全 文 ：果 树 学 报 2012，29（1）: 125~129
Journal of Fruit Science
葡萄根瘤蚜生物型和遗传多样性研究进展
孙庆华，杜远鹏，王兆顺，翟 衡 *
（山东农业大学园艺科学与工程学院·作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018）
摘 要：葡萄根瘤蚜（Daktulosphaira vitifoliae Fitch.）是世界检疫性葡萄专性寄生害虫，19 世纪末 20 世纪初根瘤蚜的
大发生给世界葡萄产业造成了灭顶之灾， 选育和利用抗性砧木成为葡萄生产的唯一选择。 然而随着害虫的协同进
化，一些强致病性类型不断出现，致使一些砧木的抗性正在丧失，如加州所使用的砧木 AXR#1 的抗性被强致病生物
型 B 所克服；SO4、5C、104-14 Mgt 等强抗性砧木在一些地区也受到了根瘤蚜的侵染。 根瘤蚜新生物型和强致病基因
型的出现，推动了对根瘤蚜遗传多样性的研究。 我们对葡萄根瘤蚜生物型及其鉴定方法、根瘤蚜的遗传变异研究进
展进行了介绍，并讨论了根瘤蚜生物型研究的意义。
关键词：葡萄根瘤蚜； 抗性砧木； 生物型； 遗传变异； 寄主适应性
中图分类号：S663．1 文献标志码：A 文章编号：1009－9980(2012)01－0125－05
Research progress on biotypes and genetic diversity of grape phylloxera
SUN Qing-hua， DU Yuan-peng，WANG Zhao-shun， ZHAI Heng*
（College of Horticulture Science and Engineering， Shandong Agricultural University·State Key Lab of Crop Biology， Tai’an， Shandong
271018 China）
Abstract： Grape phylloxera （Daktulosphaira vitifoliae Fitch.） feeding only on Vitis is one of the quaran-
tine pests in the word， it devasted viticulture throughout the word during the latter half of the 19th century.
Resistant grape rootstocks are the only effective control tool， however， because of the coevolution of phyl-
loxera and grape， the intrinsic virulence of grape phylloxera strains has been observed on roots of some
rootstocks， of which a typical example was that rootstock AxR#1 was overcomed by phylloxera biotype B
identified in California. These findings stimulated molecular studies to analyze genetic diversity of grape
phylloxera. In this review， the studies about biotype and genetic diversity of grape phylloxera were briefly
summarized， meanwhile， the significance of those studies on grape phylloxera biotypes was also dis-
cussed．
Key words: Grape phylloxera （Daktulosphaira vitifoliae Fitch.）； Resistant rootstocks； Biotype； Genetic
variation； Host adptation
葡萄根瘤蚜 （Daktulosphaira vitifoliae Fitch.）属
同翅目、根瘤蚜科，只危害葡萄属植物，为严格的单
食性害虫， 是世界上第一个被列入检疫对象的有害
生物。 根瘤蚜原产于北美洲，在纽约、德克萨斯等地
的野生美洲葡萄上广泛存在[1]，后随苗木传入其他各
洲， 从而导致世界葡萄栽培体系发生根本性转变，
由欧亚种自根栽培转为抗砧嫁接生产。 在我国历史
上，根瘤蚜曾先后在山东烟台、辽宁盖县、陕西杨陵
等地发生[2]，但当时葡萄面积小，产业不发达，且较少
人为传播而没有蔓延开来， 因此长期以来我国葡萄
栽培品种可以自根扦插繁殖。但自 2005年 6月上海
嘉定马陆镇葡萄园首先发现葡萄根瘤蚜以来 [3]， 陆
续在湖南怀化、陕西西安、辽宁兴城等地发现了根
瘤蚜[4]，发生地区跨越了我国东西南北各个方向，葡
萄根瘤蚜在我国存在爆发的极大风险，所以监控、防
治葡萄根瘤蚜的工作已迫在眉睫。
采用抗性砧木嫁接栽培是控制根瘤蚜危害最有
效的方法，目前世界上除智力和中国外，葡萄主产国
基本都采用了抗蚜砧木嫁接苗建园。 但由于根瘤蚜
与葡萄之间存在协同进化， 新的生物型不断产生并
收稿日期： 2011－05－06 接受日期: 2011－09－08
基金项目： 国家自然科学基金（30871680）；农业部 2007 年公益性行业（农业）科研专项（nyhyzx07-27）
作者简介： 孙庆华，女，讲师，博士，研究方向为果树抗逆生物学。 Tel: 0538-8242656 转 8448，E-mail: qhsun4923@163.com
觹 通讯作者。 Author for correspondence． Tel: 0538-8241335，E-mail:hengz@sdau.edu.cn
DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.2012.01.008
果 树 学 报 29 卷
形成优势种群， 使原来的抗性品种转变为敏感品
种 [5]，直接威胁到了葡萄生产，也对葡萄根瘤蚜抗性
砧木的选育和利用提出了极大挑战。因此，我们综述
了国外葡萄根瘤蚜生物型鉴定和遗传多样性的相关
研究， 希望能给我国抗性砧木的选育及根瘤蚜的综
合防治工作提供理论参考。
1 葡萄根瘤蚜生物型研究
早在 1870 年，Riley 就提出葡萄根瘤蚜可能存
在生物型分化，随后，国外一些学者开始关注并对葡
萄根瘤蚜生物型进行了一些研究[6]，将葡萄根瘤蚜生
物型定义为具有不同致害特性的个体或种群， 即不
同生物型在危害具有不同抗性基因的葡萄品种或砧
木时会表现出不同的致害反应。 目前发现的生物型
至少有 16 种，已经命名的生物型有 4 种：生物型 A、
生物型 B、Concord生物型和 Clinton生物型。 总的看
来对生物型的研究较少， 且主要集中在美国和欧洲
的一些国家。
1.1 美国根瘤蚜生物型
美国作为葡萄根瘤蚜的发源地， 根瘤蚜定居时
间长、葡萄品种丰富，且存在大量的有性繁殖，所以
美国本土的根瘤蚜类型也较为丰富。自 AXR#1丧失
了对根瘤蚜的抵抗能力后， 有关美国根瘤蚜生物型
的研究也逐渐增多。
砧木 AXR#1是欧亚种和沙地葡萄的杂交种，在
20 世纪 60～70 年代葡萄种植高峰期， 美国加州的
Napa 和 Sonoma 地区大约 75％的葡萄都以 AXR#1
为砧木 ，AXR#1 对根瘤蚜表现出良好的抗性 ，但
1983 年发现 AXR#1 已经被葡萄根瘤蚜危害 。
Granett 等[7]研究发现，从 AXR#1 上收集的根瘤蚜在
AXR#1 离体根上能够迅速生长繁殖，而从其他品种
上收集的根瘤蚜在 AXR#1上几乎不能存活。他们将
不能危害 AXR#1 的根瘤蚜命名为生物型 A，把能对
AXR#1 造成严重危害的葡萄根瘤蚜群体命名为生
物型 B， 生物型 B只危害 AXR#1 和欧亚种葡萄，并
不危害其他的砧木。 到 1990 年，在 Napa 和 Sonoma
地区已有 70 多个果园发现了生物型 B 的危害，为
此在加州抗性砧木 AXR#1不再被推荐使用[8]。
1985—1986 年，David Hawthorne 等从美国德克
萨斯州到缅因州范围内收集了寄生在野生葡萄上的
葡萄根瘤蚜，并用离体根进行了鉴定，惊奇地发现许
多根瘤蚜株系在赤霞珠离体根上不能存活， 而在
AXR#1 上生存良好且能繁殖更多的后代，显然这些
根瘤蚜与加州的根瘤蚜不属于同一种生物型。 为了
进一步证实这一发现， 他们将从纽约野生河岸葡萄
上收集的叶瘿型根瘤蚜与加州的生物型 A、B 接种
在赤霞株上进行对比，离体根和盆栽试验均表明纽
约的根瘤蚜对赤霞株的侵染能力较差， 发育和繁
殖速度较慢，而加州的生物型 A、B 却在赤霞珠上生
存良好 [8]。 1989—1990 年，Granett 等 [9]从美国 Death
Valley 的野生葡萄 Vitis girdiana 叶片上收集了根瘤
蚜，发现它们在赤霞珠离体根上同样不能存活，推测
其可能是与生物型 A和 B不同的根瘤蚜类型。
1991—1993 年，De Benedictis 等 [10]再次对加利
福尼亚的根瘤蚜多样性进行调查， 从 Freedom、St.
George、Dog Ridge 与 Harmony 4 个抗性砧木上收集
了 4 个可能与生物型 A、B 不同的根瘤蚜株系，分别
将其命名为 Strain 1、2、3 和 4， 之后将其接种在
AXR#1 和赤霞珠离体根上进行验证，发现在赤霞珠
上 4 个株系均比生物型 A、B 生长缓慢； 在 AXR#1
上，除 Strain 4 外，其他 3 个株系的侵染能力均强于
生物型 A，而 4 个株系的侵染性均低于生物型 B，此
外， 在其他抗性砧木上尤其是在其愈伤和新根上，4
个株系的许多个体都能够发育为成虫， 其中“Strain
4”在 Harmony 的离体根上能够快速生长，且能诱导
根瘤的形成。
在美国俄亥俄州 ，Williams 等 [11]检测了来自
Concord 和 Clinton 的根瘤蚜对 27 个栽培品种的危
害情况， 发现寄生在 Concord 叶片上的根瘤蚜株系
只能危害 Concord， 对 Clinton 和其他栽培品种的叶
片没有危害，而从 Clinton 品种上收集到的根瘤蚜株
系可以危害其中 12 个品种的叶片， 但不能对 Con-
cord的叶片构成侵染， 因此认为 2 者属于不同的生
物型，分别将其命名为 Concord 生物型和 Clinton 生
物型。
近些年来，Granett 等 [12]在砧木 101-14Mgt 上发
现了根瘤蚜和根结， 将收集的根瘤蚜接种到葡萄离
体根进行检测， 发现来源于 101-14Mgt的根瘤蚜在
101-14Mgt 根上繁殖速度较快， 能诱导大量根结形
成， 且对 101-14Mgt根的危害远远超过了对欧亚种
葡萄和 AXR#1 的危害 ； 而生物型 A、B 在 101-
14Mgt 根上不能发育为成虫或产卵量极少， 且不能
诱导根结形成， 这说明来源于 101-14Mgt的根瘤蚜
可能是与生物型 A、B不同的生物型。
1.2 欧洲根瘤蚜生物型
根瘤蚜传入欧洲之后， 导致了欧亚种自根栽培
体系的崩溃， 欧洲花费几十年时间进行了抗蚜砧木
育种和葡萄园重建， 但近些年来在某些抗性砧木上
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1 期 孙庆华等: 葡萄根瘤蚜生物型和遗传多样性研究进展
也发现了根瘤蚜的危害。
Song 等[13]用砧木 41B、Lot、3309C 的离体根对法
国 4个群体的根瘤蚜进行了生物型鉴定， 发现来自
不同地区的 41B 砧木上的根瘤蚜株系在 41B 上均
生存良好，但来自 3309C 上的根瘤蚜株系在 41B 上
则存活率很低， 因此认为在这 4个根瘤蚜群体中至
少存在两种生物型。
在德国，Boubals 发现了一种强侵染性的根瘤蚜
类型， 能够侵染几乎所有的河岸葡萄和冬葡萄的杂
交后代（SO4、5BB、5C 和 125AA） [14]，随后在欧洲其
他地方也陆续发现了强侵染生物型[15]。
Kocsis 等 [16] 将匈牙利的 6 个株系 （分别来自
5BB、5C、SO4 的根瘤和叶瘿），加州的根瘤蚜生物型
A、B 和一个来自德国 SO4 的根瘤蚜株系接种在赤
霞珠、AXR#1、41B 和河岸葡萄 Gloire 的离体根上进
行鉴定， 发现加州和德国根瘤蚜生物型在河岸葡萄
上几乎不能存活， 而匈牙利株系则在河岸葡萄上生
存良好。同时还发现，在实验室条件下匈牙利根瘤蚜
株系对河岸葡萄和欧亚种葡萄的危害几乎没有差
异，这说明它们对河岸葡萄的危害已经极为严重。此
外， 他们推测匈牙利的葡萄园中可能还会出现对河
岸葡萄和其他砧木危害更严重的根瘤蚜生物型。 原
因在于匈牙利有很多废弃园， 荒芜的砧木萌蘖的叶
片大多对根瘤蚜敏感， 且在野生条件下会形成大量
的叶瘿型群体，群体的增大会提高有性繁殖的机率，
加速根瘤蚜的遗传变异， 进而导致强侵染生物型的
产生。
2 生物型鉴定方法
早在 1914 年，Borner 认为不同的根瘤蚜生物型
在外部形态上应该有明显的差异， 但是后期大量的
研究却没有证实这一推测。 Maillet也曾想用形态学
特征去鉴定法国南部根瘤蚜的生物型， 同样没有成
功 [17]，所以用形态学差异来鉴定葡萄根瘤蚜的生物
型不太可行。 目前根瘤蚜生物型鉴定大多是依据它
们在不同寄主上的取食行为及致害力的差异。
2.1 致害性
根瘤蚜危害新根形成根结， 危害三级粗根形成
根瘤。 敏感品种受根瘤蚜侵染后既形成根结也形成
根瘤， 而在抗性砧木上仅形成少量根结而不形成根
瘤。根瘤和根结的形成多少、根瘤的大小可以作为田
间调查根瘤蚜生物型鉴定的重要依据， 也是评价品
种和砧木抗性的重要指标。 虽然近 100 a来，一直认
为只要砧木受根瘤蚜侵然后不形成根瘤， 砧木的抗
性就没有衰减， 但近年在大田中有关砧木上出现大
量根结的报道越来越多 [14]，使得人们不得不重新审
视根结对砧木抗性的影响， 并观察根瘤蚜是否出现
了变异。
2.2 寄主适应性
不同的根瘤蚜生物型对寄主的选择和适应性不
同，这一点常常被作为生物型鉴定的依据。目前常采
用的鉴定方法有：田间调查，离体根鉴定和简单隔离
瓶栽培鉴定。
田间调查是发现新生物型的重要方法， 也是必
经过程。 许多根瘤蚜生物型的鉴定都是通过田间调
查首先发现， 后经其他方法验证后最终进行确定。
Granett 等 [18]建立了离体根鉴定系统，成功地对加州
的根瘤蚜生物型进行了鉴定， 随后许多强侵染型根
瘤蚜的鉴定也都采用了这种方法 [8-10，16]，证明这种实
验方法安全、简便、结果与田间实际情况较一致[19]。
Forneck[15]发明了简单隔离瓶栽培鉴定，即用 2 L
饮料瓶进行整株培养、鉴定根瘤蚜的生物型，通过这
种方式不仅可以观察根瘤蚜对根的危害， 还可以观
察其对叶的危害情况。 她们用这种方法把 5 个供试
根瘤蚜株系接种后培养观察了 44 d， 根据其繁殖方
式和孤雌生殖的成虫数量将其划分为 3种类型。
总之， 根据寄主适应性来鉴定生物型一般采用
的流程是田间调查发现可疑的新生物型， 离体根进
行初步鉴定， 简单隔离瓶栽培或盆栽试验进一步确
定。
2.3 分子鉴定
其他昆虫的生物型鉴定中， 常常把酶谱特征作
为生物型划分的主要依据， 但在以孤雌生殖为主的
根瘤蚜上，除了 Williams 等 [11]发现 Concord 和 Clin-
ton生物型的亮氨酸氨基肽酶、磷酸葡萄糖变化酶和
苹果酸酶位点具有等位基因多态性外， 目前尚未有
其他成功的研究。 近年来，随着分子生物学的发展，
根瘤蚜生物型分化的分子水平研究也陆续开展。
Fong 等 [20]利用 RAPD 对加州的 13 个根瘤蚜群
体进行了遗传多样性分析， 发现在不同生物型之间
和同一生物型不同个体之间都存在较多的 DNA 多
态性，但每种生物型却不具备唯一的谱带，在聚类图
上同一生物型的个体也并没有被聚在一起。 Downie
等 [21]的 RAPD 结果与 John 等 [19]的研究结果基本一
致， 随后 Downie 等对生物型 A、B 的 mtDNACOI 序
列进行了分析， 发现从系统发育的角度也不能把生
物型 A 和生物型 B 进行区分，因为即使同一种生物
型根瘤蚜的 mtDNACOI 序列也存在着差异，也就是
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果 树 学 报 29 卷
说被划分于同一生物型的根瘤蚜个体不一定来自同
一祖先，推测生物型 B 可能是多起源的。 所以直到
目前为止， 还没有很好的分子标记方法可以把不同
的生物型区分开， 关于生物型划分的分子机制仍需
进一步研究。
3 葡萄根瘤蚜遗传多样性研究
新生物型和强致病基因型的出现推动了根瘤
蚜遗传多样性分子水平的研究，Fong 等 [20]首次用
RAPD 技术研究了加州根瘤蚜的遗传多样性， 发现
各个株系之间存在着较高的遗传差异（高达 25％），
他们推测这种遗传差异存在的原因可能是起源的多
元化、寄主的选择压力、较高的基因突变率或有性繁
殖等。
3.1 地理环境与起源
从进化学的角度来看， 异地隔绝最终会导致两
群体的遗传差异[22]。 Lin等[23]利用 RAPD技术研究了
美国土著根瘤蚜群体的遗传结构， 所选用的根瘤蚜
群体一个来自亚利桑那州北部中心的亚利桑那葡萄
（Vitis arizonica Engelm.），另一个来自纽约的河岸葡
萄（Vitis riparia Michx.），2 个地理种群的 RAPD 条带
模式明显不同，种群间的遗传相似系数很低，说明地
理距离、 寄主选择和两地的不同气候导致了 2 种群
之间存在较大的遗传差异。此外，分析群体内的遗传
结构时发现， 亚利桑那州的根瘤蚜个体按采样点聚
为 3个亚类， 而纽约的根瘤蚜个体却没有严格的按
照采样点进行聚类，各采样点之间存在一些重叠，这
表明采样点之间可能存在基因交流， 这一结果正好
与各采样点的地理环境特点相吻合。 亚利桑那州的
3 个采样点之间有大山相隔，限制了有翅蚜的迁移；
而纽约各采样点的寄主植株连续分布， 有翅蚜的迁
移频繁， 此外受人为因素的影响还可与采样点之外
的根瘤蚜群体进行基因交流， 提高了其群体的遗传
多样性。由此可见，地理环境对根瘤蚜的遗传结构和
遗传多样性具有较大的影响。
做为外来入侵生物， 根瘤蚜的起源也是影响遗
传多样性的主要因素，Fong等[20]指出，起源的多元化
是加州根瘤蚜具有较高遗传多样性的主要原因 。
Forneck 等 [24]以 103 个欧洲根瘤蚜种群和 6 个北美
种群的根瘤蚜为试材， 研究了欧洲根瘤蚜的遗传结
构。发现欧洲根瘤蚜群体遗传多样性丰富，且种群具
有明显的分化，并可按纬度不同分为两支，即南方分
支和北方分支， 因此推测欧洲根瘤蚜至少有 2 个独
立的起源。Corrie等[25]分析了澳大利亚 6个根瘤蚜群
体的遗传结构， 发现 Rutherglen 群体的遗传多样性
明显高于其他 5个群体， 认为这可能与该地区根瘤
蚜起源的多元化和偶尔的有性繁殖有关。Sun等[26]用
SSR 和 mtDNACOⅠ多态性研究了我国 4 个葡萄根
瘤蚜群体的遗传分化， 发现我国的根瘤蚜至少有 2
个独立的来源， 且根瘤蚜来源的多元化是影响我国
根瘤蚜遗传多样性的主要因素。
3.2 寄主与协同进化
寄主的选择压力有效地促进了蚜虫种群的遗
传分化，也是蚜虫种群对寄主专化性形成的必要条
件[27]。 Downie等[28]对密苏里州 145 km范围内 2 个不
同寄主植株（霜葡萄和夏葡萄）上根瘤蚜的遗传变异
进行了 RAPD分析， 发现寄主对根瘤蚜的遗传变异
有一定的影响。Corrie等[25，29]用 SSR标记分析了不同
寄主对澳大利亚根瘤蚜遗传多样性的影响， 发现同
一葡萄园不同寄主的根瘤蚜之间也可能存在不同的
基因型。 Lin 等[30]发现加州 Napa 地区的根瘤蚜群体
可按寄主分为 3 个亚类：101-14Mgt、1103P 和 5C，
说明寄主适应性对根瘤蚜的遗传变异有很大的影
响。
John 等 [19]曾指出抗性砧木的广泛使用，对根瘤
蚜的遗传变异具有促进作用。 一种砧木的抗性可能
会持续相当长的一段时间， 但是随着根瘤蚜对逆境
的逐渐适应，会出现适应特定寄主的根瘤蚜类型，砧
木对根瘤蚜的抗性也会逐渐丧失，AXR#1 的抗性被
生物型 B 所克服就是最典型的例子。 此外，在一些
强抗性砧木上不断发现根瘤蚜侵染的现象， 也为根
瘤蚜对寄主的适应性研究提供了有力证据。
3.3 有性繁殖或突变
葡萄根瘤蚜的生活史比较复杂， 它在北美原产
地有完整的生活周期， 即两性生殖和孤雌生殖交替
进行。该蚜在传入欧亚地区后，在以栽培欧洲系葡萄
为主的广大地区主要以孤雌生殖为主， 也可能存在
偶尔的有性繁殖。 虽然对欧洲和加州根瘤蚜遗传结
构的研究都认为有性繁殖不是影响当地根瘤蚜遗传
多样性的主要因素 [30]，但 Forneck 等[24]发现欧洲的北
方根瘤蚜群体遗传多样性高于南方群体， 且不能按
采样点聚为几个亚类， 说明根瘤蚜群体之间存在较
高的基因交流， 原因是北方群体处于较为寒冷的地
区，这对有性阶段的出现具有促进作用，有翅性蚜的
扩散可能对基因交流起了一定的作用。Vorwerk等[31]
也认为欧洲根瘤蚜具有丰富的多样性， 部分依赖于
偶尔的有性繁殖。此外，从匈牙利发生的强致病性株
系看， 大量的有性繁殖群体可能是促进遗传变异的
128
1 期 孙庆华等: 葡萄根瘤蚜生物型和遗传多样性研究进展
重要途径[16]。
4 问题与展望
与根瘤蚜抗性砧木的研究相比， 对根瘤蚜生物
型的研究是少之又少，且很不系统。 Fergusson等[8]曾
指出若仅关注根瘤蚜抗性砧木的筛选而忽视对根瘤
蚜生物型的研究， 就像是用一个手指去填堵溃堤上
的裂缝一样，危险并没有被消除，所以将来应该对根
瘤蚜的生物型研究投入更多的关注和支持。
目前， 根瘤蚜生物型鉴定方法很难把世界各地
的生物型统一进行比较， 因此对根瘤蚜生物型分子
鉴定方法的研究具有重要的实用价值。
近年来，根瘤蚜又在我国局部地区再次爆发，且
有迅速蔓延的趋势， 这主要由我国从国外大量进行
引种，且国内苗木市场不规范所致。我国根瘤蚜的起
源具有多元化 [26]，各地根瘤蚜的入侵生物型也可能
不完全相同， 所以有必要对我国葡萄根瘤蚜进行生
物型鉴定，并分析其遗传多样性，为根瘤蚜的防治与
抗性砧木的选育、推广提供理论基础。
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