选择葡萄根瘤蚜抗性强的亲本是育种工作的首要任务。
关键词: 葡萄根瘤蚜； 杂交后代； 抗性鉴定； 遗传分析
中图分类号：S663．1 文献标志码：A 文章编号：1009－9980（2012）02－0184－04
Inheritance trend in resistance to phylloxera in grape cross progenies
LIU Chong-huai1，2， FENG Jian-can1*， DONG Dan-dan3， WANG Zhong-yue3
(1Colleage of Horticulture，Henan Agricultural University， Zhengzhou，Henan 450002； 2Zhengzhou Fruit Research Institute of CAAS，
Zhengzhou，Henan 450009； 3Institute of Plant Protection of CAAS， Beijing 100094）
Abstract: In order to provide the basis for breeding physiology-resistant rootstocks， laboratory bioassays
were carried out for evaluation on the progenies’ resistance and inheritance of 6 cross combinations. The
result showed that SO4， 5BB， 1103 P， Vitis riparia 580， V. yanshanensis 0947 and V. champini 1148
were resistant to phylloxera，. Beta and V. amurensis were susceptible to phylloxera. The resistance to
phylloxera of 6 cross progenies showed the traits of continuous distribution and quantitative inheritance. In
process of parent combination， the proportion of American Vitis species had a positive correlation with the
strength of resistance to phylloxera， which present the additive effects of gene. The resistance to phylloxera
of 6 cross progenies showed a downtrend. Choosing parent with resistance to phylloxera was most import
task in grape rootstock breeding.
Key words: Grape phylloxera； Hybrid progenies； Resistance identification； Inheritance
收稿日期： 2011－09－15 接受日期: 2012－02－08
基金项目： 现代农业产业技术体系建设专项资金资助（CARS-30）
作者简介： 刘崇怀，男，研究员，主要从事葡萄种质资源研究，Tel: 0371-65330966，E-mail: liuch1965@126.com
觹 通讯作者： Author for correspondence． E-mail: jcfeng@henau.edu.cn
19 世纪后半期，由于葡萄根瘤蚜的蔓延给欧洲
葡萄生产造成毁灭性打击， 研究葡萄根瘤蚜的生物
学特性及不同葡萄种类对葡萄根瘤蚜的抗性成为热
点。大量的研究结果表明，原产美国的一些野生葡萄
种质对葡萄根瘤蚜有较强的抗性， 在根瘤蚜入侵欧
洲之初， 把欧亚种葡萄嫁接到美国的野生葡萄如河
岸葡萄（Vitis riparia Michx.）、沙地葡萄（V. rupestris
Scheele）上以避免葡萄根瘤蚜的危害成为最有效的
栽培措施之一[1-6]。
2005 年以后我国多个地方发现葡萄根瘤蚜，给
我国葡萄生产构成了严重威胁[7]，如何利用我国的资
源应对根瘤蚜的蔓延成为研究者广泛关注的问题。
中国和美国是世界上葡萄遗传资源最丰富的两个起
源中心，经过漫长的自然选择，美洲种和中国野生葡
萄资源中蕴藏着丰富的抗性基因，对野生葡萄资源
的创新利用和遗传改良一直受到葡萄育种者的关
注[8]。 美洲种对根瘤蚜的抗性获得了较为详细的研
究， 但是中国野生葡萄资源对根瘤蚜的抗性缺乏系
统研究。 为了探明和利用中国野生葡萄对葡萄根瘤
蚜的抗性， 山东农业大学和中国农业科学院郑州果
DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.2012.02.031
表 1 试验杂交组合和数量
Table 1 Cross combination and hybrid progeny number
树研究所等单位的科技人员 [9-13]相继对中国野生葡
萄的根瘤蚜抗性水平进行了鉴定， 证实中国野生葡
萄大多对葡萄根瘤蚜不具抗性， 只有疑问种燕山葡
萄等对葡萄根瘤蚜具有一定抗性[10]。 另外，山葡萄是
中国野生葡萄中最为抗寒的野生种类， 在抗寒育种
中普遍作为亲本并选育出许多新品种 [14]。 国内外实
践证明， 使用抗性砧木是防治葡萄根瘤蚜最经济有
效的方法， 目前国内的砧木研究主要集中在抗寒砧
木上，抗葡萄根瘤蚜育种在我国才刚刚起步，为了广
泛利用中国野生葡萄的抗性特性， 中国农业科学院
郑州果树研究所于 2007年将其用于砧木育种亲本，
培育了部分杂种实生苗， 并利用包括该群体在内的
6 个杂交群体研究了葡萄根瘤蚜抗性的遗传规律，
以探明中国野生葡萄在葡萄根瘤蚜抗性育种中的地
位，为葡萄抗根瘤蚜砧木育种提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 材料
试材均采自中国农业科学院郑州果树研究所国
家果树种质郑州葡萄圃。杂交组合编号、亲本和后代
数量见表 1。 葡萄根瘤蚜寄主为户太 8号。
1.2 试验方法
编号 No. 杂交组合Cross combination
后代数量
Progeny number
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅴ
Ⅵ
5BB×1103 P
（V. berlandieri × V. riparia ‘5BB’）× （V. berlandieri × V. rupestris ‘1103 P’）
香槟尼葡萄 1148×燕山葡萄 0947 V. champini 1148×V. yanshanensis 0947
燕山葡萄 0947×SO4 V. yanshanensis 0947×（V. berlandieri × V. riparia ‘SO4’）
河岸葡萄 580×山葡萄 0936 V. riparia 580× V. amurensis 0936
贝达×双红 （V. riparia×V. labruscana ‘Beta’）×V. amurensis ‘Shuanghong’
贝达×山葡萄 7306 （V. riparia×V. labruscana ‘Beta’）×V. amurensis 7306
44
43
26
239
238
11
1.2.1 室内离体根鉴定方法 试验参照董丹丹等 [13]
的方法，接种时，每供试材料根段上接种量为 1~3 d
龄虫卵 10 粒，每培养皿为 1 次重复，共 3 次重复。接
种 28 d 时统计各龄期葡萄根瘤蚜数量、成虫产卵量
以及形成根瘤量。 计算存活率、 种群龄期结构指数
（Population age structure index，PASI）[15]、侵染率以及
种群增殖倍数[11]。 其中:
存活率=28 d时接种的根瘤蚜存活量/接种卵量；
PASI=∑PxWx （其中 Px表示各龄期根瘤蚜所占
比例，Wx代表龄期）；
侵染率（%）=（总根瘤量/接种卵量）×100；
种群增殖倍数=28 d时根瘤蚜总量/接种卵量。
1.2.2 抗性分级标准 参考 Boubals[16]提出的抗性
分级标准进行等级划分，侵染率为 0 的表示免疫；侵
染率小于 20%为 1级；20%～40%为 2级；大于 40%为
3 级。 1 级表示高抗；2级表示敏感；3 级表示高感。
1.2.3 遗传分析 分别计算实生后代中高抗和免疫
株数占各杂交组合的总株数的百分数； 统计不同杂
交组合亲本上根瘤蚜侵染率的亲中值 X （父母本侵
染率相加/2）、各杂交组合后代上葡萄根瘤蚜侵染率
平均值（S）、变异系数 CV（%）=S/X×100、分布范围
（杂交后代个体上葡萄根瘤蚜最低和最高侵染率）。
2 结果与分析
存活率和种群增殖倍数是葡萄根瘤蚜抗性研究
中的基本指标[15]，存活率是根瘤蚜侵染根系的基础，
能直接反映其在各品种上的存活情况； 种群增殖倍
数以产卵量为基础， 反映根瘤蚜在寄主上的繁殖能
力。 另外根瘤蚜种群龄期结构指数和其在寄主上的
侵染率也能反映出葡萄对根瘤蚜的抗性能力。
2.1 亲本的抗葡萄根瘤蚜特性
由表 2可以看出， 接种后葡萄根瘤蚜存活率在
燕山葡萄 0947和香槟尼 1148上根瘤蚜存活率分别
为 3.16%和 1.78%， 在 SO4、5BB、 河岸葡萄 580 和
1103 P 上葡萄根瘤蚜已经全部死亡； 在贝达和山葡
萄（山葡萄 0936，双红，山葡萄 7306）上根瘤蚜存活
率高。 SO4、5BB、1103 P、 河岸葡萄 580、 燕山葡萄
0947 等离体根系上葡萄根瘤蚜种群没有发生增殖，
侵染率为 0，表现为免疫；而贝达、山葡萄 0936、双红
和山葡萄 7306根系上根瘤蚜存活率、种群龄期结构
指数、种群增殖倍数和侵染率高，表现为高感。
2.2 不同杂交组合后代对根瘤蚜的抗性分布和遗
传
不同杂交组合后代对根瘤蚜的抗性分布见表
3。 6个杂交组合后代对葡萄根瘤蚜抗性呈现不同程
度的连续性分布， 表现出数量性状遗传的特点。
5BB×1103 P、香槟尼 1148×燕山葡萄 0947、燕山葡
萄 0947×SO4 以及河岸葡萄 580×山葡萄 0936 后代
刘崇怀等: 葡萄杂交后代对葡萄根瘤蚜抗性的遗传分析2 期 185
果 树 学 报 29 卷
表 3 不同杂交组合后代对葡萄根瘤蚜的抗性分布
Table 3 Distribution of resistance to grape phylloxera in different cross progenies
表 4 不同杂交组合后代侵染率遗传分析
Table 4 Inheritance of infection rate in different cross combinations
表 2 亲本对葡萄根瘤蚜的抗性
Table 2 Resistance of the parents to grape phylloxera
出现的抗性比例高， 分布范围为 80.8%～97.7%；贝
达×双红出现抗性比例极低，仅为 3.7%；贝达×山葡
萄 7306实生后代没有出现抗性株系。
由表 4可以看出， 所有杂交组合后代的葡萄根
瘤蚜平均侵染率均大于亲中值，其中贝达×双红和贝
达×山葡萄 7306 两个杂交组合后代的平均侵染率
高，分别为 69.78%和 83.25%；所有杂交组合后代的
葡萄根瘤蚜侵染率呈连续性分布， 表现出数量性状
遗传的特性。 5BB×1103 P 后代的变异系数最大，为
98.04%， 贝达×山葡萄 7306 后代的变异系数最小，
品种/株系
Varieties or lines
存活率
Survival rate/%
种群龄期结构指数
PASI
种群增殖倍数
Population proliferation times
侵染率
Infection rate/%
抗性分级
Resistance class
SO4
V. berlandieri × V. riparia ‘SO4’
5BB
V. berlandieri × V. riparia ‘5BB’
1103 P
V. berlandieri × V. rupestris ‘1103 P’
河岸葡萄 580
V. riparia 580
香槟尼葡萄 1148
V. champini 1148
燕山葡萄 0947
V. yanshanensis 0947
贝达
V. riparia×V. labruscan ‘Beta’
山葡萄 0936
V. amurensis 0936
山葡萄 7306
V. amurensis 7306
双红
V. amurensis ‘Shuanghong’
0.00
0.00
0.00
0.00
1.78
3.16
46.2
47.8
49.3
51.4
0.00
0.00
0.00
0.00
1.35
1.71
1.80
2.10
1.70
1.90
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
3.8
8.4
10.6
7.5
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
0.0
70.4
70.6
81.2
63.9
0
0
0
0
0
0
3
3
3
3
编号
No.
后代株数
Progenies number
后代抗性分布(株)
Distribution of different resistant plants 后代平均抗性级次
Average resistance of progenies
后代
Progeny/%
0 1 2 3 抗 Resistant 感 Susceptible
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅴ
Ⅵ
44
43
26
239
238
11
38
21
6
87
0
0
5
12
11
121
9
0
1
6
4
26
96
2
0
4
5
5
133
9
0.16
0.84
1.31
0.24
2.47
2.34
97.7
90.7
80.8
87.0
3.7
0.0
0.3
9.3
19.2
13.0
96.3
100.0
编号
No.
后代株数
Progenies number
亲中值
Mid-parent values/%
子代平均值
Progeny average/%
分布范围
Distribution range/%
变异系数
Variance/%
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅴ
Ⅵ
44
43
26
239
238
11
0.00
0.00
0.00
37.80
67.65
75.80
9.09
25.56
19.97
14.59
69.78
83.25
0～43.29
0～84.58
0～92.11
0～43.78
5.61～75.98
29.65～87.06
98.04
94.12
76.18
89.64
43.25
34.12
注：杂交组合编号同表 1，下同。 Note: Number is same as table 1， The same below.
为 34.12%。
3 讨 论
葡萄根瘤蚜起源于北美，因为长期的协同进化，
部分原产北美的野生葡萄对葡萄根瘤蚜具有很强的
抗性。 葡萄砧木品种 5BB、1103 P 和 SO4 等均为抗
根瘤蚜野生种的杂交品种， 河岸葡萄 580 和香槟尼
葡萄 1148是纯的北美野生种，对葡萄根瘤蚜都具有
很强的抗性。 燕山葡萄 0947是上世纪 80 年代河北
昌黎果树所提供的燕山葡萄实生种子生长的单株，
186
2 期 刘崇怀等: 葡萄杂交后代对葡萄根瘤蚜抗性的遗传分析
是两性花，扦插容易生根，与中国野生葡萄为雌雄异
株以及扦插难以生根的特点不符； 通过分子标记和
序列分析的方法推测燕山葡萄 0947 这份材料为中
国野生葡萄和河岸葡萄的种间杂种， 并不是燕山葡
萄的纯种，该材料的抗性可能来源于河岸葡萄[17-18]。
目前关于美洲种群葡萄对根瘤蚜抗性的研究较
多，但是相关遗传研究的报道很少。我国已经逐步开
展对野生葡萄种质资源以及主栽品种对根瘤蚜抗性
的研究，但是尚未开展遗传倾向性和遗传规律研究。
从本实验中杂交后代的抗性分布来看， 在双亲组合
过程中，起源于北美葡萄种质资源组成比例的多少，
与其后代抗根瘤蚜强弱呈正相关， 表现为基因的累
加作用。 子代抗根瘤蚜的平均数虽然受双亲抗性平
均数的制约，但并不等于或近似双亲抗性的亲中值，
而在子代中表现为抗性普遍下降。 这种抗性普遍下
降是双亲在基因的分离与重组过程中， 部分非加性
效应的解体造成的。 由于抗性在传递过程中表现向
弱的方向回归，因此，选择亲本时，更要注意亲本的
抗性传递能力，在葡萄砧木育种工作中，选择葡萄根
瘤蚜抗性强的亲本是育种工作的首要任务。
遗传是基因型和环境共同作用的结果， 有些属
于质量性状，遗传方式简单；另一些属于数量性状，
受微效多基因控制，后代常表现复杂的分离现象。关
于葡萄抗根瘤蚜的遗传，Kim[19]曾在研究中指出其抗
性可能是由几个基因控制的数量性状遗传。 本研究
的 6个杂交组合的抗性分离表现为连续性， 亲本均
具有将其抗性遗传给后代的较强能力，与 Kim[19]的
研究结果基本一致。由此推测，葡萄根瘤蚜抗性属于
多基因控制的数量性状， 这是造成本研究中种间杂
种分离的实质所在。
原产我国的山葡萄是重要的抗寒资源， 在抗寒
砧木育种中具有重要价值。 上世纪 60年代，开始利
用山葡萄为抗寒材料，培育了一系列的抗寒品种，有
些品种曾在生产中大面积推广过。 贝达是美洲葡萄
和河岸葡萄的杂交后代，根系发达，枝条扦插成活率
高，嫁接品种亲和力好，有很强的抗寒性，适应范围
广，在我国葡萄生产上已广泛栽培并应用，从本试验
结果看， 山葡萄和贝达以及其杂交后代均不抗葡萄
根瘤蚜，不能用于葡萄根瘤蚜的抗性育种。
参考文献 References:
[1] KOCSIS L，GRANETT J，WALKER M A，LIN H，OMER A D. Grape
phylloxera populations adapted to Vitis berlandieri×V. riparia root-
stocks [J]. American Journal of Enology and Viticulture， 1999， 50
（1）: 101-106.
[2] DAVIDSON W M， NOUGARET R L. The grape phylloxera in Cali-
fornia [M]. Washington: United States Department of Agriculture ，
1921: 1-128.
[3] GRANETT J，WALKER M A，KOCSIS L，OMER A D. Biology and
management of grape phylloxera[J]. Annual Review of Entomology，
2001， 46: 387-412.
[4] CORRIE A M， BUCHANAN G， HEESWIJCK R. DNA typing of
populations of phylloxera （Daktulosphaiva vitifoliae （Fitch)） from
Australian vineyards[J]. Australian Journal of Grape and Wine Re-
search， 1997， 3: 50-56.
[5] KELLOW A V， SEDGLEY M， HEESWIJCK R V. Interaction be-
tween Vitis vinefera and grape phylloxera: changes in root tissue
during nodosity formation[J]. Annals of Botany， 2004， 93: 581-590.
[6] GRANETT J， KOCSIS L. Populations of grape phylloxera gallicoles
on rootstock foliage in Hungary[J]. Vitis， 2000， 39（1）: 37-41.
[7] DONG Dan-dan，LIU Chong-huai，FAN Xiu-cai，SUN Hai-sheng，
ZHANG Guo-hai，WANG Zhong-yue. Risk analysis of grape phyl-
loxera viteus vitifoliae Fitch in China[J]. Plant Quarantine， 2011， 25
（1）: 21-26.
董丹丹， 刘崇怀， 樊秀彩， 孙海生， 张国海， 王忠跃 . 葡萄根瘤
蚜在中国的风险性分析[J]. 植物检疫，2011，25（1）: 21-26.
[8] ZUO Da-xun， YUAN Yi-wei.The geogrephical distribution and uti-
lizetion of Vitis L.China [C]//Editorial Board of Bulletin of Nanjing
Botanical Garden Mem. Sen Yat-Sen.Bulletin of the Nanjing Botani-
cal Garden Mem.Sen Yat-Sen. Nanjing: Jiangsu Science and Tech-
nology Press， 1981: 25-31.
左大勋，袁以苇. 我国葡萄属植物资源的地理分布及利用[C]//南
京中山植物园研究论文集编辑组. 南京中山植物园研究论文集.
南京:江苏科学技术出版社，1981: 25-31.
[9] DU Yuan-peng， WANG Zhao-shun， SUN Qing-hua， ZHAI Heng，
WANG Zhong -yue. Evaluation on grape phylloxera resistance in
several grape varieties and rootstocks[J]. Acta Entomologica Sinica，
2008， 51（1）: 33-39.
杜远鹏， 王兆顺， 孙庆华， 翟衡， 王忠跃. 部分葡萄品种和砧木
抗葡萄根瘤蚜性能鉴定[J]. 昆虫学报， 2008，51（1）: 33-39.
[10] ZHANG Hua-ge， LIU Chong-huai， WANG Zhong-yue， ZHONG
Xiao-hong， FAN Xiu-cai， DONG Dan-dan. Identification of the
resistance to grape phylloxera of Chinese wild grape species[J]. Jour-
nal of Fruit Science， 2009， 26（3）: 306-310.
张化阁，刘崇怀，王忠跃， 钟晓红，樊秀彩， 董丹丹. 中国野生葡
萄抗葡萄根瘤蚜特性鉴定[J]. 果树学报，2009，26（3）: 306-310.
[11] SUN Hai-sheng， FAN Xiu-cai， LIU Chong-huai， GUO Jing-nan，
LI Min. Field-evaluation on grape phylloxera resistance in grape va-
rieties[J]. China Fruits， 2008（3）: 44-46.
孙海生，樊秀彩，刘崇怀，郭景南，李民. 葡萄种质抗葡萄根瘤蚜
田间鉴定[J]. 中国果树，2008（3）: 44-46.
[12] DONG Dan -dan， ZHANG Hua -ge， LIU Chong -huai， ZHANG
Guo -hai. Resistance identification of Kangzhen serial grape root-
stocks to grape phylloxera[J]. Acta Agriculturae Boreali-Occidentalis
Sinica， 2010， 19（3）: 193-197.
董丹丹，张化阁，刘崇怀，张国海. 抗砧系列砧木抗葡萄根瘤蚜特
性鉴定[J]. 西北农业学报，2010，19（3）: 193-197.
[13] ZHAO Qing， DU Yuan-peng， WANG Zhao-shun， ZHAI Heng. The
comparative analysis on phylloxera resistance in different grape
species[J]. Acta Horticulturae Sinica， 2010，37（1）: 97-102.
赵青，杜远鹏，王兆顺，翟衡. 几类葡萄资源对根瘤蚜抗性的差异
[J]. 园艺学报，2010，37（1）: 97-102.
[14] LIU Jun， WANG Xiao-wei， WEI Qin-ping， LU Ren-qiang， GAO
Zhao -quan. Achievements and prospect of world cold -resistant
grape breeding[J]. Journal of Fruit Science， 2004， 21（5）: 461-466.
刘军，王小伟，魏钦平，鲁韧强，高照全. 世界葡萄抗寒育种的成
就与展望[J]. 果树学报，2004，21（5）: 461-466.
[15] OMER A D， GRANETT J， SHEBELUT C W. Effect of attack inten-
sity on host utilization in grape phylloxera[J]. Crop Protection，1999，
18: 341-347.
[16] BOUBALS D. 魪tude de la distribution et des causes de la résistance
au phylloxéra radicicole chezles vitacé es[J]. Annales De L Amelio-
ration Des Plantes，1966， 16: 145-184.
[17] ZHANG Yong-hui， LIU Chong-huai， FAN Xiu-cai， ZHANG Ying，
SUN Hai-sheng， PENG Bin， JIANG Jian-fu. Application of ISSR
markers in taxonomy of Chinese wild grape[J]. Journal of Fruit Sci-
ence， 2011， 28（3）: 406-412.
张永辉，刘崇怀，樊秀彩，张颖，孙海生，彭斌，姜建福. ISSR 标记
在中国野生葡萄分类中的应用[J]. 果树学报，2011，28（3）: 406-
412.
[18] ZHANG Yong-hui， FAN Xiu-cai， ZHANG Ying， SUN Hai-sheng，
JIANG Jian-fu， LIU Chong-huai. A molecular phylogenetic study of
Chinese wild Vitis （Vitaceae） based on internal transcribed spacer
and Chloroplast DNA sequence[J]. Molecular Plant Breeding， 2011，
9: 1570-1578.
张永辉 ，樊秀彩 ，张颖 ，孙海生 ，姜建福 ，刘崇怀 . 基于 ITS 和
cpDNA 序列的中国野生葡萄分子系统进化[J]. 分子植物育种，
2011，9: 1570-1578.
[19] KIM K. Study of interspecific crosses in vine， transmission to downy
mildew and to phylloxera[J]. Vitis， 1978， 17（4）: 423.
187