全 文 ：浙江农业学报 Acta Agriculturae Zhejiangensis，2014，26(5):1235 － 1239 http:/ /www． zjnyxb． cn
韩浩章，王晓立，张颖，等． 盐胁迫对秋季香樟幼苗抗氧化酶系统和光合特性的影响［J］． 浙江农业学报，2014，26(5):
1235 － 1239．
DOI:10. 3969 / j． issn． 1004 － 1524. 2014. 05. 17
收稿日期:2013-10-10
基金项目:宿迁市科技计划项目(Z202206)
作者简介:韩浩章(1978—)，男，山东即墨人，副教授，在职博士，主要从事园林植物逆境生理与分子生物学研究。E-mail:123117186@
qq． com
盐胁迫对秋季香樟幼苗抗氧化酶系统和光合特性的影响
韩浩章，王晓立，张 颖，刘 宇，张丽华，张 楠
(宿迁学院 二系，江苏 宿迁 223800)
摘 要:以 2 年生的香樟幼苗为试材，以蒸馏水为对照，分别用 50，100，200 mmol·L －1的 NaCl 和 Na2SO4 处
理，研究秋季香樟幼苗可溶性糖含量、抗氧化酶系统及光合特性的变化。结果表明:随 NaCl 胁迫程度的增
加，香樟叶片光合色素含量、叶绿素 a /b值、SOD活性和 POD活性呈先上升后下降趋势，净光合速率、气孔导
度、蒸腾速率、胞间 CO2 浓度降低，可溶性糖含量、电导率、丙二醛含量升高;随 Na2SO4 胁迫程度的增加，植物
体内光合色素含量、叶绿素 a /b值、SOD活性和 POD活性呈先升后降趋势，植物叶片的净光合速率、气孔导度
和蒸腾速率呈下降趋势，可溶性糖含量、电导率、丙二醛含量和胞间 CO2 浓度呈上升趋势。香樟幼苗对低浓
度的盐胁迫具有一定程度的耐受性，而 NaCl胁迫对香樟幼苗的影响要高于 Na2SO4。
关键词:盐胁迫;香樟幼苗;抗氧化酶系统;光合特性
中图分类号:S 792. 23 文献标志码:A 文章编号:1004-1524(2014)05-1235-05
Effect of salt stress on photosynthetic characteristic and antioxidant enzyme system of Cinna-
momum camphora seedlings in autumn
HAN Hao-zhang，WANG Xiao-li，ZHANG Ying，LIU Yu，ZHANG Li-hua，ZHANG Nan
(Second Department of Suqian College，Suqian 223800，China)
Abstract:Taking the biennial Cinnamomum camphora seedlings as experimental materials，treated with 0，50，100
and 200 mmol·L －1 NaCl or Na2SO4，soluble sugar content，antioxidant enzyme system and photosynthesis in the
seedlings of Cinnamomum camphora during autumn were studied． The results showed that photosynthetic pigments
content，SOD activity，POD activity and the value of chlorophyll a /b increased firstly，then decreased． Photosynthet-
ic rate，stomatal conductance，transpiration rate，CO2 intercellular concentration reduced，while soluble sugar con-
tent，MDA content and plant tissue conductivity increased with the increased concentration of NaCl． With the in-
creased concentration of Na2SO4，photosynthetic pigments content，SOD activity，POD activity and the value of chlo-
rophyll a /b firstly increased and then decreased． The photosynthetic rate，stomatal conductance and transpiration rate
showed a downward trend，and CO2 intercellular concentration，soluble sugar content，MDA content and plant tissue
conductivity increased． Cinnamomum camphora seedlings had a certain degree of tolerance under low concentration of
salt stress，and the effect of NaCl stress on Cinnamomum camphora seedlings was higher than that of Na2SO4 ．
Key words:salt stress;Cinnamomum camphora;antioxidant enzyme system;photosynthetic characteristic
香樟(Cinnamomum camphora)为樟科樟属植
物，又名樟树，为中亚热带常绿阔叶林的代表树
种，有很强的吸烟滞尘、涵养水源、固土防沙和美
化环境的能力，广泛用作庭荫树、防护林、行道
树、风景林。香樟喜温暖湿润气候，不耐干旱、瘠
薄和盐碱土，土壤含盐量要求在 0. 2%以内。苏
北地区(以宿迁市为例)城区绿地土壤 pH 值为
8. 4 ～ 9. 0，有机质严重匮乏，微量元素有效性很
低，难以满足香樟正常生长发育需要［1］，且土壤
盐分组成复杂，既含有 NaHCO3，Na2CO3 等碱性
盐，又含有 NaCl，Na2SO4 等中性盐
［2］。张丽华
等［3］研究了苏打盐碱对香樟幼苗光合特性的影
响，梅海军等［4 － 5］研究了 NaCl 和 Na2SO4 对香樟
幼苗春夏季生长发育的影响。本试验研究不同浓
度的 NaCl和 Na2SO4 溶液处理对香樟幼苗秋季光
合特性和抗氧化系统的影响，以期为提高香樟耐
盐性以及其在苏北地区的成功栽培提供参考。
1 材料与方法
1． 1 材料
本试验于 2010 年 11 月自宿迁城区绿地生长
正常的成年香樟树采种，2011 年 2 月上旬进行播
种育苗，在幼苗生长至 3 ～ 4 片真叶时移植于花盆
中，栽培基质为:V(草炭土)∶ V(有机质)∶ V(田园
土)= 2∶ 1∶ 1，期间进行正常管理，2012 年 10 月上
旬，当香樟幼苗株高 50 cm左右时进行试验。
1． 2 试验方法
选取 70 株生长一致的 2 年生盆栽香樟幼
苗，分为 7 组，每组 10 株，参考梅海军等［5］盐处
理浓度设置方法并加以改进，每 5 d 在上午 9∶ 00
以蒸馏水为对照，对其余 6 组分别施入 50，100，
200 mmol·L －1的 NaCl和 Na2SO4 溶液各 100 mL，
共施 5 次。20 d后，每组随机选取 3 株香樟植株
为研究对象，分别选取功能叶片进行 SOD 活性、
POD 活性、可溶性糖含量、相对电导率、丙二醛
(MDA)含量、叶绿素含量及光合速率(上午 10∶ 00 －
11∶ 00)测定，取平均值进行统计处理。
叶绿素含量测定采用乙醇—丙酮法［6］;可溶
性糖含量测定采用蒽酮比色法［6］;POD 活性测定
采用愈创木酚比色法［7］，以每分钟 D 值降低
0. 01 定义为一个酶活力单位;相对电导率用
TFW-Ⅲ型土壤养分速测仪，参考陈钰等［8］的方法
测定;MDA 含量测定采用硫代巴比妥酸(TBA)
法［8］;SOD活性测定采用氮蓝四唑(NBT)法，以
抑制 NBT 光化学还原的 50%为一个酶活力单
位［9］;光合速率测定采用美国产 LI-6400 光合作
用测定仪，红蓝光源设定光照强度为 800 μmol·
m －2·s － 1，温度设为 20℃。
1． 3 数据处理与统计
采用 SPSS 19. 0 数据统计软件进行单因素方
差分析(one-way ANOVA)，并用最小显著差数法
(LSD)检验数据之间的差异性，采用 Excel 软件
制表。
2 结果与分析
2． 1 NaCl和 Na2SO4 对香樟幼苗光合参数的影响
光合作用是植物有机营养的主要来源，净光
合速率反映植物光合能力的强弱，气孔导度反映
CO2 通过气孔的难易，胞间 CO2 浓度反映植物光
合作用对 CO2 的利用状况，蒸腾速率反映植物叶
片气孔的开张情况。由表 1 可知，经过不同程度
NaCl 胁迫处理后，香樟幼苗的净光合速率胞间
CO2 浓度、气孔导度、蒸腾速率呈下降趋势，除胞
间 CO2 浓度外，差异显著。经过不同程度 Na2SO4
胁迫处理后，香樟幼苗的净光合速率、气孔导度、
蒸腾速率和胞间 CO2 浓度在 50 mmol·L
－1处理时
最高，然后下降，差异显著。其中 200 mmol·L －1
Na2SO4 和 200 mmol·L
－1NaCl处理对香樟幼苗各
光合参数的影响最大，经 Na2SO4 处理的各光合
参数值高于 NaCl处理。
2． 2 NaCl和 Na2SO4 对香樟幼苗光合色素含量
的影响
由表 2 可以看出，经过不同程度盐胁迫处理
后，50 mmol·L －1 NaCl和 Na2SO4 显著提高香樟幼
苗的总叶绿素含量、叶绿素 a 和 b 含量、类胡萝
卜素含量，100 mmol·L －1 NaCl 和 100 mmol·L －1
Na2SO4 对其影响不明显，200 mmol·L
－1 NaCl 和
200 mmol·L －1 Na2SO4 显著降低香樟幼苗的总叶
绿素含量、叶绿素 a 和 b 含量、类胡萝卜素含量。
而经过不同程度 NaCl 和 Na2SO4 胁迫处理后，香
樟幼苗的叶绿素 a /b值均高于对照，NaCl胁迫处
理呈先升后降趋势，Na2SO4 胁迫处理呈下降趋
·6321· 浙江农业学报 第 26 卷 第 5 期(2014 年 9 月)
表 1 NaCl和 Na2SO4 对香樟幼苗光合参数的影响
Table 1 Effect of NaCl and Na2SO4 stress on photosynthetic parameters of camphor seedling
处理 处理浓度 /
(mmol·L －1)
净光合速率 /
(μmol CO2·m －2·s － 1)
气孔导度 /
(μmol H2O·m －2·s － 1)
胞间 CO2 浓度 /
(μmol CO2·mol － 1)
蒸腾速率 /
(mmol H2O·m －2·s － 1)
H2O 4. 31 a 0. 0377 b 185. 31 b 0. 86 b

NaCl 50 4. 63 a 0. 0311 c 129. 12 c 0. 75 b
100 3. 47 b 0. 0221 d 123. 02 c 0. 55 c
200 1. 52 d 0. 0079 e 70. 21 d 0. 21 d
Na2 SO4

50 4. 81 a 0. 0451 a 208. 94 a 1. 18 a
100 3. 71 b 0. 0301 c 168. 19 b 0. 80 b
200 2. 76 c 0. 0186 d 122. 93 c 0. 52 c
注:没有相同小写字母表示处理间数据在 0. 05 水平(LSD)上差异显著。下同。
表 2 NaCl和 Na2SO4 对香樟幼苗光合色素含量的影响
Table 2 Effect of NaCl and Na2SO4 stress on photosynthetic pigment content of camphor seedling
处理 处理浓度 /
(mmol·L －1)
叶绿素 a含量 /
(mg·g － 1)
叶绿素 b含量 /
(mg·g － 1)
总叶绿素含量 /
(mg·g － 1)
类胡萝卜素含量 /
(mg·g － 1)
叶绿素
a /b
总叶绿素 /
类胡萝卜素
H2O 0 2. 10 c 0. 59 bc 2. 69 c 0. 83 cdef 3. 54 b 3. 24 a

NaCl 50 2. 52 a 0. 70 a 3. 22 a 1. 01 a 3. 58 b 3. 19 a
100 2. 05 c 0. 57 bcd 2. 62 c 0. 86 bcde 3. 62 b 3. 05 b
200 1. 72 d 0. 48 de 2. 20 d 0. 72 fg 3. 58 b 3. 06 b
Na2 SO4

50 2. 36 b 0. 60 bc 2. 96 b 0. 91 bc 3. 93 ab 3. 25 a
100 2. 05 c 0. 55 bcd 2. 60 c 0. 84 cde 3. 73 ab 3. 10 b
200 1. 79 d 0. 50 cde 2. 29 dc 0. 77 efg 3. 56 b 2. 97 c
势。总叶绿素 /类胡萝卜素比值呈下降趋势，说
明 NaCl和 Na2SO4 胁迫对总叶绿素含量的影响
要高于其对类胡萝卜素含量的影响。
2． 3 NaCl和 Na2SO4 对香樟幼苗抗氧化酶系统
及可溶性糖含量的影响
由表 3 可知，随 NaCl 胁迫程度的增加，香樟
幼苗的可溶性糖含量、电导率、丙二醛含量呈上
升趋势，而 SOD 活性和 POD 活性呈先升高后下
降趋势，除 200 mmol·L －1 NaCl 处理的 SOD 活性
低于对照外，其余数值均高于对照。随 Na2SO4
胁迫程度的增加，香樟幼苗的可溶性糖含量、电
导率、丙二醛含量呈上升趋势，而 SOD 活性和
POD活性呈先升高后下降趋势，数值均高于对
照。其中经过 NaCl 处理的可溶性糖含量、SOD
活性和 POD活性低于 Na2SO4 处理，而MDA含量
和电导率值高于 Na2SO4 处理，说明 NaCl 胁迫对
香樟幼苗抗氧化酶系统及可溶性糖含量的影响
要强于 Na2SO4 胁迫。
表 3 NaCl和 Na2SO4 对香樟幼苗抗氧化酶系统及可溶性糖含量的影响
Table 3 Effect of NaCl and Na2SO4 stress on soluble sugar content and antioxidant enzyme system of camphor seedling
处理 处理浓度 /
(mmol·L －1)
可溶性糖
含量 /%
电导率
/%
丙二醛含量 /
(μmol·L －1)
SOD活性 /
(U·g － 1·min －1)
POD活性 /
(U·g － 1·min －1)
H2O 0 0. 68 e 3. 68 f 5. 75 def 223. 86 f 310. 86 g
NaCl 50 0. 74 d 11. 55 cde 7. 01 bcdef 293. 41 d 439.

34 de
100 0. 88 b 13. 52 bcd 7. 44 bcde 373. 87 a 569. 84 b
200 0. 89 b 30. 58 a 17. 77 a 183. 21 g 401. 82 f
Na2 SO4

50 0. 81 c 7. 93 de 6. 03 cdef 264. 50 e 473. 18 cd
100 0. 92 a 13. 40 bcd 7. 17 bcdef 335. 77 b 656. 13 a
200 0. 99 b 15. 70 bc 7. 61 bcd 315. 80 c 454. 34 cde
·7321·韩浩章，等．盐胁迫对秋季香樟幼苗抗氧化酶系统和光合特性的影响
3 结论与讨论
盐胁迫下植物净光合速率降低的原因目前
尚无定论［10］。有研究者认为气孔因素是引起光
合速率下降的主要原因［11 － 13］，而对玉米［14］和甜
高粱［15］的研究结果表明，非气孔因素导致光合
速率下降。周俊山［16］认为限制光合作用的气孔
因素和非气孔因素随胁迫时间的长短和胁迫浓
度的高低而处于动态的变化之中。赵可夫［11］认
为盐胁迫主要通过影响 CO2 扩散到结合部位、改
变负责光反应的细胞器的结构和功能、改变暗反
应的化学过程、抑制同化产物转移等影响植物的
净光合速率。NaCl和 Na2SO4 胁迫处理 20 d 后，
胞间 CO2 浓度随盐胁迫浓度提高而降低，说明 0
～ 200 mmol·L －1浓度盐胁迫对香樟幼苗秋季光
合作用的影响可能是以气孔限制因素为主。
随盐浓度的提高，植物细胞内积累大量的
Na +，使光合机构及与光合作用有关的酶活性受
到损伤引起光合速率下降［17］。叶绿体是盐胁迫
下最敏感的细胞器之一，本研究中轻度盐胁迫
(50 mmol·L －1)下光合色素含量提高，而重度盐
胁迫(200 mmol·L －1)会降低植株体内光合色素
含量，与前人［18 － 19］试验结果一致。冯志红等［20］
认为低浓度的 Na2SO4(0 ～ 100 mmol·L
－1)能够提
高植物叶片内叶绿素含量，高浓度反而使其降
低。说明香樟在轻度盐胁迫下能够通过自身生
理代谢，应对短时间内盐胁迫的影响，而在重度
盐胁迫或盐胁迫时间延长条件下，可能导致细胞
中叶绿素与类囊体膜上的蛋白之间的结合变得
松弛［21］，叶绿素酶活性逐渐增强［22］，从而加速叶
绿素分解;也可能因为盐胁迫引起叶片中 5-氨基
酮戊酸的合成前体谷氨酸含量下降，限制了以其
为前体的叶绿素的合成［23］。本试验结果表明，
NaCl胁迫处理的叶绿素 a /b 值随盐胁迫程度的
增加而呈先增后降趋势，说明叶绿素 a 受盐胁迫
影响可能要高于叶绿素 b。类胡萝卜素除在光合
作用中具有一定的功能外，在细胞内还可吸收过
剩能量，淬灭活性氧，防止膜脂过氧化，起到光保
护作用［24 － 25］。本试验中，低浓度(0 ～ 100 mmol·
L －1)盐胁迫下类胡萝卜素含量增加，而高盐(200
mmol·L －1)促进类胡萝卜素被逐渐分解，说明香
樟幼苗对低盐具有一定程度的耐受性。
盐胁迫可直接或间接地引起植株体内一系
列代谢功能的变化，线粒体、叶绿体和某些酶促
反应会产生大量的活性氧，导致氧化胁迫，破坏
膜系统［26 － 27］。SOD 和 POD 是植物体内缓解氧
化胁迫、保护膜系统的主要酶［9］。本试验中，低
浓度(0 ～ 100 mmol·L －1)盐胁迫下，香樟叶片
POD和 SOD 活性提高，在一定程度上缓解了氧
化胁迫的发生，而高浓度盐胁迫下，香樟叶片
POD和 SOD 活性开始下降，MDA 含量和组织相
对电导率提高，说明高浓度的盐离子对香樟体内
的一系列功能代谢产生了影响。可溶性糖是植
物体内主要的渗透调节物质，也能为有机物的合
成提供碳架和能量来源，可在细胞内无机离子含
量高时起保护酶类的作用，提高细胞膜和原生质
胶体的稳定性［26］。本试验中，可溶性糖含量在
低浓度(0 ～ 100 mmol·L －1)盐胁迫下提高，保证
了细胞膜和原生质胶体的稳定性;而在高浓度
(200 mmol·L －1)盐胁迫下，可能由于光合速率降
低，减少了可溶性糖的合成和运输，或者由于植
物在盐胁迫条件下进行渗透调节及渗透势的维
持均需要耗能［28］，促进了可溶性糖的分解，从而
使细胞生理代谢功能受到影响。从试验结果可
知，经过 NaCl处理的香樟可溶性糖含量、SOD 活
性和 POD活性要低于 Na2SO4 处理，而MDA含量
和电导率值高于 Na2SO4 处理，说明 NaCl 胁迫对
秋季香樟幼苗的生长发育影响较大，其原因尚待
进一步研究。
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(责任编辑 张 韵)
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