全 文 ：第16 卷
19 8 9年
第 4 期
11月
园 艺 学 报
AC T H O AR T IC U L T U R E AS IN IC A
V o l
。 16
N o v
。 ,
N o
。
4
1 9 8 9
长虹豆根瘤生长特点及
共 生 固 氮 关 系
谢文华 毛瑞昌
( 华南农业大学园艺系 )
提 要
分别采用长觅豆 ( V i g n a S e s q u i p e d a l宕5 W i g h t ) 9 个常栽 品 种为材料 ,
研究与觅豆根瘤 ( R h始 。沉。 。 厂勿。 。 ) 共生固氮关系 。 长觅豆 在第一对真叶展
开而第一片复叶尚未展开之前 ( 即称二叶一 心期 ) 开始显瘤 。 显瘤后 10 天左右具
有固氮能力 。 从显瘤至老化脱落约 23 天 。 因此在更豆 整 个 生 育 期 中 , 根 瘤
的消长是一个不断形成 、 更新交替的过程 。 根瘤主要分 布 在 离地 表 3 一20 c m
的料作层内 。 结瘤数与瘤重的变化取决于侧根根瘤 的变化 , 并且与植株生物重
量的变化相一 致 。 结瘤数目和根瘤重量在始花后一周达到最大值 。 从抽艾始至
开花结英初期止 , 植株干重与根瘤干重两者相关密 切 , 达 到极显著和显著 水
准 。
长更豆是我国主要的高蛋白豆类蔬菜之一 , 分布全国 , 栽培广泛 , 历史悠久 。 豆科
作物与根瘤菌共生固氮效应早已被人们认识 , 但是与菜用豆科作物有关的生物固氮方面
的研究 , 仍未引起重视〔 4 〕 。 六十年代 初 国外对短可豆 ( 玖 gn a 从 en 肪拈 L . )初生根瘤
形成 , 进行了观察研究〔’ “ 〕 。 作者于 1 9 8 2一 1 9 8 6年着重研究长斑豆根瘤生长 特 点 , 以及
植株各生育阶段与根瘤菌共生固氮的关系 , 探讨如何挖掘蔬菜方面的生物固氮潜力 。
材 料 与 方 法
供试品种 : `浙江青 , 、 `搓农 , 、 `金山豆 , 、 `杭州青皮 , 、 `西宛 白’ 、 `浙江白 、 `珠
燕 , 、 `猪肠豆 , 、 `蛇豆 , 等 。 分春 、 秋两季栽培于本校蔬菜试验场 。 春季 播 种期 4 月 12
日 , 秋季 8 月 23 日。 以 `浙江青 , 品种为材料 , 进行全年分期播种试验 , 共播 24 期 。 设 3
次重复 , 随机排列 。 配合盆栽试验 , 每瓦盆装土 5 公斤 。 盆土取试验场前作为水稻的田
泥 , 沙壤土 , 施入腐熟有机肥混匀装盆 。 一般栽培技术管理 。
取样与调查 : 自幼苗出土后每隔 1 天取样 1 次 , 显瘤 后 每 隔 5 一 7 天 取 样 1 次 。
各重复分别随机取样10 株 , 保证根系完整 , 用自来水小心冲洗根部 , 净后用粗滤纸吸干
本文于 1 9 8 8年 6 月 7 日收到 , 1 9 8 9年 5 月收到修改稿 。
. 本文承李用飞和关佩聪教授审阅 、 卢仁胶副教授等指导和帮助测定固氮酶活性 , 特 此致谢 。 林传天和林 春生同
志参加部份工作 。
势 f

绍 3园 艺 学 报 1 6卷
和重量迅速递增 , 播种后 20 天侧根结瘤数量已占总根瘤数的 50 % 以上 。 从 ` 浙 江 青 , 、
`搓农 , 、 `金山豆 , 三个 品种来看 ( 图 l ) 在植株总根瘤数达到最大值时 计 算 , 三个 品
种侧根结瘤数占总根瘤数的百分 比分别为 93 . 7% 、 93 . 。%和 9 8 . 0 % 。 植株生长后期 , 根
瘤几乎 1 0 %着生在侧根上 。
品种 . 浙江青
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崔农
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全山豆
主椒恨月 , _ 尸礴
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图 1 办豆 主 、 侧根根瘤数比例 ( 个 )
ǎ+甘西橄懊攀
姗种后夭欲 (夭 〕
图 2 总根瘤数与侧根 瘤数 的变化
调查三个品种各个生育期 , 植株根瘤总数与侧根结瘤数的消长动态 ( 图 2 ) 。 结果
表明 , 植株总根瘤数的变化主要取决于侧根根瘤的变化 。 因此 , 侧根生长好坏 、 结瘤多
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J八口月,
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少 , 是决定固氮能力强弱及植株氮素营养的
重要因素 。 这在大豆等豆科作物上 已有类似
的报道 〔 6 〕 。
根瘤在土壤中分布区域 : 根瘤首先在离
地表面 c3 m 的主根上形成 , 随着根系的延伸
而不断向下形成 。 播种后 30 一35 天 , 根瘤主
要分布在表土层 1 c0 m左右 , 当植株进 入 初
花期 , 根瘤扩展至离地表 2 c0 m的土层 内 , 在
20
c m 以下结瘤极为少数 ( 图 3 ) 。 这是由于
盛豆根瘤菌的好气性 〔 1 〕 , 决定 它 们需生活
在透气性良好的耕作层内 。
二 、 各生育期根瘤共生固氮的特点
播种后夭敏 (夭 )
20 4 0 6 D
】 . . . 报月分布 区城
仁二二根系长度
图 3 肛豆根瘤在 不同土攘层的分布
4期 谢文华等 :长虹豆根瘤生长待点及共生固氮关系 幼。
当幼苗第一对真叶刚展开 , 在主根上开始结瘤 。 三片复叶时 , 根瘤具有固氮能力 。
抽蔓期植株营养生长进入旺盛阶段 , 叶面积迅速扩大 , 光合产物充足 , 根瘤的数量和重
量都直线上升 , 固氮能力亦大大加强 , 这时即使初生的 1 . 5一 2 . o m m小根瘤也 呈现粉红
色 。 直至始花后一周 , 即开花结荚初期 , 根瘤的数量与重量达到最大值 , 固氮活性亦最
强 ( 表 1 ) 。 这与Z a n y 等人研究结果指出的肛豆〔厂 i g n a u n g u 主e t , i a t a ( L . ) W a l p〕播
种后 50 一 60 天达到高峰期是一致的 〔 ” 〕 。 到开花结荚盛期 , 光合产物大 量 转向英果 , 根
瘤碳素营养减少 , 其数量与重量则迅速 一下降 , 固氮活性亦减弱 。 结英后期 , 植株衰老 ,
大批根瘤变褐老化 , 解体死亡 。
长盛豆各生育期根瘤的数量 、 重量与固氮活性变化规律基本相一致 (表 1 、 图 4 ) ,
同时这三者的变化又与植株生物重 、 叶面积的消长规律大体上相 同 ( 图 5 ) 。 可见根瘤
形成数量多少 、 重量大小 、 固氮活性强弱与植株本身营养水平高低关系甚密 。
表 1 长私豆各生育期结瘤和 固氮作用
生 育 期
地下部分千重
( g )
地上部分干重
( g )
0 。 5 4 2 3
1 。 7 4 3 4 ,
4 一 1 0 2 4
9 。 O日5 2
4 3 一 0 3 2 0
3 9 。 89 0 0
全株干重
( g )
0
。
6 59 6
2一 0 5 5 6
4 。 6 1 78
1 0 。 1 8 7 7
4 8 . 3 7 2 0
4 3。 5 3 00
根瘤 数目
( 个 )
根瘤固姐醉 活性
( C
: H ` 卜二 /株 h )
苗期 ( 4 叶 )
苗期 ( 6 叶 )
抽 蔓 期
初 花 期
结 英 初 期
结 荚 后 期
0 。 1 17 3
0 一 3 12 2
0 . 5 1 5 4
l 。 1 2 2 5
5
一 3 4 0 0
3。 6 4 0 0
;;::
1 7 6 一 6
19 4 . 4
28 8 . 6
1 1 3
。 0
根瘤干重
( m g )
微 量
5 。 7
2 4 . 6
3 5 2 . 4
7 4 4 一 8
微量
O 一 1 3 9
1一 2 6 5
2 。 18 1
6一 4 3 4
2 4一 2 16
0 . 0 8 7
注 : 春植 , 品种` 浙江青 ’ 。 表内数字为 5 次重复平均值 。
一 银摘个数
- 一 报月娜重
俄一 x 固氮活性
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品种 . 杭州青皮 播期 . 3月 ” 日
图 4 肛豆根瘤数 量 、 重童及
固氮活性消长动态
晶种 : 杭州育皮 播期 . 3月 1 日
— 全株娜君 一一 叶面瓶.一 · 介株根盆解君
图 5 肛豆植株与根瘤生长关系
园 艺 学 报 l d卷
又以 `金山豆 , 、 `搓农 , 、 `浙江青 , 等品种为材料 , 测定其不同生育阶段植株干重与
根瘤干重的相关系数 ( 表 2 ) 。 结果表明 , 结瘤初期与幼苗生长关系不密切 , 但从抽蔓
期至始花后一周 , 这一段时期根瘤干重与植株干重 , 两者相关程度均达到显著和极显著
水准 。 结荚期 ( 即播种后 68 天 ) , 迟熟品种 `金 山豆 , 仍达到显著水准 , 而其余两个品种
均未达到显著值 。 说明只有在生长旺盛时期 , 尤其是营养生长盛期 , 根瘤菌与植株两者
共生固氮才表现密切的正相关 。 这在其它豆科作物上也有类似的报道 〔 5 〕 。 植株 生 势旺
盛 , 光合产物充足 , 促使根瘤大量生长发育 , 固氮活性增强 , 固定空 气中游 离态氮 量
多 , 反过来又改善了植株的氮素营养条件 。 因此根瘤菌与植株两者是相互依存 、 相互促
进的共生关系 。 表 2 根瘤干重与植株 干重
三 、 品种间根瘤形成的异同 的相关来数表 ( r )
_
L述各个品种在同一播种期的情况下 ,
显瘤期大致相同 , 不存在差异 。 但是在早 、
中 、 迟熟不同生态型的品种之间 , 由于生育
期长短不同 , 根瘤数量与重量及出现高峰期
的持续时间则有差别 ( 图 6 ) 。
在三个品种中 , 以迟熟种 `金山豆 , 形成
根瘤数量最多 , 重量最大 , 而且根瘤干重高
幼苗期 抽蔓期 始花后 结英期
1 周
2 0 3 9 6 1 6 8
` 金 山 豆 ’
` 搓 农 ’
` 浙 江 青 ’
0 。 34 8 9
0
。
0 2 8 4
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0
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7 4 1 2 华
0 。 24 0 4 一0 。 7 68 3斑 .
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峰期略迟于根瘤数目的高峰期 , 说明当新生根瘤数目相对减少时 , 其体积仍迅速膨大 ,
致使干重仍趋向增加 。 在根瘤数量与重量达到最大值后 , 比早熟种能有较长时间地维持
在一个较高的水平上 。 在结荚期 , 根瘤干重与植株干重两者的相关密切程度 , 仍达到显
著水准 ( 表 2 ) 。 这与迟熟品种生势较强 , 后期植株衰老相对缓慢有关 。
如叶 — 根月千童 l · 一 总根翻赦 目
浙江青(窗í阔十粗璐
知即八Uō .月。暇」
价忿à帆十,璐
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图 6 不 同熟性 品种根瘤数 与干重的变化动态
(播期 4月 1 2日 )
早熟种与中熟种根瘤消长规律基本一致 。 在播种后 58 天左右 , 由于植株进入生殖生
长阶段 , 营养生长基本停止 , 开花结荚消耗大量养分 , 因此根瘤数目与重量达到最高峰
后 , 下降速度较快 , 这与植株早衰有关 。 但在适量追肥之后 , 营养得到及时补充 , 植株
4 期 谢文华等 :长肛豆根瘤生 长特点及共生固氮关系 2的
地上部出现翻花 (重新开花 )现象 , 地下部亦表现根瘤的数目和重 量又 稍微回 升 , 如
`浙江青 ’ 和 `搓农 , 。
播种后 34 一 41 天 , 即显瘤后 23 一 30 天 , 早发生的根瘤开始衰败 , 由粉红色转变成褐
黑色 , 干瘪腐烂 。 调查 已出现死亡根瘤的植株比例 , 早熟种 `浙江青 , 有 70 % 的植株开始
出现根瘤衰败 , 而迟熟种 `金 山豆 ’ 只有加% , 也说明了迟熟品手目限瘤维持共生固氮时期
较旱熟种长 。
讨 论
利用长就豆根瘤生长特点 , 在选育新 品种时 , 考虑选择根系发达 、 侧根繁密 的品种 ,
以利于根瘤的大量形成 , 并在果荚发育期都能维持较高共生固氮水平 , 可以达到延缓植
株衰老 , 延长生殖生长期 , 提高产量之目的 。
根据长斑豆各个生育阶段与根瘤菌共生固氮的规律 , 在幼苗 3 片复叶之前 , 即尚未
有固氮能力时 , 应及时追施适量氮素 , 促进早期根系和叶片的生长 。 在开花结荚期 , 由
于养分竞争 , 根瘤得不到足够的碳水化合物 , 加上根系木栓化程度提高 , 新生根少 , 使
根瘤在数量和重量 _ L呈直线下降 。 因此这一阶段也应适当追肥 , 以补充和改善植株的营
养条件 , 从而提高产量 。
但是 , 国内外均有报道有关 “ 氮素能抑制内部碳水化合物的供应 , 与此 同时对结瘤
有妨碍作用 。 ” 〔 “ 〕 “ 豆科作物施用化肥 , 会减少根瘤数目并降低根瘤菌的固氮量 ” 〔 7 “ 。
为了解决这个问题 , 根据本试验结果 , 根瘤主要分布在离地表 Z o c m 的表土层 中 , 能否
考虑采用深施氮肥的方法 , 可以减少对根瘤的抑制作用 , 并配合磷和其它矿质营养 , 磷
肥对结瘤与固氮有良好的影响 〔 1 〕 。 因此 , 进一步研究合理地施氮 时期 、 施氮方法及数
量标准等是十分必要的。
参 考 文 献
〔 1 〕
〔 2 〕
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t t e r n s o f n i t r o g c u f ix a t io 立 10 s o u t h e r 刀 P e a (犷 f夕 n a u甸 u f e u l j r a ( L 。 ) w a l p ) , J o u r n a l o f 士h e A m e r i -
e a n S o e i 。 *y f o r H o r t ie u l t u r a l S e i。 往 e e . l o s ( 5 ) : G 9 9 一 ; 。 x .
〔 1 0〕 D a r 七, P . L . , F . V 。 M o r e e r , 1 , c s , T h e e f f e e t o f g r o w t h t e m p e r a t u r 。 l e v o l o f a m m o o i 住二
n i t r a t e a n d l ig h t i n t e 皿 s i t了 o f 士h o g r o w 士h a n d n o d u l a t io 且 o f e o w p e a . A u s t . J . o f A g r i c : L工t u r 。
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2 0 e m f r o m t h e s u r f a e e
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T h e n u m b e r o f n o d u l a t i o n a n d t h e v a r i a t i o n
o f w e i g h t d e P e n d o n t h e v a r i a t i o n o f l a t e r a l r o o t , 5 n o d
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F r o m t h e t e n d r i l一 g r o w i n g s t a g e t o t h e b e g i n n i n g o f b l o s s o m
a n d p o d f o r m a t i o n
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t h e p l a n t a n d t h a t o f t h e n o d u l e r e a e h r e s p e e t i v e l y a v e r y s i g n i f i e a n t
a n d s i g n i f i e a n t s t a n d a r d s
.