全 文 ：　2005;31 (3) 蚕　业　科　学　　　CANYE KEXUE
收稿日期:2005-01-19
资助项目:国家自然科学基金项目(编号 30371052)。
作者简介:叶志毅(1957-),男 ,浙江 ,副教授。
Tel:0571-86971613, E-mail:zhyye@zju.edu.cn
桑树紫纹羽病菌侵染桑根的生长动态观察
叶志毅
(浙江大学动物科学学院 ,杭州　 310029)
摘　要　通过对桑园土壤垂直剖面调查 ,桑紫纹羽病菌 80%以上集中在 10 ～ 30 cm的土层 , 50 cm以下土层没有发
现病根。利用两面玻璃根箱内的带菌土壤栽植桑苗 ,观察到了紫纹羽病菌丝在土壤中缓慢生长 ,但接触健康根系
后一般不会感染 , 而菌索大多能感染健康桑根 , 当病原菌和桑根建立寄生关系后 , 菌丝在桑根表面迅速蔓延。人工
培养基栽种桑苗后接种病原菌 ,茎叶切除的桑苗比不切除的桑苗感染速度更快。
关键词　桑紫纹羽病菌;分布;生长动态;侵染过程
中图分类号　S888.71 +4　　　文献标识码　A　　　文章编号　0257-4799(2005)03-0247-04
ObservationonInfectionProgressandDevelopmentofMulberry
HelicobasidiummompaTanakaIntoMulberyRoots
YEZhiyi
(ColegeofAnimalScience, ZhejiangUniversity, Hangzhou310029, China)
Abstract　Throughinvestigatingsoillongitudinalsection, morethan80% ofmulberryHelicobasidiummompa
Tanakaconcentratedinsoillayerof10-30 cm, whilenonewasfoundinsoillayerbelow50cm.Plantingmul-
berrysaplingindiseasedsoilinsideaboxwithglassinbothsides, itsobservedthatmyceliaofHelicobasidi-
ummompaTanakagrewslowlyandthehealthyrootswouldntbeinfectedevenaftercontacting, whereasmost
rhizomorphcaninfecthealthyroots.Whenthemyceliaandthemulberryrootshasestablishedparasitismrela-
tions, themyceliaspredquicklyinthemulberryroots.Whenthefungiwasinculatedtothemulberrysaplingon
artificialmedium, stemandfoliageclippedmulberysaplingwereinfectedmorequicklythannon-clippedmul-
berrysapling.
Keywords　MulberryHelicobasidiummompaTanaka;Distribution;Development;Pathogenesis
　　桑紫纹羽病(HelicobasidiummompaTanaka)是
桑树的主要病害之一 ,我国各蚕区均有分布 。桑苗
及幼龄桑株受害后 , 2 ～ 3个月即可枯死 ,成林桑感
病后 1年至数年枯死 ,发病严重时桑树成片死亡 ,对
蚕桑生产威胁极大 [ 1] 。紫纹羽病菌具有侵染寄主
植物根系和利用土壤中有机物质营腐生生活的两方
面能力 ,因而防治非常困难 [ 2] 。目前对桑紫纹羽病
菌在土壤中的生态研究很少。本文对桑紫纹羽病菌
在土壤中的分布 、菌丝和菌核的生长动态 、侵染过程
等进行了研究 ,为建立桑紫纹羽病的有效防治技术
提供理论依据 。
1　材料与方法
1.1　病根在土壤中的分布调查
将桑紫纹羽病的发病地块垂直下挖 1 m×1 m
的坑 ,制作土壤断面 ,肉眼观察土壤及根上的菌索 、
菌核(菌丝块),并记载 。同时 ,在同一剖面每隔 10
cm深取 0.1 m2的土样带回室内 ,用镊子或解剖针
将土壤一点点挑开 ,分别将健根和病根挑出称量。
试验取样地共 2块 ,位于浙江大学华家池校区实习
桑场内。一块是 10年生 、树干高 70 cm、栽植密度
200 cm×50cm的染病桑园;另一块是相邻的发病
　247　DOI :10.13441/j.cnki.cykx.2005.03.003
更为严重的扦插盛东 1号桑苗的苗圃地。桑园土壤
均为粉沙土 。
1.2　土壤中病原菌的动态观察
2003年 5月 2日在苗圃地条播桑种子 , 6月 1
日选择 3片真叶的桑苗 ,带根移入到木制 30 cm×
50 cm×15 cm的两面玻璃根箱 ,每箱栽植 30株桑 。
根箱预先放入病土或无病土 ,各处理间病土经过充
分混匀 ,尽量减少各箱间病原菌量的差别 。在无病
土的根箱玻璃内面 ,每面各接种 5个从发病地里采
取的长径为 8 ～ 10 mm的菌核。根箱放在室内靠窗
一侧 ,桑苗利用 6 ～ 7月的自然温度和光照生长发
育 ,每天用放大镜观察玻璃箱内面病原菌的动态 。
调查时取出玻璃面上附着的菌丝和菌索 ,用解剖显
微镜或透射显微镜观察。
1.3　培养基上病原菌对桑苗根的侵染调查
将桑种子用 70%的酒精消毒 20 s,再用 2%的
次氯酸钠表面杀菌 20min,播种到含有 30mLMS琼
脂培养基的 100 mL容积的三角瓶中 , 25 ℃,照明
(3 000 lx)条件下 ,使其在无菌条件下生长 。当桑苗
长到 2片真叶后 ,移植到含有琼脂的培养皿中 ,在培
养基表面接种预先在 PDA培养基上培养的紫纹羽
病菌 ,保持与前面相同的光 、温条件。每天镜检紫纹
羽病菌对桑根的侵染情况。半数桑苗顶部用灭菌刀
片将茎叶切除 ,另一半不处理 。每处理 6个培养皿 ,
3个重复。调查菌丝和桑根接触至建立寄生关系所
需要的日数。
2　结果与分析
2.1　病根在土壤中的分布
紫纹羽病菌存在于桑园的地下部 ,即根表面 、植
物残渣及土壤中生存着菌丝 、菌索 、菌核 ,其中以菌
索和菌核为主 ,尤其是菌核最多 。紫纹羽病菌侵入
根部时先形成侵入座 ,然后菌丝贯通表皮 ,向柔软组
织细胞间隙进展。
土壤断面调查结果如表 1所示。 10年生桑根
达 1m多深 ,其中 64.95%的根集中于 10 ～ 40cm土
层 ,病根则主要分布于 10 ～ 30 cm土层 ,占总病根的
79.74%, 50cm以下土层未发现病根 , 说明紫纹羽病
表 1　感染紫纹羽病的桑根在土壤中的分布状况
Table1　InvestigationofmulberyrootsinfectedwithmulberryHelicobasidiummampaTankainsoil
桑园类型
Mulbery
fieldtype
土层(cm)
Depthfrom
soilsurface
根质量(g)
Weight
ofroots
占根系的比率(%)
Rateof
weightofroots
发病根质量(g)
Weightof
diseasedroots
占本层根系的比率(%)
Rateofdiseasedroots
torootsofthesamesoillayer
占总病根的比率(%)
Rateofdiseased
rootsatall
普通桑园
Common
mulberry
field
0-10 10.7 6.57 0.5 4.67 6.33
10-20 36.1 22.16 3.5 9.70 44.30
20-30 29.5 18.11 2.8 9.49 35.44
30-40 40.2 24.68 0.9 2.23 11.39
40-50 15.6 9.58 0.2 1.28 2.53
50-60 9.7 5.95 0 0 0
60-70 7.3 4.48 0 0 0
70-80 5.4 3.31 0 0 0
80-90 5.2 3.19 0 0 0
90-100 3.2 1.96 0 0 0
合计　Total 162.9 100 7.9 4.85 100
桑苗圃
Nursery
mulberry
field
0-10 32.4 10.54 7.4 22.84 7.36
10-20 115.7 37.64 53.8 46.50 53.48
20-30 83.2 27.07 32.9 39.54 32.70
30-40 45.4 14.77 6.3 13.88 6.26
40-50 23.5 7.64 0.2 0.85 0.20
50-60 5.7 1.85 0 0 0
60-70 1.5 0.49 0 0 0
70-80 0 0 0 0 0
80-90 0 0 0 0 0
90-100 0 0 0 0 0
合计　Total 304.7 100 100.6 32.73 100
　248　 蚕　业　科　学 2005;31(3)　
菌不能在深层土中生活。扦插苗圃桑园 ,桑根更集
中于表层 , 其中 0 ～ 40 cm土层占了总根系的
90.02%,病根在 10 ～ 30 cm土层占 86.18%, 50 cm
土层以下土壤也没有紫纹羽病根发现 。从地上部生
长来看 , 10年生桑树除生长势较弱外 ,没有死亡发
生 ,而苗圃地有许多枯死的桑苗 ,也有黄化的桑苗 。
病根占总根的比率 , 10年生的普通桑园为 4.85%,
苗圃桑园为 32.73%。
2.2　土壤中桑紫纹羽病菌的生长动态
在染病的桑园土壤中 ,被观察到紫纹羽病菌的
菌丝在土壤中伸长了数毫米至数厘米 ,一般从菌索
顶端和周围 、菌核的周围生出 。根箱玻璃面接种的
菌核 ,刚开始在土壤和玻璃面的间隙伸长菌丝 ,不久
停止生长。当土壤中伸展的菌丝触及到健康根后 ,
未见寄生其根面上 ,通常菌丝生长到此为止。但是 ,
一旦菌丝附着到根面后 ,菌丝迅速沿根面生长 ,并不
断分支 ,形成网状 。由此认为:当病根与健康根接触
后 ,病根上的菌丝不会立即伸向健根 ,而是停止生长
一段时间后 ,才伸展到健根上 ,并开始增殖和建立寄
生关系 ,然后再快速沿根面生长 。
菌索在土壤中也会伸长 ,伸长时还会分支 ,有的
长度达到 10 cm。菌索一般附着在土壤中的植物残
渣中 ,但有少数不附着 。土壤中生长的菌索与根接
触时 ,菌索或由其构成的菌丝产生分支。多点观察
发现 ,菌索与健康根接触后 ,不再继续伸长 ,原菌索
增粗 ,其后不久从接触部分分支出菌丝在根面增殖 ,
或者菌索分支形成新的数根菌索 ,沿着根面生长 ,进
一步发达成为网状的菌丝膜。但是 ,也观察到由根
面阻断伸长的菌索 ,接触 60 d以上 ,菌丝仍未向根
面分支 ,其后菌索死亡的情况。此外 ,有的菌索被根
阻断后 ,接触部分沿着根伸长 ,接着菌丝增殖 、建立
寄生关系。
本实验也观察到新的菌核形成 ,这些菌核是从
菌索的顶端或中间形成 ,形成部位菌丝开始分支 ,密
度增加 ,且不久即有棍棒状或木桶状的菌块生成 。
菌核一般在菌丝 、菌索发达的病根附近较多 。菌核
的大小和形态各异 ,大的可分为扁平状和球状 ,前者
在致密的 、后者在膨软的土壤中形成 。
2.3　培养基上紫纹羽病菌对桑苗根的侵染
紫纹羽病菌在琼脂上不形成菌索 。从接种源中
生出的菌丝 ,刚开始与根接触 ,也只是在琼脂面上继
续生长 ,但不久与根接触部分的菌丝开始分支 ,由松
散到紧密着生于根表面 ,与根建立寄生关系。接着
菌丝快速扩展和分支 ,并沿着根生长 ,菌丝增殖很
快 ,根面的菌丝量进一步增加 ,菌丝又在根周围的琼
脂面上扩展。
从桑苗根与紫纹羽病菌菌丝接触到与根建立寄
生关系所需时间来看 ,茎叶不切除的桑苗根部与病
原菌接触 2 d内不寄生 ,到第 3天有 15%、第 4天有
27%、第 5天有 46%、第 6天有 79%、第 7天有
84%、第 8天有 91%、第 9天有 100%的桑苗根系被
感染 ,病原菌与之建立寄生关系 。茎叶切除的桑苗
根部与病原菌接触 1 d后就有 32%的根系被感染 ,
且病原菌与之建立寄生关系 ,第 2天有 68%、第 3
天有 82%、第 4天 100%被感染 。这些结果说明 ,
桑苗切除茎叶有利于紫纹羽病菌在桑苗根部的
寄生。
3　讨论
　　桑园内感染紫纹羽病菌的桑树病根约 80%以
上分布在 10 ～ 30 cm土层之间 ,而 50 cm以下土层
没有发现病根。分析原因认为:地表下 10 ～ 30 cm
土层的桑根分布最多 ,紫纹羽病菌容易找到寄主 ,且
10 ～ 30cm土层土壤疏松 ,有机质含量高 ,水 、气 、热
等条件最适合真菌的生长;0 ～ 10 cm土层 ,虽然根
量不少 ,通气性也好 ,但白天日光直射 ,使土壤温度
太高 ,反而不利于病原菌的生长发育;30 cm以下土
层 ,随着土层的加深 ,通气性条件越来越差 ,作为寄
主的根系也减少 ,对紫纹羽病菌的生存也越来越不
利 ,所以在 50cm以下土层没有找到病根和病原菌。
桑树树干养成有高干 、中干 、低干和无干之分 ,树干
越高 ,根系扎得越深 [ 3] , 10 ～ 30 cm土层之间根的比
例越少 ,紫纹羽病的危害应该会轻一些 。如本实验
土壤病根分布调查的是相邻的两块地 ,种植树干高
70 cm的普通桑园 , 病根比例只占了总根系量的
4.85%,整块桑园无病死株;而扦插苗圃地 ,相当于
无干栽培 ,病根比例占了总根量的 32.73%,整块桑
园发病严重 ,有很多死亡小块 ,病状也非常明显。因
此 ,发病桑园采取增加树干高度的农艺措施可减轻
紫纹羽病的危害。
紫纹羽病菌丝和菌索能在土壤中伸长 ,但比在
桑根上的伸长速度慢 ,说明土壤提供病原菌生长的
营养是不足的 。而接种根箱玻璃面的菌核 ,长出菌
丝后先在玻璃面和土壤间隙生长 ,不久生长停止 ,说
　249　　第 3期 叶志毅等:桑树紫纹羽病菌侵染桑根的生长动态观察
明没有营养供应菌丝是不能生长的。在土壤中伸展
的菌丝触及到健康根后 ,一般不会感染。另外 ,菌丝
存在于土壤中的量是很少的 ,因此土壤中的菌丝成
为感染源的可能性不大。
菌丝与健康根接触 ,很难观察到被感染的根 。
菌索接触健根后 ,先是顶端变粗 ,一段时间后才感染
桑根 ,也有菌索死亡不感染的现象。这些结果认为 ,
健康的桑根上有抗菌物质阻止病菌寄生 ,当病菌达
到相当量时才有可能被寄生 ,而桑根一旦寄生病原
菌后 ,分泌的抗菌物质很少或不分泌 ,故菌丝能沿着
病根面迅速蔓延 。可见 ,紫纹羽病的发病程度与桑
树栽培管理也有关系 ,当桑树管理良好 ,桑树健壮
时 ,发病就轻 。
紫纹羽病菌在琼脂培养基上不形成菌索。因培
养基中的养分和水分充足 ,能使菌丝快速分散生长 。
紫纹羽病菌对桑根的寄生速度或寄生与否 ,不
仅与菌丝和根是否接触有关 ,而且还与寄主的抵抗
力和病原菌的感染力有关。当桑苗顶端切除时根的
活性低下 ,与之相应 ,病原菌的感染力也增强了 ,病
原菌向根的寄生也加速 。本实验设计顶端切除的处
理 ,是为了测定桑树栽培技术措施中的伐条对抗病
力的影响 。桑园剪伐有春伐和夏伐 ,春伐对桑树的
生理影响不大 ,夏伐虽然提高了桑叶产量 ,但对桑树
的生理影响很大[ 3] 。因此 ,感染紫纹羽病的桑园通
过春伐可使桑树复壮 ,减轻危害。
参考文献　(References)
1　苏州蚕桑专科学校.桑树病虫害防治学(M).北京:农业出版社 ,
1992.249-250
2　叶志毅 ,宋沁.硬枝扦插法用于桑树紫纹羽病的诊断和药剂防效
鉴定的研究(J).蚕业科学 , 2003, 29(3):308-310
3　柯益富.桑树栽培及育种学(M).北京:农业出版社 , 1997.86
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·稿件规范化与标准化·
计量单位
为执行国务院发布的《关于在我国统一实行法定计量单位的命令》的规定 , 计量单位和单位符号按国家技术监督局发布
的《量和单位》GB3100-3102-93执行。单位符号均用英文小写(正体), 不允许随便对单位符号进行修饰。现将本刊常用计量
单位和符号介绍如下 ,希作者参照执行。
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面积:用 m2、hm2 , 不用亩。
溶液浓度:用 mol/L, 不用 M(克分子浓度)和 N(当量浓度)。
旋转速度:用 r/min,不用 rmp。
蒸汽压力:用 Pa或 kPa、MPa表示。
光密度(吸光度):用 OD(斜体)表示 , 如 OD
292nm。
生物大分子的分子量:蛋白质用 D或 kD, 核酸用 bp或 kb表示。
图表中的物理量符号(斜体)与(正体)之间用斜线隔开 , 例如:t/h(表示时间 , 单位是小时)。
带数值的计量单位:计量单位不能省略 , 例如:20 cm×0.3cm,不能写成 20×0.3cm。
一个组合单位不得有 1条以上的斜线 ,否则则采用负数幂的形式表示 , 如 “g/L/h”应改为 “g/(L· h)”或 “g/L· h-1”。
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