全 文 ：华西雨屏区香樟人工林土壤表层
细根生物量和碳储量*
魏摇 鹏1 摇 李贤伟1,2**摇 范摇 川1 摇 张腾飞1 摇 刘运科1 摇 苏摇 宇1 摇 杨正菊1
( 1四川农业大学林学院, 四川雅安 625014; 2长江上游林业生态工程四川省重点实验室, 四川雅安 625014)
摘摇 要摇 2010 年 11 月—2011 年 12 月, 研究了华西雨屏区 31 年生香樟人工林土壤表层(0 ~
30 cm)细根生物量及碳储量.结果表明: 香樟人工林土壤 0 ~ 30 cm 层细根总生物量(活根+
死根)和碳储量的平均值分别为 1592. 29 kg·hm-2和 660. 68 kg C·hm-2,其中活细根贡献率
分别为 91. 1%和 91. 8% .随着土壤深度的增加,香樟 1 ~ 5 级活细根和死细根的生物量及碳
储量均显著减少;随着根序等级的升高,香樟活细根生物量及碳储量显著增加.香樟细根总生
物量及碳储量均在秋季最高、冬季最低,死细根生物量及碳储量为冬季最高、夏季最低;1 级根
和 2 级根生物量及碳储量均在夏季最高、冬季最低,而 3 ~ 5 级根则为秋季最高、冬季最低.土
壤养分和水分的空间异质性是导致细根生物量和碳储量变化的主要原因.
关键词摇 香樟人工林摇 细根生物量摇 碳储量摇 根序摇 季节动态
文章编号摇 1001-9332(2013)10-2755-08摇 中图分类号摇 S718. 5摇 文献标识码摇 A
Fine root biomass and carbon storage in surface soil of Cinnamomum camphora plantation in
Rainy Area of West China. WEI Peng1, LI Xian鄄wei1,2, FAN Chuan1, ZHANG Teng鄄fei1, LIU
Yun鄄ke1, SU Yu1, YANG Zheng鄄ju1 ( 1College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Ya爷an
625014, Sichuan, China; 2Sichuan Province Key Laboratory of Forestry Ecological Engineering in
Upper Reaches of Yangtze River, Ya爷an 625014, Sichuan, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2013,24
(10): 2755-2762.
Abstract: Fine root in forest ecosystems plays an important role in global C cycle. In this study, a
measurement was made on the fine root biomass and carbon storage in the surface soil (0-30 cm)
of a 31 year鄄old Cinnamomum camphora plantation in the Rainy Area of West China in November,
2010-December, 2011. The total biomass and carbon storage of the fine roots (living and dead) in
the surface soil were 1592. 29 kg·hm-2 and 660. 68 kg C·hm-2, in which, living fine roots ac鄄
counted for 91. 1% and 91. 8% respectively. The total biomass and carbon storage of the first five
order living roots and dead roots decreased significantly with increasing soil depth, and the living
root biomass and carbon storage increased significantly with root order. The sum of the biomass and
carbon storage of living and dead fine roots was the largest in autumn and the smallest in winter, but
the biomass and carbon storage of the dead fine roots were the largest in winter and the smallest in
summer. The biomass and carbon storage of the first two order roots were the largest in summer and
the smallest in winter, while those of the last three order roots were the largest in autumn and the
smallest in winter. The spatial heterogeneity of soil moisture and nutrients was the main factor af鄄
fecting the fine root biomass and carbon storage.
Key words: Cinnamomum camphora plantation; fine root biomass; carbon storage; root order;
seasonal dynamics.
*“十二五冶国家科技支撑计划项目(2011BAC09B05)、林业公益性行业科研专项(201104109)、四川省科技支撑计划项目(2010NZ0049)、国家
级大学生创新性实验项目(101062622)和长江上游林木种质资源与培育技术创新团队项目(00370503)资助.
**通讯作者. E鄄mail: lxw@ sicau. edu. cn
2012鄄12鄄05 收稿,2013鄄07鄄22 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2013 年 10 月摇 第 24 卷摇 第 10 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Oct. 2013,24(10): 2755-2762
摇 摇 细根是植物根系的重要组成部分,在森林生态
系统能量流动和碳循环中起着关键性的作用[1] . 尽
管细根(D<2 mm)生物量仅占林分根系总生物量的
3% ~ 30% [2-3],但由于其周转迅速,超过 40%的森
林净初级生产力(NPP)用于细根的生长和维持[4];
如果忽略细根的生产、死亡和周转,土壤有机物质和
营养元素的周转将被低估 20% ~ 80% [5] .细根是埋
藏于土壤中的多分枝结构单元.以往的研究常将 D<
2 mm的根作为一个均质的整体统称为细根,但近
期的研究发现,植物根系依据生长发育的顺序以及
着生位置的不同来形成根序[6-7] . 不同根序细根生
物量的高低反映了细根的形态构建,对植物光合产
物的投入、产出有着深刻影响[8] . 细根是森林生态
系统地下碳循环的重要组成部分,不仅自身固存着
大量的碳,还可通过细根周转将固存的碳转移到土
壤中.在森林生态系统中,通过细根周转归还到土壤
中的碳和养分的量甚至超过地上凋落物的归还
量[9],而且细根多生长在土壤表层[10-14],土壤表层
细根是土壤碳库的主要来源和媒介[15] .但是在一定
的时间尺度内,由于植物凋落物的显著影响,土壤表
层的碳储量变化比较明显[16],而土壤深层碳储量的
变化十分缓慢.因此,研究土壤表层细根碳动态在森
林生态系统碳循环中的作用具有重要意义.
华西雨屏区地处四川盆地与川西高山 /高原的
过渡地带.特殊的地理位置和气候条件使该区有着
丰富的植物资源. 香樟(Cinnamomum camphora)是
该地区珍贵的乡土阔叶树种之一,具有巨大的生态
价值和经济价值.由于香樟人工林地下生态学过程
(特别是根系生态学)研究相对滞后,已有对香樟人
工林细根的研究多以直径大小来划分等级[14],忽视
了细根分枝特性对根系结构和功能的影响[17] .本文
以华西雨屏区香樟人工林为对象,研究土壤表层细
根生物量和碳储量在 1 ~ 5 级细根中的分配特征、垂
直分布和季节变化,旨在为系统地了解香樟人工林
地下生态学过程和增强其碳汇能力提供参考依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于“华西雨屏冶中心地带的四川省雅
安 市 雨 城 区 老 板 山 实 习 林 场 (29毅58忆 N,
102毅59忆 E),海拔 620 m.该地区属于中亚热带湿润
气候,年均气温 16. 2 益,最冷月(1 月)平均气温
6郾 1 益;最热月(7 月)平均气温 25. 3 益;年均降水
量1732 mm,降水多集中在 8 月(580 mm 以上);12
月和 1 月降水最少(约 20 mm);年均无霜期 298 d,
年均日照时数 1019. 9 h,降雪稀少.该实习林场分布
有大面积的 31 年生香樟人工林,林下伴生有鸢尾
( Iris tectorum maxim)、接骨草(Sambucus chinensis)、
土牛膝(Achyranthes aspera)及蕨类等植物,土壤为
紫色土. 2010 年 11 月—2011 年 12 月试验期间,研
究区月平均气温和降水量见图 1.
1郾 2摇 研究方法
1郾 2郾 1 样地设置摇 2010 年 11 月,在 31 年生香樟人
工林纯林中设置 3 块面积为 20 m伊20 m 的样地、调
查样地的基本情况,如林分密度、平均胸径、平均树
高、枝下高和郁闭度等;同时测定林地土壤的含水
量、pH值和土壤养分状况等,结果见表 1 和表 2.
1郾 2郾 2 样品采集及处理摇 2011 年 1 月在每个样地中
按照“S冶型选择 5 个采样点,分别在 1 月、4 月、7 月
和 10 月,用植物根系取样器(20 cm伊20 cm伊10 cm)
以 10 cm 土壤分 3 层取出完整土样,封袋,标记,放
入<5 益冷藏箱内保存. 带回实验室后,将土样放在
100 目(孔径为 0. 149 mm)土壤套筛上,先用清水浸
泡 4 h,再用流水清洗,分离土壤和细根,期间尽量避
免细根被折断和遗失[18] . 然后根据细根的颜色、外
形、弹性、根皮与中柱分离的难易程度区分活根、死
根和草根.按照 Pregitzer 等[6]根系序列位置命名方
法对活细根分级:位于根轴最远端没有分枝的根称
为 1 级根,1 级根着生在 2 级根上,2 级根着生在 3
级根上,依次分到 5 级根,着生于高级根上的没有分
支的根也算做 1 级根. 用镊子仔细分离出 1 ~ 5 级
根,分别放入已标记的玻璃皿中,死根不分级.
在采集细根的同时,在每个样点上每 10 cm 深
为一层,采集 3 层土壤,每层取 1 kg 土壤,装袋,冷
藏保存,带回实验室处理分析.采用烘干法测定土壤
图 1摇 2010 年 11 月—2011 年 12 月研究区的月平均气温
(玉)和降水量(域)
Fig. 1 摇 Monthly mean air temperature (玉) and precipitation
(域) in study area from Nov. 2010 to Dec. 2011.
6572 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 1摇 样地基本概况
Table 1摇 General status of sampling plots
样地
Plot
林龄
Stand age
(a)
密度
Density
( trees·hm-2)
胸径
DBH
(cm)
树高
Height
(m)
枝下高
HUB
(m)
郁闭度
Canopy
density
坡度
Slope
( 毅)
坡向
Aspect
1 31 745 20. 8 14. 0 8. 6 0. 8 16 西北
2 31 730 21. 0 14. 2 9. 0 0. 7 18 西北
3 31 721 21. 3 14. 5 8. 8 0. 7 16 西北
表 2摇 样地土壤的基本理化性质
Table 2摇 Basic soil characteristics of sampling plots (mean依SD)
样地
Plot
土 层
Soil depth
(cm)
含水量
Water content
(% )
pH 全碳
Total C
(g·kg-1)
全氮
Total N
(g·kg-1)
水解性氮
Hydrolytic N
(mg·kg-1)
1 0 ~ 10 39. 87 4. 51 10. 16依0. 89 1. 07依0. 12 200. 58依23. 69
10 ~ 20 38. 14 4. 58 7. 97依0. 73 0. 78依0. 08 170. 48依16. 69
20 ~ 30 36. 41 4. 65 6. 68依0. 78 0. 67依0. 09 152. 38依13. 69
2 0 ~ 10 40. 12 4. 45 10. 25依0. 99 1. 18依0. 21 199. 86依26. 63
10 ~ 20 37. 25 4. 49 8. 03依0. 81 0. 80依0. 11 168. 25依20. 16
20 ~ 30 36. 18 4. 53 6. 17依0. 68 0. 69依0. 08 151. 67依17. 58
3 0 ~ 10 39. 73 4. 57 9. 99依0. 94 1. 10依0. 18 205. 37依30. 24
10 ~ 20 38. 04 4. 62 8. 12依1. 05 0. 77依0. 12 178. 49依23. 96
20 ~ 30 36. 05 4. 67 6. 52依0. 93 0. 71依0. 15 157. 49依26. 47
含水量,碱解鄄扩散法测定水解性氮,凯氏定氮法测
定全氮,钼锑抗比色法测定有效磷,原子吸收法测定
速效钾等含量.
1郾 2郾 3 细根生物量及碳储量的测定摇 将处理后的细
根样品于 65 益烘箱烘干 48 h 至恒量,用电子天平
称量(精确到 0. 0001 g),计算其生物量. 然后将细
根粉碎,过孔径为 2 mm筛,用重铬酸钾外加热氧化
法测定细根的碳含量[16] . 4 次重复,取平均值. 根据
下式计算细根的生物量(B, kg·hm-2 )及碳储量
(C, kg C·hm-2):
B=m 伊105 / d2
C=BWC伊 10-3
式中:d为土柱边长( cm);m 为土柱内细根烘干质
量(g); WC为细根的碳含量(g·kg-1).
1郾 3摇 数据处理
采用 Microsoft Excel 2007 软件进行数据处理及
作图,采用 SPSS 17. 0 软件进行统计分析.采用单因
素方差分析( one鄄way ANOVA)和最小显著差异法
(LSD)比较不同土层、不同根序细根生物量和碳储
量及其季节变化的差异,采用 Pearson相关系数评价
其相关关系,显著性水平设定为 琢=0. 05.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 香樟人工林土壤表层细根生物量及其垂直分布
由表 3 可以看出,在 0 ~ 30 cm 土层,香樟人工
林细根总生物量平均为 1592. 29 kg·hm-2,其中,活
细 根 和 死 细 根 生 物 量 分 别 为 1449郾 79 和
142. 50 kg·hm-2,占细根总生物量的 91. 1% 和
9郾 0% ,两者之间差异显著.在香樟活细根中,随着根
序等级的升高,1 ~ 5 级根的生物量显著增加,且 5
级根生物量是 1 级根的 12. 24 倍. 1 ~ 5 级根生物量
对活细根总生物量的贡献率分别为 3. 2% 、8. 9% 、
16郾 9% 、31郾 1%和 39. 9% ,表明不同等级细根生物
量对活细根总生物量的贡献主要集中在高级根,低
级根的贡献率较小.
摇 摇 香樟人工林细根总生物量具有明显的垂直分布
特点(图 2),随土壤深度增加,活细根和死细根生物
量均显著下降. 其中,0 ~ 10、10 ~ 20 和 20 ~ 30 cm
土层活细根生物量分别占整个土层活细根总生物量
的 58. 7% 、33. 9%和 7. 4% ;而死细根生物量分别占
整个土层死细根总生物量的 55. 6% 、32. 3% 和
12郾 1% . 且 92. 2% 的细根生物量(活根+死根)集中
在 0 ~ 20 cm土层.
不同土层中 1 ~ 5 级根生物量均随根序升高而
增加,随土层深度增加而显著减少(图 2). 1 ~ 5 级
根生物量在 0 ~ 10 cm 土层中分别占各自总生物量
的 69. 3% 、67. 0% 、60. 4% 、57. 5% 和 55. 4% ,在
10 ~ 20 cm 土层中分别占 24. 1% 、27. 4% 、31. 8% 、
34郾 2% 和 36. 5% ,在 20 ~ 30 cm 土层中分别占
6郾 6% 、5. 6% 、7. 8% 、8. 3%和 8. 1% .
757210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 魏摇 鹏等: 华西雨屏区香樟人工林土壤表层细根生物量和碳储量摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 0 ~ 30 cm土层香樟的细根生物量
Table 3摇 Fine root biomass of Cinnamomum camphora at 0-30 cm depth (kg·hm-2, n=15)
项目
Item
1 级根
1鄄order
root
2 级根
2鄄order
root
3 级根
3鄄order
root
4 级根
4鄄order
root
5 级根
5鄄order
root
活细根
Live fine
root
死细根
Dead fine
root
总生物量
Total
biomass
平均值 Mean 47. 20e 128. 94d 244. 64c 451. 30b 577. 71a 1449. 79 142. 50 1592. 29
标准偏差 SD 0. 80 2. 43 5. 54 9. 96 21. 62 31. 83 7. 82 47. 63
同行不同小写字母表示显著差异(P<0. 05) Different letters in the same row indicated significant difference at 0. 05 level.
图 2摇 香樟人工林细根生物量的垂直分布
Fig. 2 摇 Vertical distribution of fine root biomass of Cinnamo鄄
mum camphora plantation (mean依SD, n=15).
不同小写字母表示差异显著(P<0. 05) Different lowercase letters indi鄄
cated significant difference at 0. 05 level. 下同 The same below.
2郾 2摇 香樟人工林土壤表层细根生物量的季节变化
由图 3 可以看出,试验期间,香樟人工林土壤表
层细根总生物量有明显的季节变化,为 1279. 75 ~
1797. 62 kg·hm-2 .其中,活细根和死细根生物量的
变化范围分别为 1105. 75 ~ 1647. 62 kg· hm-2、
104郾 56 ~ 174. 37 kg·hm-2 .活细根生物量和细根总
生物量的季节变化规律相同,均在秋季最高,冬季最
低.死细根生物量的季节变化差异不显著,最高值出
现在冬季,最低值出现在夏季.
香樟不同根序细根生物量的季节变化均表现为
单峰型曲线.不同季节中各级根生物量的变化有所
差异. 1 级根和 2 级根均在夏季最高,冬季最低;3 ~
5 级根生物量均在秋季最高,冬季最低.方差分析显
示,1 ~ 3 级根生物量的季节间差异不显著,4 级根和
5 级根的季节间差异显著.
图 3摇 香樟人工林土壤表层细根生物量的季节变化
Fig. 3 摇 Seasonal variation of fine root biomass in surface soil
within Cinnamomum camphora plantation (mean依SD, n=15).
2郾 3摇 香樟人工林土壤表层细根的碳储量
香樟人工林土壤表层细根总碳储量的平均值为
660. 68 kg C·hm-2(表 4),其中活细根和死细根碳储
量分别占细根总碳储量的 91. 8%和 8. 2% .不同根序
细根碳储量存在差异.随着根序升高,1 ~ 5 级根碳储
量显著增加,对活细根总碳储量的贡献率分别为
2郾 6%、7. 4%、15. 5%、31. 3%和 43. 2% .这与生物量
在 1 ~5级根中的分配趋势一致(表 3,表 4).死细根
及细根总碳储量的垂直分布规律明显(表 4),随土壤
深度增加,碳储量显著减少.且 0 ~20 cm土层中的细
根总碳储量占 0 ~30 cm土层的 93郾 1% .
2郾 4摇 香樟人工林土壤表层细根碳储量的季节变化
由表 5 可以看出,香樟人工林土壤表层细根总
碳储量存在明显的季节变化. 活细根碳储量和细根
总碳储量的季节变化规律相同,均在秋季最高、冬季
最低,季节间差异显著;死细根碳储量在秋季、冬季
较高,夏季最低,但季节间差异不显著.
8572 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
表 4摇 香樟人工林土壤表层细根碳储量的垂直分布
Table 4 摇 Vertical distribution of fine root carbon storage in surface soil within Cinnamomum camphora plantation
(kg C·hm-2, n=15)
土壤深度
Soil depth
(cm)
1 级根
1鄄order
root
2 级根
2鄄order
root
3 级根
3鄄order
root
4 级根
4鄄order
root
5 级根
5鄄order
root
死细根
Dead fine
root
活细根
Live fine
root
细 根
Fine
root
0 ~ 10 10. 95a 30. 61a 58. 03a 112. 94a 151. 64a 32. 74a 364. 17a 396. 61a
(0. 39) (1. 33) (2. 15) (2. 01) (3. 08) (0. 91) (5. 26) (4. 59)
10 ~ 20 3. 72b 12. 37b 29. 58b 63. 06b 92. 04b 17. 57b 200. 78b 218. 35b
(0. 14) (0. 62) (1. 41) (1. 26) (2. 42) (0. 44) (2. 31) (3. 14)
20 ~ 30 0. 95c 2. 34c 6. 41c 13. 80c 18. 18c 3. 73c 41. 69c 45. 42c
(0. 06) (0. 08) (0. 32) (0. 42) (0. 39) (0. 08) (1. 57) (0. 90)
合计 15. 63E 45. 33D 94. 03C 189. 80B 261. 86A 54. 04 606. 64 660. 68
Total (0. 35) (0. 86) (1. 49) (2. 52) (3. 19) (0. 78) (9. 61) (9. 49)
括号内为标准偏差 Values in parentheses were standard deviation.同列不同小写字母表示差异显著(P <0. 05) Different lowercase letters within the
same column meant significant difference at 0. 05 level. 同行不同大写字母表示差异显著(P<0. 05) Different capital letters within the same row meant
significant difference at 0. 05 level. 下同 The same below.
表 5摇 香樟人工林细根碳储量的季节变化
Table 5摇 Seasonal variation of carbon storage in fine root of Cinnamomum camphora plantation(kg C·hm-2, n=15)
季节
Season
1 级根
1鄄order
root
2 级根
2鄄order
root
3 级根
3鄄order
root
4 级根
4鄄order
root
5 级根
5鄄order
root
死细根
Dead fine
root
活细根
Live fine
root
细根
Fine root
春 15. 80b 46. 50b 82. 15c 175. 19c 222. 58c 51. 83b 542. 22c 594. 05c
Spring (0. 44) (0. 77) (1. 56) (2. 42) (3. 13) (0. 59)c (9. 51) (4. 52)
夏 28. 97a 68. 19a 104. 17b 213. 85b 273. 22b 39. 10 688. 41b 727. 51b
Summer (0. 32) (1. 26) (2. 08) (1. 94) (3. 01) (0. 84) (5. 19) (9. 39)
秋 13. 51bc 41. 60b 134. 51a 255. 81a 350. 78a 58. 80ab 796. 21a 855. 01a
Autumn (0. 25) (1. 38) (2. 20) (1. 41) (3. 09 ) (0. 96) (5. 31) (4. 64)
冬 6. 18c 27. 52c 62. 41d 114. 88d 188. 75d 66. 29a 399. 74d 466. 03d
Winter (0. 29) (0. 76) (1. 39) (2. 06) (2. 57) (0. 68) (4. 46) (6. 29)
摇 摇 在活细根中,不同根序细根碳储量均表现为单
峰型曲线. 1 ~ 5 级根碳储量在不同季节间的变化有
所差异. 1 级根和 2 级根的碳储量从春季到夏季呈
增加趋势,在夏季达到峰值,然后一直呈减少趋势,
在冬季出现最低值;3 ~ 5 级根的碳储量从春季到秋
季缓慢增加,在秋季达到峰值,之后快速减少,在冬
季出现最低值.方差分析结果显示,1 级根和 2 级根
碳储量的季节间差异不显著,而 3 ~ 5 级根碳储量的
季节间差异显著.
3摇 讨摇 摇 论
3郾 1摇 不同根序细根生物量
细根是植物吸收养分和水分的主要器官,其现
存量与立地条件、气候、土壤类型、群落结构、树种、
树龄等因素有关[11,14] .全世界亚热带森林细根(D<
2 mm)生物量介于 1100 ~ 5800 kg·hm-2[5]; 李树战
等[14]研究表明,在同纬度的长沙市,香樟人工林细
根(D<2 mm)生物量平均值为 1958 kg·hm-2,与本
研究的 1592. 29 kg·hm-2相近. 根系是一个具有高
度异质性的分枝体系,其分枝特点对细根的结构和
功能都有影响[17] .不同根序细根生物量的高低正是
细根形态构建的反映[8] . 本研究中, 随着根序等级
的升高,香樟人工林 1 ~ 5 级根生物量显著增加. 这
与熊德成等[19] 对浙江桂 ( Cinnamomum chekian鄄
gense)天然林不同根序细根生物量的分配规律的研
究结果相同.而刘金梁等[8]研究发现,水曲柳(Frax鄄
inus mandshurica)人工林 1 ~ 4 级根生物量随着根序
等级升高逐渐下降,5 级根生物量明显高于前 4 级
根.其原因可能与研究方法的不同有关.本研究与熊
德成等[19]均采用土柱法,而刘金梁等[8]采用内生长
法.除此之外,树种的差异也是造成不同根序细根生
物量差异的原因.
3郾 2摇 细根生物量的垂直分布
土壤资源有效性在垂直分布上表现出的差异,
会使不同季节,甚至同一季节各个层次细根的结构
和功能发生转变[20];而转变的基本反应是调整生物
量,这也是根系适应空间环境的策略[21] . 香樟人工
林细根主要分布在 0 ~ 20 cm 土层,随土壤深度增
957210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 魏摇 鹏等: 华西雨屏区香樟人工林土壤表层细根生物量和碳储量摇 摇 摇 摇 摇
加,细根生物量明显下降[14,22] . 对于直径较细的根
系,其生物量的垂直分布除与细根本身的生理特性
有关外,还与土壤资源垂直分布的异质性有关[23] .
由表 6 可以看出,土壤含水量、土壤全氮和水解性氮
与香樟细根生物量呈正相关,且在 0 ~ 20 cm土层达
到显著水平.细根集中分布在土壤表层,主要原因是
土壤表面积累的枯落物每年通过淋失(溶)、分解等
过程向土壤提供大量有机碳和养分,导致表层土壤
的有效养分增加[24],植物细根尽可能多的投入碳水
化合物构建根系,从而吸收更多的水分和养分. 同
时,土壤表层温度适宜,水分条件较好,土壤容重小,
细根更易获得氧气,有利于细根生长和吸收养
分[13,25],因而细根在表层积聚,生物量较高.随着土
层深度增加,土壤养分资源相对匮乏,质地较差,温
度较低,不利于细根生长. 根据“投入冶与“产出效
益冶理论[8],植物细根会减少碳水化合物的投入,细
根生物量减少.因此,土壤空间异质性导致根系分布
空间异质性.
3郾 3摇 细根生物量的季节变化
细根生物量在 1 年中常出现 1 个或 2 个峰值,
且大多出现在春季展叶期前后、晚夏或秋季
等[10,26] .本研究中香樟细根生物量的季节变化表现
为单峰型,峰值出现在秋季,是亚热带和温带地区森
林植被细根生物量的高峰期之一,活细根对细根总
生物量的贡献率为 91. 1% ,说明活细根的季节变化
主导了细根总生物量的季节变化. 香樟活细根生物
量和细根总生物量均在秋季最高,冬季最低.细根生
物量的季节动态是植物对土壤资源有效性季节变化
的反映及地上光合产物在地下分配的最终体
现[6,25,27] .
根系为了适应环境形成复杂的分枝结构,导致
不同根序的细根具有不同的生理生态功能[28] .低级
根的形态、结构决定其主要任务是吸收植物所需的
水分和养分;高级根的形态、结构决定其主要功能是
运输低级根吸收的养分和水分[29] . 因此,不同根序
的细根生物量季节动态也存在差异.夏季,树木地上
部分生长旺盛,光合产物更多的用于树木地上部分
的生长和养分、水分吸收,只有少部分分配到地下根
系用于细根构建.与高级根相比,低级根能有效地吸
收土壤内养分和水分,而在形成和维持生理功能方
面投入较少的 C[30] . 在地下根系 C 分配有限时,根
据植物“投入冶与“产出效益冶理论[8],植物会分配更
多的 C 用于构建低级根,以满足地上部分的养分和
水分需求,促进 1、2 级根大量生长,其生物量在夏季
达到最高.进入秋季,树木生长减缓,对养分和水分
的需求减小,植物体通过自身调节,使得 1、2 级根的
发生发育受限,导致 1、2 级根的数量减少;另一方
面,由于低级根的寿命较短[31],一般在几十天到数
百天,而且春季生长的细根的寿命比夏季、秋季
短[32],香樟春季发育的大量 1、2 级根到秋季已衰老
死亡,也会减少 1、2 级根数量. 而 3 ~ 5 级细根是来
年 1、2 级细根生长发育的保证,需要在秋季贮存大
量的营养物质[23],因此,3 ~ 5 级根生物量增加并在
秋季达到最大. 同时,3 ~ 5 级根生物量对活细根总
生物量贡献率达到 87. 9% ,导致活细根总生物量在
秋季达到最大值.进入冬季,环境因子不利于根系活
动,导致冬季细根死亡量增加[27],活细根总生物量
最低.而且随着冬季温度的下降,死细根分解速率减
慢,造成死细根积累[33],死细根总生物量达到最大
值.待到来年春季,适宜的温度和水分条件加速了死
细根的分解速率,死细根量逐渐减少,在夏季达到
最低.
3郾 4摇 细根碳储量的变化
细根不仅贮存着大量的 C,而且能将 C 直接转
移到土壤中并存储相当长的时间[16] .因此其对土壤
有机碳库有着重要意义.因为在温带森林,因细根周
转进入土壤的有机 C 占总输入量的 14. 0% ~
86郾 8% [2] .细根 (D < 2 ~ 5 mm)生物量为 460 ~
28050 kg·hm-2,若采用细根平均生物量法估算细
根碳储量,碳储量可达230 ~ 14025 kgC·hm-2 .本
表 6摇 香樟人工林细根生物量与碳储量和土壤养分的相关系数
Table 6摇 Correlation coefficient between soil nutrition, carbon storage and fine root biomass of Cinnamomum camphora plan鄄
tation
土壤深度
Soil depth
(cm)
含水量
Water content
速效钾
Available K
有效磷
Available P
全氮
Total N
水解性氮
Hydrolyzable N
碳储量
Carbon storage
总生物量 0 ~ 10 0. 615* 0. 432 0. 328 0. 688* 0. 796* 0. 981**
Total 10 ~ 20 0. 644* 0. 567 0. 212 0. 659* 0. 613* 0. 991**
biomass 20 ~ 30 0. 211 0. 373 0. 284 0. 534 0. 436 0. 962**
*P <0. 05;**P <0. 01.
0672 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷
研究结果显示,香樟人工林细根碳储量平均值为
660. 68 kg C·hm-2 .因为本研究仅针对土壤表层且
细根直径均<2 mm,同时,人工林不可避免地受到人
为干扰胁迫,林内生物多样性减小,导致细根碳储量
偏小[34] .随着土层深度增加,细根碳储量减少[35],
并表现出与生物量一致的季节变化规律,表明细根
生物量是导致碳储量变化的主要因素之一. 细根分
枝序列(即根序)是林木根系重要的结构特征.本研
究中,随着根序的升高,各根序细根碳储量显著增
加.这与刘运科等[18]对川西亚高山粗枝云杉人工林
不同根序细根生物量和碳储量的研究结果相同. 高
级根构建投入的 C 较多,细根碳储量大;低级根构
建投入的 C 较少,细根碳储量小,但低级根寿命短,
周转迅速[31] .由此可见,细根碳储量在生态系统碳
循环中的重要性不容忽视.
致谢摇 感谢周义贵、王谢、凌银花、苗宇、张军、潘业田、刘浩、
贾晨、杨旭、王之南等同学在样品采集及室内分析测定中给
予帮助.
参考文献
[1] 摇 Fin佴r L, Ohashi M, Noguchi K, et al. Fine root pro鄄
duction and turnover in forest ecosystems in relation to
stand and environmental characteristics. Forest Ecology
and Management, 2011, 262: 2008-2023
[2]摇 Zhang X鄄Q (张小全), Wu K鄄H (吴可红). Fine鄄root
production and turnover for forest ecosystems. Scientia
Silvae Sinicae (林业科学), 2001, 37(3): 126-138
(in Chinese)
[3]摇 Helmisaari HS, Makkonen K, Kellom伲ki S, et al. Be鄄
low鄄 and above鄄ground biomass, production and nitrogen
use in Scots pine stands in eastern Finland. Forest Ecol鄄
ogy and Management, 2002, 165: 317-326
[4]摇 Tateno R, Hishi T, Takeda H. Above鄄 and belowground
biomass and net primary production in a cool鄄temperate
deciduous forest in relation to topographical changes in
soil nitrogen. Forest Ecology and Management, 2004,
193: 297-306
[5]摇 Vogt KA, Vogt DJ, Palmiotto PA, et al. Review of root
dynamics in forest ecosystems grouped by climate, cli鄄
matic forest type and species. Plant and Soil, 1995,
187: 159-219
[6]摇 Pregitzer KS, Deforest JL, Burton AJ, et al. Fine root
architecture of nine North American trees. Ecological
Monographs, 2002, 72: 293-309
[7] 摇 Guo DL, Mitchell RJ, Hendricks JJ. Fine root branch
orders respond differentially to carbon source鄄sink ma鄄
nipulations in a longleaf pine forest. Oecologia, 2004,
140: 450-457
[8]摇 Liu J鄄L (刘金梁), Mei L (梅 摇 莉), Gu J鄄C (谷加
存), et al. Effects of nitrogen fertilization on fine root
biomass and morphology of Fraxinus mandshurica and
Larix gmelinii: A study with in鄄growth core approach.
Chinese Journal of Ecology (生态学杂志), 2009, 28
(1): 1-6 (in Chinese)
[9] 摇 Mei L (梅 摇 莉), Wang Z鄄Q (王政权), Zhang X鄄J
(张秀娟), et al. Effects of nitrogen fertilization on fine
root biomass production and turnover of Fraxinus mand鄄
shurica plantation. Chinese Journal of Ecology (生态学
杂志), 2008, 27(10): 1663-1668 (in Chinese)
[10]摇 Yang LY, Wu ST, Zhang LB. Fine root biomass dynam鄄
ics and carbon storage along a successional gradient in
Changbai Mountains, China. Forestry, 2010, 83: 379-
387
[11]摇 Canham CA, Froend HR, Stock WD, et al. Dynamics
of phreatophyte root growth relative to a seasonally fluc鄄
tuating water table in a Mediterranean鄄type environ鄄
ment. Oecologia, 2012, 170: 909-916
[12]摇 Makita N, Ishii H, Kanazawa Y, et al. Very fine roots
respond to soil depth biomass allocation, morphology,
and physiology in a broad鄄leaved temperate forest. Eco鄄
logical Research, 2011, 26: 95-104
[13] 摇 Dong H鄄X (董慧霞), Li X鄄W (李贤伟), Zhang J
(张摇 健), et al. Biomass of fine root and its relation鄄
ship with water鄄stable aggregate in compound lands of
triploid Populus tomentosa on lands converted from agri鄄
cultural lands. Scientia Silvae Sinicae (林业科学),
2007, 43(5): 24-29 (in Chinese)
[14]摇 Li S鄄Z (李树战), Tian D鄄L (田大伦), Wang G鄄J (王
光军), et al. Time鄄space dynamics of fine root biomass
in Cinnamomum camphora plantations of Changsha, Hu鄄
nan. Journal of Central South University of Forestry &
Technology (中南林业科技大学学报), 2008, 28
(6): 51-55 (in Chinese)
[15]摇 Noguchi K, Nagakura J, Sakata T, et al. Fine鄄root dy鄄
namics in sugi (Cryptomeria japonica) under manipula鄄
ted soil nitrogen conditions. Plant and Soil, 2013,
364: 159-169
[16] 摇 Yuan W鄄Y (袁渭阳), Li X鄄W (李贤伟), Zhang J
(张 摇 健), et al. Preliminary studies on carbon re鄄
serves of litterfall and fine root in an age series of Euca鄄
lyptus grandis plantation. Forest Research (林业科学研
究), 2009, 22(3): 385-389 (in Chinese)
[17]摇 Cheng W, Fu S, Susfalk RB, et al. Measuring tree root
respiration using 13C natural abundance: Rooting medi鄄
um matters. New Phytologist, 2005, 167: 297-307
[18]摇 Liu Y鄄K (刘运科), Fan C (范摇 川), Li X鄄W (李贤
伟), et al. Effects of thinning on fine root biomass and
167210 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 魏摇 鹏等: 华西雨屏区香樟人工林土壤表层细根生物量和碳储量摇 摇 摇 摇 摇
carbon storage of subalpine Picea asperata plantation in
Western Sichuan Province, China. Chinese Journal of
Plant Ecology (植物生态学报), 2012, 36(7): 645-
654 (in Chinese)
[19]摇 Xiong D鄄C (熊德成), Huang J鄄X (黄锦学), Yang Z鄄
J (杨智杰), et al. Fine root architecture and morphol鄄
ogy among different branch orders of six subtropical tree
species. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2012, 32
(6): 1888-1897 (in Chinese)
[20]摇 Pregitzer KS, King JS, Burton AJ, et al. Responses of
tree fine roots to temperature. New Phytologist, 2000,
147: 105-115
[21]摇 Shi J鄄W (史建伟), Wang M鄄B (王孟本), Chen J鄄W
(陈建文), et al. The spatial distribution and seasonal
dynamics of fine roots in a mature Caragana korshinskii
plantation. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 2011,
31(3): 726-733 (in Chinese)
[22]摇 Wang S鄄T (王树堂), Han S鄄J (韩士杰), Zhang J鄄H
(张军辉), et al. Woody plant fine root biomass and its
spatial distribution in top soil of broad鄄leaved Korean
pine forest in Changbai Mountain. Chinese Journal of
Applied Ecology (应用生态学报), 2010, 21 (3):
583-589 (in Chinese)
[23] 摇 Zhang X鄄Q (张小全). Fine鄄root biomass, production
and turnover of trees in relations to environmental condi鄄
tions. Forest Research (林业科学研究), 2001, 14
(5): 566-573 (in Chinese)
[24]摇 Cheng Y鄄H (程云环), Han Y鄄Z (韩有志), Wang Q鄄
C (王庆成), et al. Seasonal dynamics of fine root bio鄄
mass, root length density, specific root length and soil
resource availability in a Larix gmelinii plantation. Acta
Phytoecologica Sinica (植物生态学报), 2005, 29
(3): 303-310 (in Chinese)
[25]摇 Wang Z鄄H (王祖华), Li R鄄X (李瑞霞), Hao J鄄P (郝
俊鹏), et al. Effects of thinning on fine root morpholo鄄
gy in Chinese fir plantations. Journal of Northeast For鄄
estry University (东北林业大学学报), 2011, 39(6):
13-15 (in Chinese)
[26]摇 Du Y鄄X (杜有新), Pan G鄄X (潘根兴), Li L鄄Q (李
恋卿), et al. Fine root biomass and its nutrient storage
in Karst ecosystems under different vegetations in central
Guizhou, China. Chinese Journal of Applied Ecology
(应用生态学报), 2010, 21(8): 1926-1932 (in Chi鄄
nese)
[27]摇 Eissenstat DM, Yanai RD. The ecology of root lifespan.
Advances in Ecological Research, 1997, 27: 1-60
[28]摇 Pregitzer KS, Kubiske ME, Yu CK, et al. Relation鄄
ships among root branch order, carbon, and nitrogen in
four temperate species. Oecologia, 1997, 111: 302 -
308
[29]摇 Guo DL, Mitchell RJ, Withington JM, et al. Endoge鄄
nous and exogenous controls of root life span, mortality
and nitrogen flux in a longleaf pine forest: Root branch
order predominates. Journal of Ecology, 2008, 96:
737-745
[30]摇 Ryan MG, Hubbard RM, Pongracic S, et al. Foliage,
fine鄄root, woody鄄tissue and stand respiration in Pinus
radiata in relation to nitrogen statu. Tree Physiologist,
1996, 16: 333-343
[31]摇 Guo DL, Li H, Mitchell RJ, et al. Fine root heteroge鄄
neity by branch order: Exploring the discrepancy in root
turnover estimates between minirhizotron and carbon iso鄄
topic methods. New Phytologist, 2008, 177: 443-456
[32]摇 Mei L (梅 摇 莉), Wang Z鄄Q (王政权), Cheng Y鄄H
(程云环), et al. A review: Factors influencing fine
root longevity in forest ecosystems. Acta Phytoecologica
Sinica (植物生态学报), 2004, 28(4): 704-710 ( in
Chinese)
[33]摇 Wang R鄄L (王瑞丽), Cheng R鄄M (程瑞梅), Xiao W鄄
F (肖文发), et al. Fine root production and turnover
in Pinus massoniana plantation in Three Gorges Reser鄄
voir Area of China. Chinese Journal of Applied Ecology
(应用生态学报), 2012, 23(9): 2346-2352 (in Chi鄄
nese)
[34]摇 Yang Z鄄G (杨芝歌), Zhou B (周摇 彬), Yu X鄄X (余
新晓), et al. Biodiversity analysis and carbon storage
assessments in Beijing mountainous areas. Bulletin of
Soil and Water Conservation (水土保持通报), 2012,
32(3): 42-46 (in Chinese)
[35]摇 Li XD, Yi MJ, Son Y, et al. Biomass and carbon stor鄄
age in an age鄄sequence of Korean pine (Pinus koraien鄄
si) plantation forests in central Korea. Plant Biology,
2011, 54: 33-42
作者简介摇 魏摇 鹏,男,1989 年生,硕士研究生. 主要从事树
木生理与生态学研究. E鄄mail: weipengderensheng@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
2672 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 24 卷