全 文 :西北林学院学报 2014,29(2):20~25
Journal of Northwest Forestry University
doi:10.3969/j.issn.1001-7461.2014.02.04
收稿日期:2013-10-28 修回日期:2013-12-11
基金项目:国家“十二五”科技支撑项目(2011BAD38B03);上海市宝山区科技发展基金项目(11-A-5)。
作者简介:胡凌,女,硕士研究生,研究方向:城市生态学。E-mail:hulingyh@foxmail.com
*通信作者:商侃侃,男,博士,研究方向:城市森林结构与功能。E-mail:shangkankan@163.com
张庆费,男,教授,研究方向:生态学。E-mail:qfzhang@126.com
密度调控对香樟人工林林木生长及空间分布的影响
胡 凌1,2,商侃侃2*,张庆费3*,戚裕锋4,郑思俊2
(1.华东师范大学环境科学系,上海200062;2.上海市园林科学研究所,上海200232;
3.上海辰山植物园,上海201602;4.上海市宝山区林业站,上海201901)
摘 要:上海城郊人工林普遍存在林分密度高、林相结构简单、个体生长分化严重等现象,合理调控森
林的密度结构成为城市森林建设亟待解决的关键问题。本研究以上海宝山区建植于2001年、初植密
度为4 600株·hm-2的香樟人工林为对象,在生长3a后将林分密度分别调控为1 000株·hm-2
(P1)、1 300株·hm-2(P2)和1 600株·hm-2(P3)的3个不同样地,于2012年各设置1个50m×50
m典型样地,细分成4个25m×25m样方,调查测定林木的测树因子、空间结构和树芯结构,分析林
木生长过程和空间分布格局。结果表明,随着密度增加,林木枯死率升高,林木分化程度增强;P1、
P2、P3样方个体最大径级分别达25.7、28.6cm和23.9cm,变异系数分别为0.11、0.13和0.17。在4
~25m空间尺度上,P1、P2样方个体呈随机分布,P3样方个体呈聚集分布和随机分布交替现象。各
龄级林木胸径生长呈先增加后减少趋势,密度越高林木径向生长量越小,而现存生物量以P2样方最
高,达17 392.21kg·hm-2。因此,上海地区10a左右的香樟幼林合理密度约为1 300株·hm-2,采
用动态密度管理机制,使林分达到最佳生长状态。
关键词:香樟人工林;密度调控;林木分化;空间格局;生长过程;生物量
中图分类号:S792.230.1 文献标志码:A 文章编号:1001-7461(2014)-02-0020-06
Effects of Density Regulation on the Growth and Spatial Distribution of
Cinnamomum camphora Plantations in Shanghai
HU Ling1,2,SHANG Kan-kan2*,ZHANG Qing-fei 3*,QI Yu-feng4,ZHENG Si-jun2
(1.Department of Environmental Science,East China Normal University,Shanghai 200062,China;
2.Shanghai Institute of Landscaping and Gardening,Shanghai 200232,China;3.Chenshan Botanical Garden,Shanghai 201602,China;
4.Shanghai Baoshan District Forestry Station,Shanghai 201901,China)
Abstract:How to regulate to the reasonable density of urban forest has become a key issue in Shanghai due
to the current status of high tree density,simple community structure and serious growth differentiation.
The tree measurement factors,spatial structure and tree-ring structure in each 50m×50mplot of Cinna-
momum camphoraforest with different densities of 1 000(P1),1 300(P2),1 600trees·hm-2(P3)in
Boshan District of Shanghai were studied.These plots were planted in 2001with density of 4 600trees/
hm2and regulated to the designed density 3years later.The results indicated that the death rates and tree
differentiation degrees increased with the increase of tree density.The maximum diameter classes and dif-
ferential coefficients in the sampling plots of P1,P2,and P3were 25.7cm and 0.11,28.6cm and 0.13,
and 23.9cm and 0.17,respectively.At the special ranges of 4-25mscale,the distribution patterns of P1
and P2were random,while both clump and random distributions were observed in P3.The radial growth
of each DBH-size class presented an increased trend firstand then a decreased trend,and the growth was
the minimum in the highest density plot.The biomass of P2was the largest which reached to 17 392.21kg
·hm-2.Thus,the reasonable density of 10-year Cinnamomum camphora plantation was about 1 300trees
·hm-2 in Shanghai area.
Key words:Cinnamomun camphora ecological forest;density regulation;tree differentiation;spatial distri-
bution pattern;growth process;biomass
香樟人工林是长三角地区绿化造林的主要类
型,成为上海地区普遍栽培和应用的常绿阔叶林类
型。但在营林过程中过分追求快速成型,营建了大
面积密度过高的香樟纯林,发育至今也有10~15a,
普遍存在密度过大、冠层生长受到挤压、生长成型缓
慢、群落结构不稳定等问题[1]。林分密度作为其中
的重要因子,既是形成合理空间结构的基础,也是决
定个体生长发育空间大小的因子,对林分的质量、产
量和景观功能具有决定性作用[2-3]。合理的林分密
度可为林木创造良好的生长环境,提高林木生长和
生产力,有效发挥森林的生态功能增加生态系统的
碳储量[4]。由于自然界未见有自然分布的香樟林,
缺少可比对和参考的对象,有关其幼龄林的结构调
控成为城市人工林抚育的关键问题,但多处于探索
阶段[5]。通过对香樟人工林不同密度的间伐调控,
比较分析林木的径级结构、空间分布格局、林木生长
过程和林分生物量,探讨上海地区香樟人工林的合
理调控密度。
1 材料与方法
1.1 自然概况
研究样地位于上海市宝山区罗泾镇塘湾村生态
公益林。上海属亚热带季风气候区,温和湿润,年平
均气温15.8℃,年降水量1 027~1 111mm,70%
集中在4-9月[6]。上海为坦荡平原地形,海拔在3
~5m 之间。土壤的主要成土母质为江河湖海综合
形成的第四纪石灰性冲积物,养分丰富,适宜作物生
长,以粉砂壤土、粉砂粘壤土、细砂土为主,缺乏团粒
结构,土层深厚,但耕作层浅,质地疏松[7]。
1.2 样地概况与调查
罗泾镇香樟人工纯林始建于2001年4月,总面
积约3.597hm2,初植密度4 600株·hm-2,株行距
为1.5m,个体胸径为2~3cm,呈规则分布。生长
发育3a后,对幼龄林采用随机抽取采伐木的方式
进行间伐抚育,形成了1 000、1 300、1 600株·
hm-2 3种不同密度的林地。
于2012年在不同密度香樟林内各选取1个50
m×50m的典型样地,按密度从小到大分别标记为
P1、P2和P3,每个样地分成4个25m×25m的样
方,每个样方的面积为625m2。对样地内胸径3cm
以上的林木进行每木调查,测量活立木的树高、胸
径、冠幅、枝下高以及枯死木的树高和胸径,并确定
立木的空间坐标。
1.3 林分密度与林木径级
以样方内单木株数来反映密度状况。林木密度
(株·hm-2)=10 000n/S,n为树种株数;S为样方
面积(m2)。
林木树冠大小变化和高度分化不明显,林木径
级采用胸径级分级方法。胸径分级以每5cm为1
个单位,根据样方内林木大小依次划分为0<DBH
≤5cm、5<DBH≤10cm、10<DBH ≤15cm、15<
DBH≤20cm、20<DBH≤25cm和25<DBH≤30
cm 6级,确定径级结构。
林分直径离散度是指林分平均直径与最大和最
小直径的倍数之间的距离,林分直径离散度和林分
株数的径级大小分配比例是确定林木分化程度的重
要标志[8]。
林分直径离散度=(最大直径/平均直径)-(最
小直径/平均直径)
1.4 林木空间分布格局分析
林木空间格局采用点格局分析,分析和计算采
用R软件(2.12.0版本)。
1.5 林木生长与生物量测算
林木生长过程分析采用生长锥法,在每个样方
内按每个径级选择生长良好的2株活立木,用生长
锥于树木胸高1.3m 处沿东西方向钻取树芯,风
干、打磨后,在 WinDENDROTM 2003软件中测量
年轮宽度,绘制胸径生长曲线并计算平均生长速率。
香樟地上部分生物量模型选择胸径为自变量x
(cm)、生物量为函数y(kg),计算单木生物量和林
分生物量,单木模型参考y=0.147 x2.191[9];林分生
物量为样方内各单木生物量之和。
2 结果与分析
2.1 林木结构与分级
由表1可知,3个样方在高度上分层现象不明
显,仅个别植物高度较小,平均树高为7.75m。P1、
P2、P3样地枯死木分别占总数的0.4%、0.6%和4.
1%。林木小于平均胸径个体占比均>45%,直径离
散度分别为1.52、1.72、1.64,均>0.9,胸径变异系
12第2期 胡 凌 等:密度调控对香樟人工林林木生长及空间分布的影响
数P3>P2>P1,胸径变异系数越大,分化越明显,
说明样地林木生长分化程度较强,随着密度增加,分
化程度增强。P1样地林木平均胸径为14.25cm,
胸径均值与中位值仅相差0.05cm,枯死木胸径大
小处于5~10cm。P2样地林木平均胸径为14.33
cm,胸径均值较中位值小2cm,枯死木胸径大小处
于5~10cm。P3样地林木平均胸径12.59cm,胸
径均值较中位值小0.9cm,枯死木个体较多,胸径
大小为6.3~10.4cm。P1样地中位值和均值均低
于P2样地,主要是由于P2样地中大径级个体数量
比例较高造成。由此说明随着密度的增大,枯死木
数量增加。
表1 香樟林生长因子测定
Table 1 Determination of growth factor in camphor forest
样方 统计参数
胸径/cm
枯死木 活立木 总值
树高/m
林分直径
离散度
低于平均
胸径占比/%
P1
范围
中位值
均值
标准差
变异系数
9.20
9.20
9.20
0.00
0.00
4.00~25.70
14.20
14.27
3.14
0.22
4.00~25.70
14.20
14.25
3.14
0.22
5.00~10.50
7.90
7.75
0.89
0.11
1.52 49.60
P2
范围
中位值
均值
标准差
变异系数
6.30~6.90
6.60
6.60
0.30
0.05
4.00~28.6
15.00
14.37
3.92
0.27
4.00~28.60
15.00
14.33
3.96
0.27
5.00~10.00
6.25
7.96
1.11
0.13
1.72 42.03
P3
范围
中位值
均值
标准差
变异系数
6.30~10.4
8.35
8.67
1.18
0.13
3.20~23.9
12.55
12.75
3.75
0.29
3.20~23.9
12.55
12.59
3.78
0.30
4.00~9.70
6.85
7.23
1.24
0.17
1.64 49.74
通过胸径数据的差异显著性分析,不同密度样
地中林分生长分化存在显著性差异(p<0.01)。P1
样方林木最大胸径达25.7cm,个体集中在10~15
cm和15~20cm 胸径级,分别占总个体数的54.
0%和36.4%;P2样方林木最大胸径达28.6cm,个
体集中在15~20cm和10~15cm胸径级,分别占
总数的49.7%和28.6%;P3样方林木最大胸径仅
为23.9cm,个体集中在15~20cm、10~15cm和5
~10cm胸径级,分别占总数的47.8%、24.4%和
23.9%(图1)。3个样方10~20cm胸径级林木数
量分别占总株数的90%、78%和72%。随着密度的
增大,主要径级个体数量占比呈现出递减的趋势,这
主要是因为随着密度的增加,林木生长到一定阶段
生长空间受到抑制。
2.2 林木空间分布格局
密度调控后,由于间伐木的随机分布和林木的
枯死,使得空间分布发生显著性变化,各样方中大径
级个体均分布在小径级个体和枯死木个体附近,而
枯死木个体位于样方中密度较大的区域。不同密度
样方间林木空间分布格局存在一定差异,P1样方
中,0~4m尺度上,林木呈均匀-随机-均匀-聚集分
布,4~25m尺度上均呈随机分布,P2样方林木空
间点格局与P1样方一致;P3样方中,0~4m尺度
上,林木呈均匀-聚集-均匀-聚集分布,4~18m尺度
上呈随机分布和聚集分布交替格局,18-25m尺度
上呈随机分布(图2)。
图1 香樟林林木胸径级分布
Fig.1 Distribution of DBH size class of C.camphoraforest
22 西北林学院学报 29卷
图2 3个样方林木空间分布与点格局分析
Fig.2 Spatial distribution and point pattern of three plots
2.3 林木生长过程
年轮测定结果表明,随着年龄增加,不同样方各
径级的径向生长均表现为先增加-降低-增加的趋
势(图3)。
图3 不同密度香樟径向生长量
Fig.3 Diameter growth in different densities of C.camphora
2004年间伐前,各样地林木生长趋势一致,生
长量差异不大;间伐后P1样地即在2005年胸径生
长量增长0.17cm,P2和P3样地增长量不显著,仅
0.04cm,但随着时间的增加,至2010年林木胸径增
长量呈降低趋势,随后又呈现增长趋势。随着样地
密度的增加,林木径向生长量减小,年平均生长量减
小(表2)。不同密度样地中,间伐后年轮增长总量
依次为5.24、5.20cm和5.07cm,年平均增长为0.
65、0.64cm/a和0.63cm/a,均表现为P1>P2>P3
(表2)。小径级个体年轮增长总量低于大径级个
体,年平均增长量也低于大径级个体,在5~10、10
~15cm和15~20cm径级中,年轮增长量及年平
均增长量均表现为P1>P2>P3,而在20~25cm径
级中P2样地年轮增长量最大。
32第2期 胡 凌 等:密度调控对香樟人工林林木生长及空间分布的影响
表2 不同径级香樟径向生长量
Table 2 Diameter growth in different DBH class of C.camphora
胸径级/cm
2005年后年轮增长总量/cm
P1 P2 P3
2005年后年平均增长量/(cm·a-1)
P1 P2 P3
5~10 2.70 2.55 2.07 0.39 0.36 0.35
10~15 2.71 3.26 3.92 0.39 0.47 0.56
15~20 6.76 5.08 5.04 0.97 0.73 0.72
20~25 6.98 7.46 6.61 0.87 0.93 0.83
林分 5.24 5.10 5.07 0.65 0.64 0.63
2.4 林分生物量
现存总生物量中,P2样地的林分生物量值最大,
为17.392.21kg,P1样方最小,仅为13 252.83kg。
10~15cm和15~20cm径级不同密度样地生物量存
在显著性差异。15cm以下个体的生物量以P3样地
最大,15~20cm和20~25cm径级个体的生物量以
P2样方最大。而单木生物量中,P2样地单木平均生
物量最大,P1样地单木平均生物量大于P3样地。P1
样方的5~10cm和20~25cm径级的单木生物量值
最高,分别为15.93kg·株-1和132.55kg·株-1;P2
样方的10~15cm和20~25cm径级的单木生物量
值最高,分别为42.24kg·株-1和288.15kg·株-1;
P3样方仅以15~20cm径级的单木生物量值最高,
为74.27kg·株-1(表3)。
表3 生物量统计
Table 3 Statistics of biomass
胸径级/cm
总生物量/kg
P1 P2 P3
单木生物量/kg·株-1
P1 P2 P3
0~5 5.07 20.97 28.25 2.54a 3.49a 3.53a
5~10 254.84 794.02 1 465.83 15.93a 15.88a 15.11a
10~15 5 679.65 4 350.22 7 645.14 41.46a 42.24a 39.41b
15~20 6 298.6 10 664.73 6 618.6 69.98b 73.55a 74.27a
20~25 662.77 1 274.12 955.31 132.55a 127.41a 119.41a
25~30 351.9 288.15 — 175.95a 288.15b —
林分 13 252.83 17 392.21 16 713.13 53.0113 2 55.389 2 42.2048 7
注:同行之间不同字母表示差异达0.05显著水平。
3 结论与讨论
当某林分密度达到一定的数量(200株/hm2)
时,其胸径、树高和材积等因子的分布会呈现一定的
规律性,单株林分直径的生长随间伐强度的加大而
增加,蓄积生长随间伐强度增加而明显提高,而间伐
强度大小对树高影响不大[10-11]。通过间伐抚育可以
调整优化林分空间结构,林分的生态环境和营养空
间发生变化[12-13]。通过3种调控密度梯度进行,间
伐抚育后,香樟人工林林木生长、空间分布格局和生
物量积累发生明显变化。3个样方林木分化明显,
P3样方变异系数最大,分化最强,P1、P2最大径级
个体胸径分别达25.7cm和28.6cm,林木死亡率
分别为0.4%和0.6%;而P3样方最大径级个体胸
径仅为23.9cm,林木死亡率达4.1%,这表征了香
樟在密度压力下发生了个体死亡,密度越大个体死
亡率相应增加,生长速率随密度增加而下降导致林
木产生分化[14],在一定的密度范围内,胸径随密度
的增加而递减。由于间伐初期,林木生长空间增加,
径向生长得到释放进入快速生长,且随着密度增加
林木生长变化越小、死亡率越高[14]。
林木的空间分布格局在很大程度上决定了林分
的稳定性、发展的可能性和经营空间的大小[12],健
康的森林空间结构特征主要体现在具有水平结构上
的随机性和垂直结构上的成层性[15]。人工林的格
局在最初由造林的人为因素(造林密度与配置格局)
决定,但此后,邻体的干涉性竞争、立地微生境等因
素会产生相当大的作用[16]。香樟林初植行距为1.5
m,呈均匀分布格局。间伐抚育后,P1和P2样方的
林木空间分布格局由均匀分布调整接近于随机分
布,而P3样方多呈随机分布和聚集分布交替,P3样
方自然稀疏现象明显,空间异质性增加,导致林木之
间的非均衡生长,使林分空间格局改变更趋于明显。
可见,相比于间伐前和P3样方,P1和P2样方的林
木空间结构趋于健康合理。
香樟林通过抚育之后,径向生长得到释放,主要
是由于间伐初期,林木生长空间增加,各异之间竞争
降低,径向生长不受限制,达到迅速生长的目的,但
随着林龄增加,生长迅速,冠幅增大,林木之间冠幅
重叠,生长空间因此受到限制,径向生长变缓,乃至
42 西北林学院学报 29卷
下降。P1、P2和P3间伐之后径向生长先增加后降
低,到2010年后又呈现增加趋势,这主要是由于香
樟速生期在10~30a。
随着林分年龄的增加,林木之间生存竞争日趋
激烈,密度对单株生物量生长的影响逐渐增加,而林
分生物总量不仅与单株生物量相关,同时与密度也
有相关性,在人工林密度调控中,必须不断地调整密
度与单株生物量的关系[17]。不同的间伐强度能提
高单株生物量,但因单位面积株数减少,单位面积生
物量并不随间伐强度任意加大而增加,反而会降
低[18]。通过尾巨桉林分生物量结构特征分析中,低
密度林分结构合理,叶面积指数高,净生物产量也相
当高,干材生物量比例高[19]。本研究中,间伐抚育
后,密度为1 300株·hm-2的P2样方的林分生物
量值最高,达17 392.21kg·hm-2,5~15cm径级
个体的生物量也最大,说明林分生物量布局与林分
单木生物量有关,同时与林分中林木株数也存在必
然的联系。因生长资源的强制分配,种植密度引起
林木个体间相互作用,密度增加导致植物种内竞争
产生,使种群中单株生物量和生物量发生改变[20]。
因此,从林分空间结构和生物量积累来看,上海
地区10a左右香樟幼林的合理经营密度约为1 300
株·hm-2;但随着林龄增长,林冠重叠程度增加,合
理经营密度须有所调整,采用不同林龄动态密度管
理机制,不断调整密度与林分生长之间的制约关系,
使林分达到最佳生长状态。
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