全 文 ：第 19卷　第 3期 干　旱　区　资　源　与　环　境 Vo.l 19　No. 3
2005年 5月 Jou rnal o fA rid Land Resou rces and Env ironmen t M ay. 2005
文章编号:1003 - 7578(2005)03 - 195 -06
毛乌素沙地天然臭柏群落种子产量 、种子库及幼苗更新*
王哲 1 , 张国盛1 , 王林和1 , 郝云龙 1 , 温国胜 2
(1. 内蒙古农业大学 呼和浩特 010019 2. 浙江林学院 浙江 临安 311300)
　　提　要:采用样方调查法 ,研究了毛乌素沙地臭柏 (Sabina vu lga ris)群落的种子产量 、种子
库及幼苗更新。结果表明:毛乌素沙地天然臭柏群落的球果丰富 ,约为 3093. 83粒 /m2 ,种子产
量为 9118. 5粒 /m2 ,优良种子达 2954. 4粒 /m2。 5种立地条件间的土壤种子库差异大 、质量
低 ,种子优良度最高的也仅为 3. 7%。土壤种子集中分布于 0 ～ 5cm土层内 ,并随着土壤深度
增加 ,优良种子数由 0 ～ 5cm的 30. 52粒 /m2减少到 5 ～ 10cm的 1. 3粒 /m 2。 5 种立地中当年
幼苗数的平均值仅为 7. 98株 /m2 ,最高的 (A类立地)为 14. 7株 /m2 ,仅占表土优良种的 30%
左右 ,最低的(D类立地)已经丧失了更新能力。臭柏群落内种子更新苗少 ,而且种子更新集
中在少数滩地小生境中。种子库小 、质量差 、更新环境的丧失是限制臭柏群落天然更新与拓展
的主要因子 。
　　关键词:种子产量;种子库;更新;臭柏;毛乌素沙地
　　中图分类号:S722. 3　　　　　　文献标识码:A
种子产量直接影响土壤种子库的储量与动态 ,是植物群落生态学研究的重要内容[ 23] 。土壤种子库在
植物种群生态研究中占据重要的位置 ,是植物生活周期中的关键阶段之一 。因为种子库是一个潜在的群
落体系 ,它的存在无疑对种群的天然更新具有重要作用 ,为植被的迅速恢复提供重要的物质基础。关于种
子产量及种子库的研究始于 30年代 ,到目前为止 ,国外已做了大量的研究工作。文献 [ 32, 37, 38, 39]都对种子
雨及种子库的相互关系进行过评述 ,文献 [ 31, 33]对种子库的动态结构进行了研究 , 文献 [ 34, 35, 36]报道了种子
库的空间分布特征以及种子的散布格局等 。近年来国内对土壤种子库有不少报道 ,如草原植物群落种子
库研究 [ 15] ,宝华山主要植被类型土壤种子库研究 [ 1] ,梵净山栲树群落的种子雨 、种子库及更新 [ 6] ,阿拉善
干旱荒漠区不同植被类型土壤种子库研究等 [ 16] 。前人的研究结果将对我们开展臭柏群落的更新过程和
演替进程提供了重要的理论基础。
臭柏(Sab ina vu lga ris)又名叉子圆柏 、沙地柏等 ,柏科 ,圆柏属 ,常绿匍匐针叶灌木 ,臭柏以其适应范围
广 、枝叶茂密 、萌芽和萌孽能力强 、枝条沙埋或触地后即可萌发不定根等特性 ,成为毛乌素沙地生态系统中
的顶极植物种 ,也是该区生态环境恢复与重建的关键树种之一。近年来倍受国内外学者的关注 ,并对其扦
插育苗 [ 7, 12, 13, 18, 19, 22] 、生理生态学特性等 [ 2, 4, 5, 9, 28]开展了广泛而深入的研究 ,获得了许多有价值的研究成
果 。对臭柏种子产量及更新微环境也作过一些初步研究 [ 12, 26, 27] ,但是 ,关于臭柏群落土壤种子库的研究报
道国内很少 。臭柏作为一种植被类型 ,要想在自然界中长期存在下去 ,就必须能够自然繁殖和更新 ,而种
子产量及种子库是群落实现成功更新的关键环节之一。因此 ,系统 、深入地开展天然臭柏群落种子产量及
土壤种子库 、幼苗数量等内容的研究 ,是天然臭柏群落保护 、恢复与重建的重要理论基础 。本研究采用样
方调查法 ,对毛乌素沙地图克居群 5种立地条件的天然臭柏群落中种子产量 、种子库的大小 、空间分布及
其实生苗数量进行了调查研究 ,旨在了解天然臭柏群落更新特征与立地条件的关系 ,揭示群落的更新能
力 ,为进一步揭示臭柏的生态适应性提供基础资料 。
* 收稿日期:2004 - 03 - 01。
基金项目:国家自然科学基金项目(30271047);科委部重大基础研究前期研究专项(2004CCA0300)资助。
作者简介:王哲(1979— ),女 ,硕士研究生 ,研究方向沙地种质资源保护与利用。通讯作者:E -m ail:zgsem ail@163. com
DOI牶牨牥牣牨牫牬牬牳牤j牣cnki牣jal re牣牪牥牥牭牣牥牫牣牥牫牴
1　材料与方法
1. 1　试验地概况
本研究在鄂尔多斯市乌审旗图克苏木境内的毛乌素沙地整治开发研究中心的试验区 (38o57～ 39o01
N , 109o02～ 109o17E)内进行。该试验区的海拔高度为 1200 ～ 1350m ,总面积约 87. 14km 2 ,其中流沙地占
65%,固定 、半固定沙地占 10%,滩地占 25%。沙地地形比较平缓 ,相对高差为几米至几十米 。年平均温
度 6. 4℃,年均降水量 360mm ,且年变率大 ,可达 250 mm , 80%的降水集中于 6月中旬至 9月中旬 ,年蒸发
量 2300mm。年均风速 3. 3m s-1 ,大风多在 4 ～ 5 月间 ,以西北风为主 ,每年使流动沙丘前移约 1 m左
右 [ 25] ,夏季盛行东南风。
研究样地设在乌审旗图克苏木境内神府线 203路碑处的臭柏天然分布区 。调查区的地带性植被为典
型草原 ,地带性土壤为栗钙土型土壤 。但由于基质的稳定性差及自然环境因素的影响 ,沙地土壤剖面发育
不明显 。只有在由臭柏群落固定的沙丘上土壤剖面微显发育 ,地表有约 1cm厚的苔藓结皮层 ,并形成有机
质含量较高的暗色变质栗钙土 [ 20] 。构成群落植物类型有:灌木有臭柏 (Sab ina vulgaris)、乌柳 (Sa lix ohei-
lophila )、沙柳(Sa lix psammophy la)、油蒿 (A rtem isia ordosica )、柠条 (Caragana intermedia )等;草本层从滩
地向沙丘依次由一些喜湿的植物如水苏(Stachys riede ri)、海乳草 (G laux ma ritima )、鹅绒萎菱菜(Po tentilla
anse rina)等过渡到中旱生植物二色补血草(Limonium bico lo r )、红柴胡(Bup leurum scorzonerifolium )、瓦松
(O rostachy s fimbria tus)等 。毛乌素沙地浅层地下水比较丰富 ,滩地及丘间低地浅层地下水位埋深为 0. 5 ～
2. 5m(增田 拓ほか, 1988)。在多雨的年份 ,浅层地下水溢出地表 ,形成大小不等的湖 ,有利于植物的生长
发育。
1. 2 立地条件的设置
图 1 天然臭柏种群更新环境调查样地设置示意图
F ig. 1 The ske tch m ap o f investigatied plot show ing
regenera te condition of na tural S. vulg aris popula tion
2003年 8月在图克苏木天然臭柏分布区内 ,从滩
地向沙丘方向连续设置 5种立地条件 (图 1),按样方
的外貌特征 ,分别定义为乌柳灌丛地 (A)、乌柳 +臭
柏灌丛地(B)、臭柏 +乌柳灌丛地 (C)、臭柏灌丛地
(D)和乌柳被伐区 (E)。从 A到 D ,立地条件和更新
状况由好到差 ,同时也是处于臭柏群落演替的不同阶
段 。在 A类立地中乌柳灌丛占主体 ,覆盖度达 80.
13%,其灌丛下有大量的臭柏更新幼苗 。B类立地中
乌柳仍然占主体 ,但已经出现了一些大的臭柏灌丛 ,
覆盖度达到 67. 98%。到了沙丘底端的 C类立地中变
成以臭柏灌丛占主体 ,乌柳开始慢慢退出 ,覆盖率为 48%,更新幼苗少 。到 D类立地完全是由臭柏灌丛固
定的沙丘 ,覆盖率为 70%,没有更新幼苗。为了分析乌柳灌丛林对臭柏天然更新的作用 ,作对照 ,在 A类
立地的平行位置 , 2001年春季人为伐去原有乌柳灌丛林 ,形成乌柳被伐区 (E类立地 ,植被覆盖度约为
16%)。对各类立地的植物组成 、表层土壤含水率 、地表光照条件 、浅层地下水位埋深等环境因子进行了调
查 (结果另文报道 )。
1. 3　研究方法
1. 3. 1　种子产量调查
2004年 7月在图克苏木境内的毛乌素沙地天然臭柏分布区 ,选取两处由壮年期的臭柏灌丛覆盖的固
定沙丘 ,为种子产量调查样地。从沙丘顶部向底部设约长 14m样线 。沿样线分别在沙丘的顶部 、中部和底
部各设 1个 1×1m大的小样方 ,采集样方内的球果 ,统计球果数。将采集的球果进行脱粒 ,统计球果内的
种子个数 ,计算出球果内种子含量 ,预测臭柏种子产量。
1. 3. 2　土壤种子库和幼苗调查
2004年 5月 ,在已确定的乌柳灌丛地 (A)、乌柳 +臭柏灌丛地 (B)、臭柏 +乌柳灌丛地 (C)、臭柏灌丛
地 (D)和乌柳被伐区(E)立地类型中 ,按地势条件设置样地进行土壤种子库和幼苗株数的抽样调查 。A类
立地的样地为 10×10m , B类为 9×23m , C类为 10×20m , D类为 5×20m , E类为 10×16m。在每一个样地
的四个角设置 2×2m的小样方 ,在每一个小样方的四个角及中央用圆形取样器(半径 R=10cm)框定边
196 干　旱　区　资　源　与　环　境 第 19卷
界 ,持刀沿取样器边缘切入土壤 ,按 0 ～ 5cm;5 ～ 10cm分两层取样。 5个样地共取土样 1000份 ,晒干后过
筛 ,将种子与土壤分离 ,然后拣出枯枝落叶 ,从分离出的种子中仔细挑出臭柏种子 ,并将其进一步区分为完
整种子和破损种子 ,统计各样方内各土层完整种子和破损种子数 。最后将完整种子在室内用自来水浸泡
48 h后 ,用单面刀片切开种子 ,观察种子是否有胚 ,以及胚的颜色是否正常 ,并据此确定优良种子的个数 ,
计算优良度 。
2003年 8月在毛乌素沙地整治开发研究中心的北实验地天然臭柏居群中选取了 1个由壮年期臭柏灌
丛固定的沙丘(样 F),然后从臭柏灌丛中心沿沙丘坡面向丘间地 (滩地 )中心做样线 ,共 18m ,沿样线每隔
3m抽取 0 ～ 5 cm表土 ,调查臭柏种子的水平分布 ,及其传播过程。
2　结果
2. 1　臭柏种子产量
2. 1. 1　臭柏球果分布 臭柏雌雄异株 ,偶见雌雄同株。雄球花于前一年 8月出现 ,雌球花于当年 4月下
旬至 5月初出现 , 5月上旬为盛花期 ,随后转入果期 。球果着生于微曲的直立小枝上 ,呈球形或不规则卵
形 ,被有蜡粉 。球果三年成熟 ,所以在同一灌丛的果枝上着生着不同年限的球果 。成年臭柏灌丛主要分布
在固定沙丘上 , 2004年 8月对固定的沙丘上的壮年期臭柏灌丛球果产量调查时发现 ,灌丛枝条上着生的球
果多为 2年生球果 , 1年生和 3年生球果很少 。因此 ,对 2年生球果数量在沙丘不同部位分布状况的调查
结果(表 1)表明 ,壮年期臭柏灌丛内的球果主要集中在沙丘的中部 ,约为 5093. 5个 /m2 ,而沙丘顶部和底
部球果数量相对较少 。
表 1 沙丘不同部位臭柏球果个数以及种子含量
Tab. 1 The num be rs of Sab ina vu lga ris cone and seed numbers in differen t par ts of sand dune
沙丘顶部 沙丘中部 沙丘底部 均　　值
球果个数(个 /m 2) 2187±1107. 3 5093. 5±3837. 5 2001±270. 1 3093. 83±1734. 3
1粒种子所占比例(%) 8. 25±8. 13 9. 8±8. 77 7±3 8. 35±1. 4
2粒种子所占比例(%) 31. 9±6. 93 48. 7±10. 32 21±0 33. 87±13. 95
3粒种子所占比例(%) 32. 75±1. 77 41±21. 21 41. 75±8. 25 38. 5±4. 99
4粒种子所占比例(%) 26. 25±17. 32 18±22. 63 30. 25±11. 2 24. 83±6. 25
5粒种子所占比例(%) 0. 4±0. 57 0. 35±0. 5 0 0. 25±0. 22
　　　　　　　　注:数据为平均值 ±标准误
2. 1. 2　臭柏球果内种子含量 球果内含种子粒数与种子产量有直接关系 。了解掌握球果内种子含量的
变化特征 ,对种子产量预测具有非常重要的意义。为此 ,将在固定沙丘不同部位采集的球果进行脱粒调查
结果(表 1)表明:含 2粒和 3粒种子的球果最多 ,二者在沙丘顶部约占总球果数的 64. 65%,在沙丘中部约
占 89. 7%,在沙丘底部约占 62. 75%,而含 1、4、5粒种子的球果所占比例相对较小 。种子产量为 9118. 5
粒 /m2 ,臭柏种子呈卵圆形 ,稍扁 ,具棱脊 。
2. 2　臭柏土壤种子库
图 2北实验地臭柏固定沙丘种子水平分布调查
F ig. 2 The inve stiga tion on the aclinic
distribu tion o fSabina vu lgaris seed in no rth plot
2. 2. 1　臭柏土壤种子库的分布
(1)水平分布 。 种子水平分布的越广 ,说明其传播
能力越强 ,有利于种子迅速找到适宜的生存环境 ,促进林
分更新 。从图 2可以看出 ,臭柏的种子主要分布在距灌
丛中心 3 m的范围内 (即灌丛内 ),约占 73. 68%,灌丛外
(3 ～ 18m)种子数量明显减少 ,约占 26. 32%。呈现出由
灌丛中心向外围种子数量急剧减少的趋势。在距灌丛中
心 12m处 (季节性积水水线处),种子的数量略有上升趋
势 ,在季节性积水的中心区 (18m处 )没有种子。臭柏灌
丛地内其球果和这种水平分布与灌丛地内的小径流作用
相关。
　　(2)垂直分布 。 种子刚进入林下时 ,全部位于枯枝
落叶层中 ,以后由于降水 、重力作用以及动物在林中的活
197 第 3期 王哲等　毛乌素沙地天然臭柏群落种子产量 、种子库及幼苗更新
动 ,使种子向下渗透。各样臭柏种子在土壤中的垂直分布调查结果(表 2)表明 ,臭柏的种子主要集中在 0
～ 5cm的土层里 。在该土层中 , D样地包含的完整种子数最多 , C样地中包含的完整种子数最少 。破损种
子个数也是 D样地中最多 , E样地中最少。在 5 ～ 10cm的土层里 , D样地包含的种子数仍然最多 。但完
整种子数由 0 ～ 5cm的 998. 3±1728. 0粒 /m2减少到 5 ～ 10cm的 95. 5±198. 9粒 /m2 ,破损种子数由 0 ～
5cm的 443. 1±748. 8粒 /m2降低到 45. 7±88. 4粒 /m2 ,降低幅度较大。
2. 2. 2　种子库的大小
Darw in(1859)用幼苗数表示种子数量 ,获
得了人类第一个有关土壤种子库的数据。而最
早对土壤种子库进行系统研究的是英国学者
W . E . B renchley 和 K . W aring ton(张志权 ,
1996)。他们除了仍然沿用达尔文用幼苗数表
示有活力的种子数量的方法外 ,开始用单位面
积土壤内所含有的活力种子数量来表示种子库
的大小 。依据上述土壤种子库大小的定义对各
样地中埋土种子优良度测定结果 (表 3)表明 ,
在 0 ～ 5cm土层内 ,只有 A、B和 D样地内具有
优良的埋土种子 ,而且种子的个数差别不大 ,即
使是在产种区样地 D中也只有 57. 3个 /m2。
但是就种子的优良度而言 ,差异却比较明显 。
传播区样地 A中种子的优良度为 3. 7%,高于
产种区样地 D中的 1. 1%。随着土壤深度增
加 ,种子在土壤中保存的时间越长 ,丧失活力的
种子也就越多 , 5 ～ 10cm土层内 , 只有 D样地
有优良种子 (6. 4个 /m2)。
表 2 臭柏种子在土壤中的垂直分布 (单位:粒 /m2)
Tab. 2 The vertical distribution of Sabina vulgaris seeds in soil(Unit:No. /m2)
样地号 0 ～ 5 cm 5～ 10 cm完整种子 破损种子 完整种子 破损种子
A 314. 3±284. 3 184. 2±164. 1 1. 4±6. 6 1. 4±6. 6
B 425. 1±765. 7 138. 5±241. 5 16. 6±46. 9 5. 5±15. 6
C 65. 1±85. 6 20. 8±31. 3 12. 8±9. 2 2. 8±13. 3
D 998. 3±1728. 0 443. 1±748. 8 95. 5±198. 9 45. 7±88. 4
E 93. 9±163. 9 12. 5±24. 9 26. 3±41. 5 4. 2±11. 0
　　注:数据为平均值 ±标准误
表 3各样地中幼苗株数(株 / m2)以及优良种子的个数
Tab. 3 The numbe r o f seedling s and fine
seeds o f Sabina vu lga ris in different plo ts
样地号 优良种子个数(个 /m
2)
0 ～ 5 cm 5～ 10cm
当年生幼苗株数
(株 /m2)
A 51. 0(3. 7%) 0 17. 4
B 51. 0(2. 6%) 0 14. 1
C 0 0 8. 2
D 57. 3(1. 1%) 6. 4(2. 6%) 0
E 0 0 0. 2
注:括号内为各样地种子的优良度
2. 3 臭柏更新幼苗
　　臭柏幼苗的来源主要有两个途径:其一为土壤种子库中的种子 ,受到刺激或打破休眠而进入活动种子
库 ,萌发成幼苗;其二为臭柏灌丛具有萌孽性质 ,可以从其母体上产生无性系分株 ,形成子株 ,本文指的更
新幼苗是指由种子萌发形成的实生苗。从表 3看出 , A、B类立地中种子库的臭柏当年生实生苗比较多 ,
其中 A类立地内幼苗株数最多 ,达到 17. 4株 /m2 ,而臭柏固定的沙丘 (D类立地)上竟然没有实生苗。
3　讨论
王林和等(1998)对臭柏灌丛内枝条上球果着生状况进行了调查 ,结果表明球果数量呈现由中心向边
缘逐渐减少的趋势。在本次研究中发现臭柏的球果在沙丘的中部分布最多 ,而顶部和底部分布较少。这
可能是由于在沙丘顶部 ,地下水位较低 ,根系分布区的土壤含水量低 ,这使得根系不能正常吸收和利用水
分供植物生长 ,臭柏经常性地处于水分亏缺状态 ,导致生长缓慢 [ 17] 。另外臭柏是一种木本克隆植物 ,臭柏
的茎具有大量的根原基 ,且容易转化成不定根 。因此 ,根原基以 “机会主义”对策适应沙地环境 ,只要匍匐
茎一旦被沙覆盖 ,其根原基就很快转化成不定根。匍匐生长的习性常常使臭柏的茎从沙丘顶部贴着坡面
向下生长 ,因此沙丘顶部的臭柏相对较老 ,中部的臭柏处于壮年时期 ,生长旺盛 ,而沙丘底端的臭柏枝条比
较年轻 ,与地面接触后能很快形成不定根 ,使灌丛不断向外延伸 ,长度可达 3 ～ 5m[ 13] 。这些延伸枝条的营
养成分主要用于水平方向的生长 ,因此球果数量较少 ,造成球果在沙丘的中部分布最多 ,而顶部和底部分
布较少的分布格局。
以往对臭柏球果内种子含量的研究表明含 2粒种子的球果最多 , 并且没有发现含 5粒种子的球
果 [ 12] 。而在本次调查中 ,对臭柏球果进行脱粒发现 ,含 2、3粒种子的球果所占比重都很高 ,差别不是很明
显 。而且我们还发现了含 5粒种子的球果 ,但是种子发育的都不饱满 ,种子粒小 ,形状细长 ,重量轻。通
常 ,大粒种子或重量大的种子比小粒种子具有较充实的贮藏物质 ,且易成苗 。
土壤种子库的空间分布包括种子的水平分布和垂直分布 。而土壤种子库的空间分布取决于它的传播
198 干　旱　区　资　源　与　环　境 第 19卷
方式。种子的水平分布越广 ,说明其传播能力越强 ,有利于种子迅速找到适宜的生存环境 ,促进林分更
新 [ 14] 。关于臭柏种子的传播方式虽有报道 [ 11] ,但到目前为此 ,其机理还不是很明确 ,图 2的调查结果表
明 ,臭柏灌丛的种子水平分布呈现出由中心向边缘种子数量逐渐减少的趋势 ,这说明种源距离是影响分布
的一个因素 ,距离种源越近 ,种子的数量越大 。一般来说 ,在沙区很少形成径流。但在多年生长臭柏及油
蒿的沙丘上 ,由于地表略有土壤剖面发育 ,地表常形成比较坚硬紧实的结皮层。当一次降水量较大时 ,常
形成范围较小的径流 ,并将种子带出灌丛 。在距中心 12米处(季节性积水区的边缘 )种子的数量增加 (图
2)。小径流的搬运作用也为种子进一步的传播创造了条件。在远离产种区 (D类立地)的 A类立地中及
其附近的丘间低地的积水坑边缘发现鸟类粪便中含有臭柏的球果和种子 ,表明鸟类是臭柏种子远距离传
播主要途径 。一般情况下 ,取食者大小和果实大小呈正相关 ,中等大小的果实被鸟类取食的最多 [ 8] 。臭柏
肉质型的球果 ,冬季成熟 ,为当地的留鸟提供着丰富的食物。鸟类在从臭柏球果获取脂肪和蛋白质的同
时 ,也将臭柏种子从 D类立地传播到 A类立地 ,占领新的生境斑块 ,实现协同进化。乌柳被伐后 (E类立
地 ),土壤种子贮量和优良种子数明显降低 (表 3),这与鸟类的活动行为是否有关  鸟类的取食行为是否
是导致传播区(A类立地 )比产种区 (D类立地)的种子优良度(表 3)高的主要原因 ,以及鸟类在臭柏群落
天然更新中重要作用等问题 ,在今后的研究中必须给予高度的重视 。
到达地表的种子可以通过三种途径向下移动:1)雨水的冲刷;2)动物的活动;3)土壤裂隙的存在。兴
安落叶松(Larix gmelini)种子库的研究表明[ 3] ,在 0 ～ 2cm地表处数量最多 ,种子密度约相当于下层的 4 ～
5倍 ,越往下 ,密度越小。臭柏的种子比落叶松的种子大 2 ～ 3倍 ,向下层运动困难 ,种子主要集中在土壤的
表层 , 0 ～ 5cm的种子密度约相当于 5 ～ 10cm的 3 ～ 200倍(表 2)。虽然臭柏种子在条件适宜时 ,能够萌发
形成幼苗 ,但是成苗能力很差 ,天然更新比较困难。苏世平(1987)报道 ,臭柏的座果率一般达 70%以上 ,
种子的优良度仅为 32. 4%。王林和等(1998)报道 ,臭柏种子的优良度为 25. 84%。由表 1可知平均每 m2
约有 9118. 5粒种子 ,如果种子的优良度按 29. 1%计算 ,每 m 2的优良种子数达 2653粒 。而种子产区 (D类
立地)土壤种子贮量及优良种子数调查结果远远的低于种子产量预测值 (表 2, 3),这可能与臭柏的结实特
性以及其它因素有关 ,需进行长期定位研究。在萌发条件最好的 A类立地中 , 0 ～ 5cm土层内有完整种子
314. 3粒 /m2 ,优良的种子数为 51. 0粒 /m2 ,当年幼苗数为 17. 4株 /m2 ,约为优良种子数的 30%左右。由此
可见 ,臭柏群落的更新苗很少 ,并不是因为原始臭柏种子不足造成的。通常认为 ,在地下种子库和幼苗之
间的界面上有一个环境筛 (environmen t sieve),一些种子通过这个筛成功地长成幼苗;另一些则通不过而
死亡或被迫在土壤中保持休眠 [ 24] 。 5种立地下臭柏幼苗数的调查结果 (表 3)可知 ,从 A类立地向 D类立
地的渐变过程中 ,这种环境筛的限制作用明显增大 。
5种立地内臭柏幼苗株数少 ,与臭柏种子本身的特性有关 。马世瑞(1980)报道 ,臭柏种子外被油脂 ,
妨碍种子吸收水分;苏世平等(1987)报道 ,臭柏种皮厚 、木质化程度高 、吸水性较差 ,气体交换受到抑止;谢
素琴(1981)报道 ,臭柏种子后熟期长 ,属长期休眠类型 。除上述因素极大地降低了种子的萌发率之外 , 在
臭柏群落不断固定沙丘的过程中 ,沙丘表面逐渐形成较结实的暗色结皮层 ,似油漆涂附在表土上 ,阻碍了
种子入土。结皮层也使雨水很难透入 ,水分大量流失 ,表土含水率低 ,不利于种子的萌发成苗。
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Seed Y ield, Seed Bank and Regeneration ofNatural
Sabina vulgaris Community inMu Us Sandland
WANG Zhe
1 , ZHANG Guo - sheng1 , WANG L in - he1 ,
HAO Yun - long
1 , WEN Guo - sheng2
(1. InnerMongolia Agricu ltural Univers ity, H uhho t010019; 2. Zhejiang Forestry Co llege, Linan 311300, Ch in a)
Abstract
Seed yie ld, seed bank and seedling regeneration of Sabina vu lgaris community w ere investigated inM u us
sand land by random sampling . Resu lts show ed tha t:Heavy conew as observed in the Sabina vulgaris commun ity
ofM u us sandland w ith asmuch as 3093. 83 pe r squareme ter. Itw as concluded tha t seed y ield w as about 9118.
5 pe r square meter, and the fine seeds a ll con tribu ting to regene ra tion in the community we re 2954. 4 per square
me ter. The d iffe rence s of the so il seed banks w e re so obv ious among five site types, and seed qua lity w as ve ry
poo r. The h ighest pe rcent of fine seedsw as only 3. 7%. In the so il seed bank, the seedsw ere d istribu tedmain ly
in the 0 ～ 5cm layer of so i.l The numbers of fine seeds dec lined g radua lly w ith the increase of so il dep th. W e
found the re w ere a few annua l seedlings in five site types, abou t 7. 98 pe r square meter. The site wh ich had the
highe st density w as 14. 7 per square meter, accounted 30 pe rcent o f fine seeds in the su rface soi.l The site w ith
the low est density had lost the ability to renova te. Few seedlings exist under Sabina vulgaris community, and
seed regeneration main ly distributed in few m ic - habita ts, such as bo ttom land. Sma ll seed bank , poor seed qual-
ity and the comedown of regenera tion en tironmen tw ere primary fac to rs lim iting regenera tion and deve lopment o f
natura l Sab ina vu lgaris community.
Key words:seed y ie ld;seed bank;regeneration;Sabina vu lgaris, Mu us sand land
200 干　旱　区　资　源　与　环　境 第 19卷