全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 31 卷 第 21 期摇 摇 2011 年 11 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
基于景观格局理论和理想风水模式的藏族乡土聚落景观空间解析———以甘肃省迭部县扎尕那村落为例
史利莎,严力蛟,黄摇 璐,等 (6305)
……
……………………………………………………………………………
武夷山风景名胜区景观生态安全度时空分异规律 游巍斌,何东进,巫丽芸,等 (6317)…………………………
旅游地道路生态持续性评价———以云南省玉龙县为例 蒋依依 (6328)…………………………………………
城市空间形态紧凑度模型构建方法研究 赵景柱,宋摇 瑜,石龙宇,等 (6338)……………………………………
丹顶鹤多尺度生境选择机制———以黄河三角洲自然保护区为例 曹铭昌,刘高焕,徐海根 (6344)……………
西南喀斯特区域水土流失敏感性评价及其空间分异特征 凡非得,王克林,熊摇 鹰,等 (6353)…………………
流域尺度海量生态环境数据建库关键技术———以塔里木河流域为例 高摇 凡,闫正龙,黄摇 强 (6363)………
雌雄异株植物鼠李的生殖分配 王摇 娟,张春雨,赵秀海,等 (6371)………………………………………………
长白山北坡不同年龄红松年表及其对气候的响应 王晓明,赵秀海,高露双,等 (6378)…………………………
不同高寒退化草地阿尔泰针茅种群的小尺度点格局 赵成章,任摇 珩,盛亚萍,等 (6388)………………………
残存银杏群落的结构及种群更新特征 杨永川,穆建平,TANG Cindy Q,等 (6396)……………………………
濒危植物安徽羽叶报春两种花型的繁育特性及其适应进化 邵剑文,张文娟,张小平 (6410)…………………
神农架海拔梯度上 4 种典型森林的乔木叶片功能性状特征 罗摇 璐,申国珍,谢宗强,等 (6420)………………
不同植被恢复模式下煤矸石山复垦土壤性质及煤矸石风化物的变化特征
王丽艳,韩有志,张成梁,等 (6429)
………………………………………
……………………………………………………………………………
火烧对黔中喀斯特山地马尾松林分的影响 张摇 喜,崔迎春,朱摇 军,等 (6442)…………………………………
内蒙古高原锦鸡儿属植物的形态和生理生态适应性 马成仓,高玉葆,李清芳,等 (6451)………………………
古尔班通古特沙漠西部梭梭种群退化原因的对比分析 司朗明,刘摇 彤,刘摇 斌,等 (6460)……………………
白石砬子国家级自然保护区天然林的自然稀疏 周永斌,殷摇 有,殷鸣放,等 (6469)……………………………
黑龙江省东完达山地区东北虎猎物种群现状及动态趋势 张常智,张明海 (6481)………………………………
基于 GIS的马铃薯甲虫扩散与河流关系研究———以新疆沙湾县为例 李摇 超,张摇 智,郭文超,等 (6488)……
2010 年广西兴安地区稻纵卷叶螟发生动态及迁飞轨迹分析 蒋春先,齐会会,孙明阳,等 (6495)……………
B型烟粉虱对寄主转换的适应性 周福才,李传明,顾爱祥,等 (6505)……………………………………………
利用 PCR鄄DGGE方法分析不同鸡群的盲肠微生物菌群结构变化 李永洙,Yongquan Cui (6513)………………
鸡粪改良铜尾矿对 3 种豆科植物生长及基质微生物量和酶活性的影响
张摇 宏,沈章军,阳贵德,等 (6522)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
铜绿微囊藻对紫外辐射的生理代谢响应 汪摇 燕,李珊珊,李建宏,等 (6532)……………………………………
10 种常见甲藻细胞体积与细胞碳、氮含量的关系 王摇 燕,李瑞香,董双林,等 (6540)…………………………
冬季太湖表层底泥产毒蓝藻群落结构和种群丰度 李大命,孔繁翔,于摇 洋,等 (6551)…………………………
城市机动车道颗粒污染物扩散对绿化隔离带空间结构的响应 蔺银鼎,武小刚,郝兴宇,等 (6561)……………
新疆城镇化与土地资源产出效益的空间分异及其协调性 杨摇 宇,刘摇 毅,董摇 雯,等 (6568)…………………
山东潍坊地下水硝酸盐污染现状及 啄15N溯源 徐春英,李玉中,李巧珍,等 (6579)……………………………
增温对宁夏引黄灌区春小麦生产的影响 肖国举,张摇 强,张峰举,等 (6588)……………………………………
一种估测小麦冠层氮含量的新高光谱指数 梁摇 亮,杨敏华,邓凯东,等 (6594)…………………………………
黄河上游灌区稻田 N2O排放特征 张摇 惠,杨正礼,罗良国,等 (6606)…………………………………………
专论与综述
植物源挥发性有机物对氮沉降响应研究展望 黄摇 娟,莫江明,孔国辉,等 (6616)………………………………
植物种群更新限制———从种子生产到幼树建成 李摇 宁,白摇 冰,鲁长虎 (6624)………………………………
研究简报
遮荫对两个基因型玉米叶片解剖结构及光合特性的影响 杜成凤,李潮海,刘天学,等 (6633)…………………
学术信息与动态
科学、系统与可持续性———第六届工业生态学国际大会述评 石海佳,梁摇 赛,王摇 震,等 (6641)……………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*340*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*37*
室室室室室室室室室室室室室室
2011鄄11
封面图说: 鹤立———丹顶鹤是世界 15 种鹤数量极小的一种,主要栖息在沼泽、浅滩、芦苇塘等湿地,以捕食小鱼虾、昆虫、蛙蚧、
软体动物为主,也吃植物的根茎、种子、嫩芽。 善于奔驰飞翔,喜欢结群生活。 丹顶鹤属迁徙鸟类,主要在我国的黑
龙江、吉林,俄罗斯西伯利亚东部、朝鲜北部以及日本等地繁殖。 在长江下游一带越冬。 在中国文化中有“仙鹤冶之
说。 被列为中国国家一级重点保护野生动物名录,濒危野生动植物种国际贸易公约绝对保护的 CITES 附录一物种
名录。
彩图提供: 陈建伟教授摇 国家林业局摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 31 卷第 21 期
2011 年 11 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 31,No. 21
Nov. ,2011
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家科技支撑计划资助项目(2008BADB0B03鄄02);国家科技重大专项资助项目(008ZX07208鄄007鄄1)
收稿日期:2010鄄08鄄26; 摇 摇 修订日期:2011鄄06鄄07
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: yyzyb@ 163. com
周永斌, 殷有, 殷鸣放, 张飞.白石砬子国家级自然保护区天然林的自然稀疏.生态学报,2011,31(21):6469鄄6480.
Zhou Y B, Yin Y, Yin M F, Zhang F. Self鄄thinning of natural broadleaved forests in Baishilazi Nature Reserve. Acta Ecologica Sinica,2011,31(21):6469鄄
6480.
白石砬子国家级自然保护区天然林的自然稀疏
周永斌*, 殷摇 有, 殷鸣放, 张摇 飞
(沈阳农业大学林学院, 沈阳摇 110161)
摘要:以白石砬子自然保护区 14 个天然林为研究对象,利用近 30 a间 14 次的连续定位观测数据,分析了各林分自然稀疏过程
中 Reineke方程指数 茁值的变化范围,阐明了 茁值恒定的机制与影响因素。 结果表明,白石砬子自然保护区天然林随着林分密
度的降低,林分平均胸径逐年提高;14 个天然林中,平均胸径与林分密度的幂函数相关性均达到极显著水平,其中 9 个天然林
的幂指数 茁值约为 1. 5;5 个天然林 茁值变化范围较大,在 0. 44—1. 80 之间。 对 茁值波动的 5 个林分进一步分析,1、9、56 号林
分受到明显的人为干扰;22、23 号林分分别在林分密度较大和胸径生长量较高的时间范围内,茁 值约为 1. 5。 在天然林的自然
稀疏过程中,枯损林木呈左偏单峰状分布,大径阶木死亡数量较低,中小径阶的被压木死亡数量较大,形成了树木间的负反馈关
系。 综合本研究表明,白石砬子自然保护区天然林的自然稀疏是连续的过程,符合-3 / 2 自疏法则,茁 值恒定,约为 3 / 2;而 茁 值
是否恒定,与立地、树种组成等因素无关,与人为干扰有关;林木之间的负反馈机制是发生自然稀疏的根本原因,光是影响自然
稀疏的主要因子。
关键词:天然林;-3 / 2 自疏法则;密度调控机制;负反馈
Self鄄thinning of natural broadleaved forests in Baishilazi Nature Reserve
ZHOU Yongbin*, YIN You, YIN Mingfang, ZHANG Fei
College of Forestry, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110161, China
Abstract: Self鄄thinning is a hot issue in ecological theoretical research and has important practical significance in terms of
guiding forestry production. Adoption of dynamic data on the number of trees in a stand and the size of the stand in
investigating self鄄thinning is the key to establishing stand density theory. Taking data from 14 investigations on 14 natural
broad鄄leaved stands in Baishilazi Nature Reserve in Northeast China over the past 30 years, this paper provides evidence for
establishing a theory of stand density control. This paper analyzes the variation range for parameter 茁 within the empirical
equation N = kD-茁 described by Reineke, where N is the stand density and D is the average diameter at breast height
(DBH), and explains factors that may make 茁 constant. Results show that with a reduction in stand density, the DBH of a
stand increases year by year. Moreover, among the 14 natural broad鄄leaved communities studied, the power functions of the
DBH and stand density both become significant; the exponent 茁 for the No. 17, 33, 35, 38, 49, 50, 61, 67, and 68
natural broadleaved communities is about 1. 5, and the variation in 茁 for the No. 1, 9, 22, 23, and 56 natural broadleaved
communities is 0. 44—1. 80. Through further analysis of the fluctuation in 茁 for the five latter stands, it is clear that No. 1,
9, and 56 stands are disturbed by obvious human activities. The number of dead plants in stand No. 22 was 387. 5 per
hectare in the 15 years from 1993 to 2008 but only 200 in the 12 years from 1979 to 1991, an increase of a factor of 1. 94.
Therefore, this paper chooses data from 1993 to 2008 for simulation, for which 茁 is 1. 57. The average DBH of stand No.
23 increased only 1. 95 cm in the 13 years from 1993 to 2008 but 3. 72 cm in the 16 years from 1979 to 1993. Thus, this
paper adopts data for the 16 years from 1979 to 1993 for simulation, for which 茁 is 1. 59. In the self鄄thinning process, the
http: / / www. ecologica. cn
distribution of tree mortality can be fitted to a unimodal function with a peak skewed to smaller trees, resulting in low
mortality for trees with large diameter and high mortality for suppressed trees with small and medium diameters. Meanwhile,
a negative feedback relationship forms between the upper鄄 and lower鄄layer trees. Overall, our results indicate that self鄄
thinning in natural broadleaved forests is a continuous process that is in accordance with a -3 / 2 power law. The power
index 茁 found in this study is constant—with a value of -3 / 2—and correlates with human disturbance rather than the forest
site, species composition, and other factors. Self鄄thinning in natural forests is the consequence of the negative feedback
relationship noted above and is controlled primarily by light intensity. Self鄄thinning in natural broad鄄leaved forests is in line
with the -3 / 2 power law, which shows that forest ecosystems of the nature reserve are strongly self鄄regulating and have a
certain stability. Therefore, the avoidance of human disturbance whenever possible, and the maintaining and ensuring of the
stability and sustainability of forest ecosystems are necessary in forest ecosystem management.
Key Words: natural broad鄄leaved community; -3 / 2 power law of self鄄thinning; density control; negative feedback
在个体密度非常高的植物群落中,随着群落的生长而个体密度逐渐降低的现象,称为自然稀疏。 它是群
落所具有的自我调节机能之一,通过密度调控把个体适应、种群数量动态、生物群落演替与生态系统稳定性联
系起来,一直是生态学领域研究的热点问题[1鄄4],对指导林业生产具有重要的实践意义[5鄄10]。 -3 / 2 法则表达
了在密度调控下植物大小与种群密度的关系[6,11],表达式为: W = kN -琢 ,其中平均生物量,N为株数密度,k、琢
为参数,其中 琢值接近-3 / 2,该模型被定义为“自然稀疏法则冶 [12]。 许多学者用植株平均大小与几何形状、异
速生长之间的关系来推导与论证这一法则[6,13鄄22]。 -3 / 2法则被公认为与植物生长的几何形状有关[23鄄24]。 基
于异速生长规律的-4 / 3 自疏规律是不同于-3 / 2 法则的另一理论,揭示了生物个体新陈代谢率与身体大小之
间的关系,描述表达式为:B邑M-3 / 4,其中 B为个体的新陈代谢率,M为个体的大小[15,25]。 在自然稀疏规律的
影响因素研究中,光、水、养分和温度等非生物因素能直接影响群落的自然稀疏指数[26鄄29],也有研究表明,基
因、激素等细胞内因素对自然稀疏指数产生间接的影响[30鄄32]。
由于森林的生长周期长,自然稀疏过程具有长期性、复杂性、非线性等特征,无论是-3 / 2 法则还是-4 / 3
自疏规律,在森林自然稀疏规律研究中均无法获得一致的认可[22,25,33鄄36],其中,采用以空间代替时间的方法,
把互不相干的林分数据罗列在一起进行静态统计分析的研究方法,是自然稀疏规律研究中产生争议与分歧的
主要原因之一[37鄄38]。 因而,近几年研究者们开始尝试用动态的个体植物之间的竞争来建立模型[18鄄19],采用同
一林分的林木大小与株数之间动态数据研究自然稀疏规律,是建立林分密度理论的关键[39鄄40]。
白石砬子国家级保护区位于辽宁省宽甸县境内,是东北亚地区天然次生林植被保存最完好的区域。 白石
砬子自然保护区建立后,采用系统布点方式在全区设置 68 块固定标准地,对胸径大于 5. 0 cm 的树木逐株编
号,从 1979 年起至今,每隔 2 a进行一次系统的定位调查,至 2008 年已连续调查 14 次。 本文利用白石砬子自
然保护区近 30 a间累计的连续观测资料,对天然林的林木密度与胸径动态变化规律进行研究,以期为林分自
然稀疏理论研究提供证据,为全球气候变化条件下自然保护区森林生态系统管理提供依据。
1摇 研究区域概况
1. 1摇 自然概况
白石砬子自然保护区位于辽宁省东南部宽甸县,地处 124毅44忆07义 —124毅57忆30义E,40毅50忆00义—40毅57忆127义
N,总面积为 7405 hm2。 属于长白山余脉千山山系,海拔高度一般为 400 —1200 m,是典型的中山地带。 保护
区是我国东北地区的暴雨中心,年平均降水量 1600 mm,最高降水量达 2186. 7 mm。 全区相对湿度平均为
73% 。 雨热同季,均为 7—9 月。
1. 2摇 数据来源
课题组参加了 2008 年的白石砬子自然保护区标准地调查,2008 年以前的 13 次调查数据由自然保护区
提供。 数据包括 14 个天然林的标准地概况、编号树木的种名与胸径。
0746 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
由表 1 可见,各林分树种组成比例均未超过 3 成,其中蒙古栎(Quercus mongolica)、紫椴(Tilia amurensis)、
假色槭(Acer pseudo鄄sieboldianum)、色木槭(Acer mono)、赛黑桦(Betula schmidtii)居多,混生少量的树种有花曲
柳(Fraxinus rhynchophylla)、山杨(Populus davidiana)、裂叶榆(Ulmus laciniata)、花楸(Sorbus pohuashanensis)、
花楷槭 ( Acer ukurunduense)、千金榆 ( Carpinus cordata)、暴马丁香 ( Syringa amurensis)、怀槐 (Maackia
amurensis)、核桃楸(Juglans mandshurica)、黄波罗(Phellodendron amurense)、斑叶稠李(Prunus maackii )、灯台
树(Cornus controversa)、山樱桃(Prunus verecunda)、红松(Pinus koraiensis)、臭冷杉(Abies nephrolepis)、鱼磷云杉
(Picea jazoensis),共 21 种。
表 1摇 白石砬子自然保护区天然林标准地基本信息
Table 1摇 Basic information of natural broad鄄leaved community sample plot in the Baishilazi Natural Reserve
序号
No.
标准地号
No. of sample鄄plot
海拔高度
Altitude / m
坡向
Slope direction
最优树种
Percent of optimal tree species 比例 / %
1 1 377 WN 蒙古栎 Qrercus mongolica 29
2 9 780 WN 假色槭 Acer pseudo鄄sieboldianum 29
3 17 866 W 紫椴 Tilia amurensis 27
4 22 700 WN 假色槭 Acer pseudo鄄sieboldianum 23
5 23 860 W 色木槭 Acer mono 0. 29
6 33 990 WN 假色槭 Acer pseudo-sieboldianum 24
7 35 978 E 假色槭 Acer pseudo-sieboldianum 28
8 38 750 WN 花楷槭 Acer ukurunduense 17
9 49 800 ES 千金榆 Carpinus cordata 22
10 50 1068 E 色木槭 Acer mono 26
11 56 630 WN 赛黑桦 Betula schmidtii 29
12 61 800 E 色木槭 Acer mono 27
13 67 940 S 色木槭 Acer mono 28
14 68 700 WN 紫椴 Tilia amurensis 26
1. 3摇 数据处理
林分密度与胸径动态以平均值依标准差形式给出。
选择 Reineke提出的幂函数方程对自然稀疏规律进行模拟:N = kD-茁,其中 N 为林分密度(N / hm2),D 为
平均胸径(cm),k、茁为常数。
按 2 cm整化径阶,统计每间隔 10 a 各径阶实际林木枯损株数,分析天然林自然稀疏总的趋势与调控
机制。
2摇 结果与分析
2. 1摇 天然林林分结构动态及幂函数模拟曲线
通过图 1a—图 14a可以看出,白石砬子自然保护区天然林自然稀疏现象明显,且具有连续性。 随着林分
密度的降低,林分平均胸径逐年提高。
通过图 1b —图 14b可以看出,林分密度与胸径之间具有显著的相关性,14 个林分中有 9 个林分的幂指
数约为 3 / 2,5 个林分的幂指数与 3 / 2 差异较大。
2. 3摇 茁值恒定为 3 / 2 的 9 个林分特征
由表 2 可见,编号为 17、33、35、38、49、50、61、67、68 的 9 个天然林平均胸径年增长量在 0. 13—0. 20 cm之
间,年均死亡 7. 67—26. 29 N / hm2。 林分密度和平均胸径的幂函数回归达极显著水平,幂指数 茁 值均约为
1. 5。
2. 4摇 茁值不恒定的 5 个林分特征
由表 2 可见,编号为 1、9、22、23、56 的 5 个天然林平均胸径与林分密度的幂函数相关性均达到极显著水
1746摇 21 期 摇 摇 摇 周永斌摇 等:白石砬子国家级自然保护区天然林的自然稀疏 摇
http: / / www. ecologica. cn
13001400
15001600
17001800
19002000
2100
1979 1981 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2008
12
13
14
15
16
17
林分密度
平均胸径
13001400
15001600
17001800
19002000
2100
年份 Year
12 13 14 15 16 17
平均胸径 Average DBH/cm
平均
胸径
Aver
age D
BH/c
ma b
N = 93933D-1.5167R2 = 0.8845
林分
密 度
St a n
d den
s ity/(
株/
hm2 )
林分
密度
Stan
d den
sity/(
株/
hm2 )
图 1摇 17 号标准地林分密度与平均胸径动态及相关关系
Fig. 1摇 Trend and correlativity of stand density and average DBH for No. 17 sample plot
800
900
1000
1100
1200
1300
1400
1500
1979 1981 1983 1985 1987 1989 1991 1 9 9 3 1995 1997 1999 2001 2003 2008
12
13
14
15
16
17
18
19
林分密度
平均胸径
800
900
1000
1100
1200
1300
1400
1500
12
年份 Year
13 14 15 16 17 18 19
平均胸径 Average DBH/cm
a b
平均
胸径
Aver
age D
BH/c
m N = 61225D-1.4608R2 = 0.9322
林分
密度
Stan
d den
sity/(
株/
hm2 )
林分
密度
Stan
d den
sity/(
株/
hm2 )
图 2摇 33 号标准地林分密度与平均胸径动态及相关关系
Fig. 2摇 Trend and correlativity of stand density and average DBH for No. 33 sample plot
11001200
13001400
15001600
17001800
19002000
2100
1979 1981 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2008
11
12
13
14
15
16
林分密度
平均胸径
1100
1200
1300
1400
1500
1600
1700
1800
1900
2000
11
平均胸径 Average DBH/cm12 13 14 15 16年份 Year
平均
胸径
Aver
age D
BH/c
m
a b N = 80314D-1.5021R2 = 0.9115
林分
密度
Stan
d den
sity/(
株/
hm2 )
林分
密度
Stan
d den
sity/(
株/
hm2 )
图 3摇 35 号标准地林分密度与平均胸径动态及相关关系
Fig. 3摇 Trend and correlativity of stand density and average DBH for No. 35 sample plot
平,但 茁值变化范围较大,在 0. 44—1. 80 之间。
1、9、56 号 3 个林分年均死亡株数较少,约为 6 N / hm2。 结合图 10a、图 11a、图 14a可见,这 3 个林分的密
度在 1985—1993 年急剧下降,其余时间变化较小,可能存在人为干扰。 与自然保护区管理局沟通后确认,该
时间段内自然保护区存在过人为干扰活动。
2746 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
600700
800900
10001100
12001300
14001500
1600
1979 1981 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2008
10
11
12
13
14
15
16
17
林分密度
平均胸径
600700
800900
10001100
12001300
14001500
1600a b
年份 Year 平均胸径 Average DBH/cm
10 11 12 13 14 15 16 17
N = 59177D-1.5472R2 = 0.9502
平均
胸径
Aver
age D
BH/c
m
林分
密度
Stan
d den
sity/(
株/
hm2 )
林分
密度
Stan
d den
sity/(
株/
hm2 )
图 4摇 38 号标准地林分密度与平均胸径动态及相关关系
Fig. 4摇 Trend and correlativity of stand density and average DBH for No. 38 sample plot
500
600
700
800
900
1000
1979 1981 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2008
12
13
14
15
16
17
18
林分密度
平均胸径
500
600
700
800
900
1000
12
年份 Year
13 14 15 16 17 18
平均胸径 Average DBH/cm
平均
胸径
Aver
age D
BH/c
m
a b
N = 50720D-1.5182R2 = 0.764
林分
密度
Stan
d den
sity/(
株/
hm2 )
林分
密度
Stan
d den
sity/(
株/
hm2 )
图 5摇 49 号标准地林分密度与平均胸径动态及相关关系
Fig. 5摇 Trend and correlativity of stand density and average DBH for No. 49 sample plot
表 2摇 林分密度、平均胸径变化及相关关系
Table 2摇 Change and correlativity of stand density and average DBH
标准地号
No. of sample鄄plot
平均胸径年增长量
Annual increment of average
DBH / (cm / a)
年均死亡株数
Number of annual dead trees
/ (株 / hm2·a-1)
回归方程
Regression
equation
相关系数
Correlation
coefficients
17 0. 14 20. 69 N = 93933D-1. 5167 R2 =0. 8845**
33 0. 18 15. 95 N = 61225D-1. 4608 R2 =0. 9322**
35 0. 14 25. 43 N = 80314D-1. 5021 R2 =0. 9115**
38 0. 19 26. 29 N = 59177D-1. 5472 R2 =0. 9502**
49 0. 15 11. 21 N = 50720D-1. 5182 R2 =0. 7640**
50 0. 13 7. 67 N = 46901D-1. 5418 R2 =0. 9335**
61 0. 20 21. 12 N = 58947D-1. 5007 R2 =0. 9777**
67 0. 21 26. 29 N = 76561D-1. 5403 R2 =0. 9921**
68 0. 15 17. 24 N = 63856D-1. 5081 R2 =0. 9768**
1 0. 17 6. 47 N = 10096D-0. 8957 R2 =0. 9179**
9 0. 23 6. 47 N = 3141. 3D-0. 4405 R2 =0. 8977**
22 0. 23 21. 56 N = 14549D-0. 9491 R2 =0. 9357**
23 0. 20 14. 22 N = 133178D-1. 8006 R2 =0. 9863**
56 0. 29 6. 03 N = 7331. 8D-0. 9088 R2 =0. 9590**
摇 摇 **P<0. 01
22 号林分年均死亡株数较多,结合图 12a 可见,在 1993—2008 年的 15 a 间,则每公顷累计死亡 387. 5
3746摇 21 期 摇 摇 摇 周永斌摇 等:白石砬子国家级自然保护区天然林的自然稀疏 摇
http: / / www. ecologica. cn
400
500
600
700
1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003
15
16
17
18
19
20
21
林分密度
平均胸径
400
500
600
700a b
平均
胸径
Aver
age D
BH/c
m
15 16 17 18 19 20 21
平均胸径 Average DBH/cm
N = 46901D-1.5418R2 = 0.9335
年份 Year
林分
密度
Stan
d den
sity/(
株/
hm2 )
林分
密度
Stan
d den
sity/(
株/
hm2 )
图 6摇 50 号标准地林分密度与平均胸径动态及相关关系
Fig. 6摇 Trend and correlativity of stand density and average DBH for No. 50 sample plot
600700
800900
1000
11001200
13001400
1500
1979 1981 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995
1112
1314
15
1617
1819
20
林分密度
平均胸径
600700
800900
10001100
12001300
14001500
11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
a b
年份 Year 平均胸径 Average DBH/cm
平均
胸径
Aver
age D
BH/c
m N = 58947D-1.5007R2 = 0.9777
林分
密度
Stan
d den
sity/(
株/
hm2 )
林分
密度
Stan
d den
sity/(
株/
hm2 )
图 7摇 61 号标准地林分密度与平均胸径动态及相关关系
Fig. 7摇 Trend and correlativity of stand density and average DBH for No. 61 sample plot
800900
10001100
12001300
14001500
16001700
1800
1979 1981 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2008
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
林分密度
平均胸径
800900
10001100
12001300
14001500
16001700
1800a b
10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
年份 Year
平均
胸径
Aver
age D
BH/c
m N = 76561D-1.5403R2 = 0.9921
林分
密度
Stan
d den
sity/(
株/
hm2 )
林分
密度
Stan
d den
sity/(
株/
hm2 )
平均胸径 Average DBH/cm
图 8摇 67 号标准地林分密度与平均胸径动态及相关关系
Fig. 8摇 Trend and correlativity of stand density and average DBH for No. 67 sample plot
株;在 1979—1991年的 12 a间,每公顷累计死亡 200株,两个时间段累计死亡株数相差 1. 94 倍。 选择用竞争强
烈的 1993—2008年的数据进行模拟(图 15),方程为 N = 79849D-1. 5778,R2为 0. 9716,相关性显著,茁值约为 1. 5。
4746 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
800
900
1000
1100
1200
1300
1400
1500
1979 1981 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2008
12
13
14
15
16
17
18
林分密度
平均胸径
800
900
1000
1100
1200
1300
1400
1500
12 13 14 15 16 17 18
平均
胸径
Aver
age D
BH/c
m
a b
平均胸径 Average DBH/cm年份 Year
N = 63856N-1.5081R2 = 0.9768
林分
密度
Stan
d den
sity/(
株/
hm2 )
林分
密度
Stan
d den
sity/(
株/
hm2 )
图 9摇 68 号标准地林分密度与平均胸径动态及相关关系
Fig. 9摇 Trend and correlativity of stand density and average DBH for No. 68 sample plot
700
750
800
850
900
950
1979 1981 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2008
13
14
15
16
17
18
19
20林分密度
平均胸径
700
750
800
850
900
950
15
a b
16 17 18 19 20
年份 Year 平均胸径 Average DBH/cm
平均
胸径
Aver
age D
BH/c
m N = 10096D-0.8957R2 = 0.9179
林分
密度
Stan
d den
sity/(
株/
hm2 )
林分
密度
Stan
d den
sity/(
株/
hm2 )
图 10摇 1 号标准地林分密度与平均胸径动态及相关关系
Fig. 10摇 Trend and correlativity of stand density and average DBH for No. 1 sample plot
750
800
850
900
950
1000
1050
1979 1981 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2008
12
13
14
15
16
17
18
19
20
林分密度
平均胸径
750
800
850
900
950
1000
1050
12
年份 Year
13 14 15 16 17 18 19 20
平均胸径 Average DBH/cm
平均
胸径
Aver
age D
BH/c
m
a b N = 3141.3D-0.4405R2 = 0.8977
林分
密度
Stan
d den
sity/(
株/
hm2 )
林分
密度
Stan
d den
sity/(
株/
hm2 )
图 11摇 9 号标准地林分密度与平均胸径动态及相关关系
Fig. 11摇 Trend and correlativity of stand density and average DBH for No. 9 sample plot
23 号林分平均胸径增长量较小,结合图 13a可见,在 1979—1993 年的 14 a间,平均胸径增加 3. 72 cm,而
后的 15 a间,仅增长了 1. 95 cm,数据出现异常。 因此,对 23 号标准地,采用 1979—1993 年的 14 a 间的数据
5746摇 21 期 摇 摇 摇 周永斌摇 等:白石砬子国家级自然保护区天然林的自然稀疏 摇
http: / / www. ecologica. cn
800
9001000
1100
1200
13001400
1500
1600
1979 1981 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2008
910
1112
1314
1516
1718林分密度平均胸径
800
900
1000
1100
1200
1300
1400
1500
1600
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
a b
年份 Year 平均胸径 Average DBH/cm
平均
胸径
Aver
age D
BH/c
m N = 14549D-0.9491R2 = 0.9357
林分
密度
Stan
d den
sity/(
株/
hm2 )
林分
密度
Stan
d den
sity/(
株/
hm2 )
图 12摇 22 号标准地林分密度与平均胸径动态及相关关系
Fig. 12摇 Trend and correlativity of stand density and average DBH for No. 22 sample plot
500
600
700
800
900
1000
1979 1981 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2008
14
15
16
1718
19
20
21
22
林分密度
平均胸径
500
600
700
800
900
1000
14
a b
平均
胸径
Aver
age D
BH/c
m
年份 Year
15 16 17 18 19 20 21 22
平均胸径 Average DBH/cm
N = 133178D-1.8006R2 = 0.9863
林分
密度
Stan
d den
sity/(
株/
hm2 )
林分
密度
Stan
d den
sity/(
株/
hm2 )
图 13摇 23 号标准地林分密度与平均胸径动态及相关关系
Fig. 13摇 Trend and correlativity of stand density and average DBH for No. 23 sample plot
300
350
400
450
500
550
600
1979 1981 1983 1985 1987 1989 1991 1993 1995 1997 1999 2001 2003 2008
15
17
19
21
23
25
27
林分密度
平均胸径
300
350
400
450
500
550
600
650
15
年份 Year
17 19 21 23 25
平均
胸径
Aver
age D
BH/c
m
a b
N = 7331.8D-0.9088R2 = 0.959
平均胸径 Average DBH/cm
林分
密度
Stan
d den
sity/(
株/
hm2 )
林分
密度
Stan
d den
sity/(
株/
hm2 )
图 14摇 56 号标准地林分密度与平均胸径动态及相关关系
Fig. 14摇 Trend and correlativity of stand density and average DBH for No. 56 sample plot
进行模拟(图 16),方程为 N = 74699D-1. 5938,R2为 0. 9864,相关性显著,茁值约为 1. 5。
综合上述分析,剔除存在人为干扰的 1、9、56 号林分;对 22、23 号标准地的去除异常数据后进行模拟,其
结果也符合-3 / 2 幂自疏定律。 由此可见:白石砬子自然保护区天然林的自然稀疏规律明显,符合-3 / 2 幂自
疏定律;并且 茁值是否恒定,与立地、树种组成等因素无关,与人为干扰有关。
6746 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
900
1000
1100
1200
1300
13 14 15 16 17
平均胸径 Average DBH/cm
N = 79849D-1.5778R2 = 0.9716
林分
密度
Stan
d den
sity/(
株/
hm2 )
摇 图 15 摇 22 号标准地 1993—2008 年间林分密度与平均胸径相关
关系
Fig. 15摇 Correlativity between stand density and average DBH of
No. 22 sample plot from 1993 to 2008
600
700
800
900
1000
15 16 17 18 19 20
平均胸径 Average DBH/cm
N = 74699D-1.5938R2 = 0.9864
林分
密度
Stan
d den
sity/(
株/
hm2 )
摇 图 16 摇 23 号标准地 1979—1993 年间林分密度与平均胸径相关
关系
Fig. 16摇 Correlativity between stand density and average DBH of
No. 23 sample plot from 1979 to 1993
010
2030
4050
6070
8090
100110
6
1979—19891989—19991999—2008
10 14 18 22 26 30 34 38 42 46 50
径阶 Diameter class/m
年
年
年
枯损
株数
Num
ber o
f dea
d tree
s/(株
/hm2
)
图 17摇 自然稀疏过程中枯损林木的直径结构
Fig. 17摇 Diameter structure of dead trees during self鄄thinning
2. 5摇 天然林自然稀疏发生机制
由图 17 可见,各间隔期单位面积的枯损株数按直
径分布均为左偏的单峰曲线,中小径阶枯损株数较多,
大径阶木枯损株数较少。 这种上层树木的优势不断的
积累和放大,处于劣势的下层林木不断被淘汰现象,说
明负反馈机制是直接导致自然那稀疏发生的根本原因,
也说明光是影响森林群落自然稀疏主要因子。
3摇 讨论
3. 1摇 -3 / 2 自疏定律对天然林的适用性
植物种群的自然稀疏现象,在动力学机理上非常复
杂,它反映了种群内个体之间存在着的种内与种间的相
互作用。 这种相互作用是非线性的,对于这类非线性的作用机制,人们经常采用幂律方程来描述。 Reineke 与
Yoda的表达式均为幂函数方程,且在研究林分自然稀疏规律时效果等同[7]。 两者主要差别是指标的选择,针
对林业的特点,Zeide认为利用林分密度与胸径这两个指标更准确,且胸径在林业调查中广泛使用,易于测量,
准确性高[41]。 本文的研究结果表明,天然林自然稀疏过程符合-3 / 2 自疏法则,茁值恒定,而 茁值是否恒定,与
立地、树种无关,与人为干扰有关。 与 Ogawa的研究结果一致,他们对栽植 20 a 的日本柳杉种群按时间序列
进行自然稀疏规律研究,用 lnw= lnK-琢ln籽的表达式,其中 w 为平均树干体积,籽 为密度,结果表明,随着林龄
的增加,时间序列的斜率接近-3 / 2,支持-3 / 2 自疏法则[42]。 Ogawa 用异速生长模型与时间序列相结合的方
法,对日本扁柏根的平均生物量和密度的时间序列模型进行验证,支持-3 / 2 自疏法则,并认为:以前估计的最
大密度线斜率的变化很大是因为用于估计最大密度线的时间不是自疏的时间,而只有找对时间才能有效估计
出参数值[43]。
3. 2摇 -3 / 2 自疏定律适用于天然林的合理性
-3 / 2 自疏定律成立的基本条件是:群落由同龄、同种植物组成,且为单层结构;种群内生境条件均一;种
群密度较大且随着生长过程的进行,自然稀疏发生而导致密度减少。 天然林群落为异龄、复层结构,林冠重
叠、被淘汰的是主林层下面的被压木,从理论上不符合-3 / 2 自疏法则的基本要求,但是从-3 / 2 自疏法则成立
的生态学机理上,天然林自然稀疏过程具有符合规律-3 / 2 自疏法则的可能。
第一,负反馈机制是实现密度调控的动力学机制。 负反馈机制在以往的林分稀疏模型研究中有所体现:
7746摇 21 期 摇 摇 摇 周永斌摇 等:白石砬子国家级自然保护区天然林的自然稀疏 摇
http: / / www. ecologica. cn
逻辑斯谛方程和 Gompertz方程是典型的描述在有限资源条件下种群增长负反馈机制的数学方程;伊藤嘉昭
提出了“植物种群重量增加的逻辑斯谛性冶的特点[44];张大勇、江希钿以-3 / 2 自疏法则为依据,融合逻辑斯谛
方程和 Gompertz方程,建立了林分自疏模型;唐首正在 Reineke的密度指数概念基础上,提出了同龄纯林自然
稀疏理论方程,可描述不同立木度林分自然稀疏规律,其中在完满立木度条件下,可推导出张大勇模型[8鄄10]。
本研究中,树木之间的负反馈作用表现为上层木优势的扩大和下层木的不断死亡。
第二,在-3 / 2 自然稀疏定律成立的基本假设条件中,强调的是由于空间资源的有限性所引起的物理或几
何上的拥挤效应,对光照、水分等仅作为影响因子来考虑。 对于天然林群落而言,光做为主要因素直接影响林
冠下被压木的自然稀疏过程[28,45]。 植物之间存在非对称竞争[1,30,42鄄43,45鄄46]导致植物相邻个体间的相互影响不
成比例。 当它们共同对光竞争时,高的个体压迫小的个体,对小的个体植物单方面遮光,最后导致小个体低于
光补偿点而死亡[1鄄2,46]。 本研究中,天然林内死亡林木的株数分布为左偏山状曲线,即随着时间变化生长小的
个体植物将逐渐死亡,这种趋势支持非平衡竞争假说,并且与自疏是对光的竞争的结论相一致。
因此,本研究的结果为:-3 / 2 自疏法则适用于自然演替的天然林。
3. 3摇 天然林自然稀疏规律在森林生态系统管理中的应用
在气候变化的大背景下,典型自然保护区森林生态系统在排除了人为干扰因素后,其结构与功能的协调
与发展是受制于外界的气候等物理因素,还是决定于生命系统的自我调控? 对该问题的回答是目前生态学研
究及整个社会关注的热点。 E. P.奥德姆认为,如果种群或群落密度呈一定规律的变化,则被认为是生物系统
的内因所控制的波动,如果密度的变化是不规律的,或明显地与某个重要的物理的限制因子相关,则是受外因
控制,变化的结果是偏离稳定状态[47]。
白石砬子自然保护区天然林林分具有连续的自然稀疏过程,被压木的小径阶林木逐渐被淘汰,且林分密
度与平均胸径之间相关性明显,符合-3 / 2 自疏法则,表明自然保护区森林生态系统的自我调控能力较强,具
有一定的稳定性。 因此,在自然保护区森林生态系统管理过程中,应加强管理,尽可能的避免人为干扰,维持
和保障森林生态系统的稳定性与可持续性。
References:
[ 1 ]摇 Silvertown J W, Doust J L. Introduction to Plant Population Ecology. 3rd ed. New York: Longman Scientific and Technical, 1993: 51鄄72.
[ 2 ] 摇 Begon M, Harper J L, Townsend C R. Ecology: Individuals, Populations and Communities. Oxford: Blackwell Science, 1996: 369鄄400.
[ 3 ] 摇 Zhang L, Tang J J, Ye B X, Wang G X, Chen X. Advance in relationship between biomass and density of plant communities. Acta Ecologica
Sinica, 2010, 30(2): 455鄄461.
[ 4 ] 摇 Wang Y, Deng J M, Li T, Xie Z K, Wang R Y, Wang G X. Spatial distribution of leaf form and the self鄄thinning exponent are affected by the
sensitivily of the response to abscisic acid in an Arabidopsis thaliana population. Journal of Plant Biology, 2008, 51(1): 964鄄73.
[ 5 ] 摇 Reineke L H. Perfecting a stand鄄density index for even鄄aged forests. Journal of Agriculture Research, 1933, 46: 627鄄638.
[ 6 ] 摇 Yoda K, Kira T, Qgawa H, Hozumi K. Self鄄thinning in overcrowded pure stands under cultivated and natural conditions. Journal of Biology,
1963, 14: 107鄄129.
[ 7 ] 摇 Zeng D H, Jiang F Q, Fan Z P, Du X J. Self鄄thinning of even鄄aged pure plantations of Pinus sylvestris var. mongolicaon sandy soil. Acta Ecologica
Sinica, 2000, 20(2): 235鄄242.
[ 8 ] 摇 Zhang D Y, Zhao S L. Studies on the model of forest population density change during self鄄thinning. Scientia Silvae Sinicae, 1985, 21 (4):
369鄄374.
[ 9 ] 摇 Jiang X D, Wang S P, Yang J C. Self鄄thinning model in plantation of Pinus massoniana LAMB. Journal of Tropical and Subtropical Botany, 2001,
9(4): 295鄄300.
[10] 摇 Tang S Z. The research of self鄄thinning law for even鄄aged pure stands. Scientia Silvae Sinicae, 1993, 29(3): 234鄄241.
[11] 摇 White J, Harper J L. Correlated changes in plant size and number in plant populations. Journal of Ecology, 1970, 58(2): 467鄄485.
[12] 摇 Westoby M. The self鄄thinning rule. Advances in Ecological Research, 1984, 14: 167鄄225.
[13] 摇 West P W, Borough C J. Tree suppression and the self鄄thinning rule in a monoculture of Pinus radiate D. Don. Annals of Botany, 1983, 52(2):
149鄄158.
8746 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
[14]摇 Enquist B J, Brown J, West G B. Allometric scaling of plant energetics and population density. Nature, 1998, 395(6698): 163鄄165.
[15] 摇 Enquist B J, Economo E P, Human T E, Allen A P, Ignace D D, Gillooly G F. Scaling metabolism from organisms to ecosystems. Nature, 2003,
423(6940): 639鄄642.
[16] 摇 Long J N, Smith F W. Relation between size and density in developing stands: a description and possible mechanisms. Forest Ecology and
Management, 1984, 7(3): 191鄄206.
[17] 摇 Norberg R 魡. Theory of growth geometry of plants and self鄄thinning of plant populations: geometric similarity, elastic similarity, and different
growth modes of plant parts. American Naturalist, 1988, 131(2): 220鄄256.
[18] 摇 Osawa A, Allen R B. Allometric theory explains self鄄thinning relationships of mountain beech and red pine. Ecology, 1993, 74(4): 1020鄄1032.
[19] 摇 Osawa A. Inverse relationship of crown fractal dimension to self鄄thinning exponent of tree populations: a hypothesis. Canadian Journal of Forest
Research, 1995, 25: 1608鄄1617.
[20] 摇 Weller D E. Self鄄thinning exponent correlated with allometric measures of plant geometry. Ecology, 1987, 68(4): 813鄄821.
[21] 摇 Weller D E. Will the real self鄄thinning rule please stand up? A reply to Osawa and Sugita. Ecology, 1990, 71(3): 1204鄄1207.
[22] 摇 Weller D E. A revaluation of the -3 / 2 power rule of plant self鄄thinning. Ecology Monographic, 1987, 57: 23鄄43.
[23] 摇 Wang G, Zhang D Y. Theories of Biological Competition. Xian: Shanxi Science and Technology Press, 1996: 28鄄371.
[24] 摇 Wu D X, Zhang T, Bai Y F, Wang G, Wang G X. Mechanism and universality of Yoda忆s -3 / 2 law of self鄄thinning in plant population. Chinese
Journal of Applied Ecology, 2002, 13(9): 1081鄄1084.
[25] 摇 West G B, Brown J H, Enquist B J. A general model for the structure and allometry of plant vascular systems. Nature, 1999, 400(6745):
664鄄667.
[26] 摇 Callaway R M, Brooker R W, Choler P, Kikvidze Z, Lortie C J, Michalet R, Paolini L, Pugnaire F I, Newingham B, Aschehoug E T, Armas C,
KikodzeD, Cook B J. Positive interactions among alpine plants increase with stress. Nature, 2002, 417(6891): 844鄄848.
[27] 摇 Deng J M, Wang G X, Morris E C, Wei X P, Li D X, Chen B M, Zhao C M, Liu J, Wang Y. Plant mass鄄density relationship along a moisture
gradient in north鄄west China. Journal of Ecology, 2006, 94(5): 953鄄958.
[28] 摇 Morris E C. Effect of localized placement of nutrients on root competition in self鄄thinning populations. Annals of Botany, 1999, 78(3): 353鄄364.
[29] 摇 Thomas S C, Weiner J. Growth, death and size distribution changes in an Impatiens pallida population. Journal of Ecology, 1989, 77 (2):
524鄄536.
[30] 摇 Stoll P, Weiner J, Mluller鄄Landau H, M俟ller E, Hara T. Size symmetry of competition, alters biomass鄄density relationships. Proceedings of the
Royal Society B: Biological Sciences, 2002, 269(1506): 2191鄄2195.
[31] 摇 Zhang H, Wang G X, Shen Z X, Zhao X Z, Qiu M Q. Effect of sensitivity to abscisic acid on scaling relationships for biomass production rates and
body size in Arabidopsis thaliana. Acta Physiologiae Plantarum, 2006, 28(4): 373鄄379.
[32] 摇 Zhang H, Wang G X, Liu Z Q, Shen Z X, Zhao X Z. Sensitivity of response to abscisic acid affects the power of self鄄thinning in Arabidopsis
thaliana. Bot Bull Acad Sinica, 2005, 46: 347鄄353.
[33] 摇 Hutchings M J. Ecology忆s Law in Search of a Theory. New Scientist, 1983, 98: 765鄄767.
[34] 摇 Han W X, Fang J Y. Self鄄thinning law in plant populations: -3 / 2 vs -4 / 3?. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Pekinensis, 2008, 44
(4): 661鄄668.
[35] 摇 Dodds P S, Rothman D H, Weitz J S. Re鄄examination of the“3 / 4鄄law冶 of metabolism. Journal of Theoretical Biology, 2001, 209(1): 9鄄27.
[36] 摇 De Castro F, Gaedke U. The metabolism of lake plankton does not support the metabolic theory of ecology. Oikos, 2008, 117(8): 1218鄄1226.
[37] 摇 Lonsdale W M. The self鄄thinning rule: dead and alive?. Ecology, 1990, 71(4): 1371鄄1388.
[38] 摇 Fu L H, Zhang J G, Duan A G, Sun H G, He C Y. Review of studies on maximum size鄄density rules. Journal of Plant Ecology, 2008, 32(2):
501鄄511.
[39] 摇 Puettmann K J, Hann D W, Hibbs D E. Evaluation of the size鄄density relationships for pure red alser and douglas鄄fir stands. Forest Science,
1993, 39(1): 7鄄27.
[40] 摇 Li F R. A review on stand density about the 3 / 2 power law. Forest Research, 1995, 8(1): 25鄄32.
[41] 摇 Zeide B. How to measure stand density. Trees鄄Structure and Function, 2005, 19(1): 1鄄14.
[42] 摇 Ogawa K. Time鄄trajectory of mean phytomass and density during a course of self鄄thinning in a sugi (Cryptomeria japonica D. Don) plantation.
Forest Ecology and Management, 2005, 214(1 / 3): 104鄄110.
[43] 摇 Ogawa K. Relationships between mean shoot and root masses and density in an overcrowded population of hinoki (Chamaecyparis obtuse (Sieb. et
Zucc. ) Endl. ) seedlings. Forest Ecology and Management, 2005, 213(1 / 3): 391鄄398.
[44] 摇 Yosiaki I. Animal Ecology. Wu X G, translated. Beijing: Science Press, 1982: 80鄄82.
[45] 摇 Xue L, Hagihara A. Density effect, self鄄thinning and size distribution in Pinus densiflora sieb. et zucc. stands. Ecological Research, 1999, 14
9746摇 21 期 摇 摇 摇 周永斌摇 等:白石砬子国家级自然保护区天然林的自然稀疏 摇
http: / / www. ecologica. cn
(1): 49鄄58.
[46] 摇 Weiner J, Thomas S C. Size variability and competition in plant monocultures. Oikos, 1986, 47(2): 211鄄222.
[47] 摇 Odum. Unda鄄Mentals of Ecology椅Sun R Y, Qian G Z, Lin H R, translateds. Beijing: People忆s education Press, 1981: 33鄄48.
参考文献:
[ 3 ]摇 张璐, 唐建军, 叶宝兴, 王根轩, 陈欣. 植物群落密度调控研究进展. 生态学报, 2010, 30(2): 455鄄461.
[ 7 ] 摇 曾德慧, 姜凤岐, 范志平, 杜晓军. 沙地樟子松人工林自然稀疏规律. 生态学报, 2000, 20(2): 235鄄242.
[ 8 ] 摇 张大勇, 赵松岭. 森林自疏过程中密度变化规律的研究. 林业科学, 1985, 21(4): 369鄄374.
[ 9 ] 摇 江希钿, 王素萍, 杨锦昌. 马尾松人工林种群自然稀疏模型的研究. 热带亚热带植物学报, 2001, 9(4): 295鄄300.
[10] 摇 唐首正. 同龄纯林自然稀疏规律的研究. 林业科学, 1993, 29(3): 234鄄241.
[23] 摇 王刚, 张大勇. 生物竞争理论. 西安: 陕西科技出版社, 1996: 28鄄371.
[24] 摇 吴冬秀, 张彤, 白永飞, 王刚, 王根轩. -3 / 2 方自疏法则的机理与普适性. 应用生态学报, 2002, 13(9): 1081鄄1084.
[34] 摇 韩文轩, 方精云. 植物种群的自然稀疏规律———-3 / 2 还是-4 / 3?. 北京大学学报: 自然科学版, 2008, 44(4): 661鄄668.
[38] 摇 付立华, 张建国, 段爱国, 孙洪刚, 何彩云. 最大密度法则研究进展. 植物生态学报, 2008, 32(2): 501鄄511.
[40] 摇 李凤日. 林分密度研究评述———关于 3 / 2 乘则理论. 林业科学研究, 1995, 8(1): 25鄄32.
[44] 摇 伊藤嘉昭. 动物生态学. 邬祥光, 译. 北京: 科学出版社, 1982: 80鄄82.
[47] 摇 奥德姆. 生态学基础椅孙儒泳, 钱国桢, 林浩然, 译. 北京: 人民教育出版社, 1981: 33鄄48.
0846 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 31 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 31,No. 21 November,2011(Semimonthly)
CONTENTS
Landscape spatial analysis of a traditional tibetan settlement based on landscape pattern theory and feng鄄shui theory:the case of
Zhagana, Diebu, Gansu Province SHI Lisha, YAN Lijiao, HUANG Lu, et al (6305)……………………………………………
Temporal鄄spatial differentiation and its change in the landscape ecological security of Wuyishan Scenery District
YOU Weibin,HE Dongjin,WU Liyun,et al (6317)
……………………
…………………………………………………………………………………
Evaluation of eco鄄sustainability of roads in a tourism area: a case study within Yulong County JIANG Yiyi (6328)…………………
Study on the compactness assessment model of urban spatial form ZHAO Jingzhu, SONG Yu, SHI Longyu, et al (6338)……………
A multi鄄scale analysis of red鄄crowned crane忆s habitat selection at the Yellow River Delta Nature Reserve, Shandong, China
CAO Mingchang, LIU Gaohuan, XU Haigen (6344)
…………
………………………………………………………………………………
Assessment and spatial distribution of water and soil loss in karst regions, southwest China
FAN Feide,WANG Kelin,XIONG Ying,et al (6353)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
Construction of an eco鄄environmental database for watershed鄄scale data: an example from the Tarim River Basin
GAO Fan, YAN Zhenglong, HUANG Qiang (6363)
……………………
………………………………………………………………………………
Reproductive allocation in dioecious shrub, Rhamnus davurica WANG Juan, ZHANG Chunyu, ZHAO Xiuhai, et al (6371)………
Age鄄dependent growth responses of Pinus koraiensis to climate in the north slope of Changbai Mountain, North鄄Eastern China
WANG Xiaoming, ZHAO Xiuhai, GAO Lushuang, et al (6378)
………
…………………………………………………………………
Fine鄄scale spatial point patterns of Stipa krylovii population in different alpine degraded grasslands
ZHAO Chengzhang, REN Heng, SHENG Yaping, et al (6388)
……………………………………
……………………………………………………………………
Community structure and population regeneration in remnant Ginkgo biloba stands
YANG Yongchuan, MU Jianping, TANG Cindy Q. ,et al (6396)
……………………………………………………
…………………………………………………………………
Reproductive characteristics and adaptive evolution of pin and thrum flowers in endangered species, Primula merrilliana
SHAO Jianwen, ZHANG Wenjuan, ZHANG Xiaoping (6410)
……………
………………………………………………………………………
Leaf functional traits of four typical forests along the altitudinal gradients in Mt. Shennongjia
LUO Lu, SHEN Guozhen, XIE Zongqiang,et al (6420)
…………………………………………
……………………………………………………………………………
Reclaimed soil properties and weathered gangue change characteristics under various vegetation types on gangue pile
WANG Liyan, HAN Youzhi, ZHANG Chengliang, et al (6429)
…………………
……………………………………………………………………
Influence of fire on stands of Pinus massoniana in a karst mountain area of central Guizhou province
ZHANG Xi, CHUI Yingchun, ZHU Jun, et al (6442)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Morphological and physiological adaptation of Caragana species in the Inner Mongolia Plateau
MA Chengcang, GAO Yubao, LI Qingfang, et al (6451)
………………………………………
…………………………………………………………………………
A comparative study on reasons of degenerated of Haloxylon ammodendron population in the western part of Gurbantunggut desert
SI Langming,LIU Tong,LIU Bin,et al (6460)
……
………………………………………………………………………………………
Self鄄thinning of natural broadleaved forests in Baishilazi Nature Reserve ZHOU Yongbin, YIN You, YIN Mingfang, et al (6469)…
Population status and dynamic trends of Amur tiger忆s prey in Eastern Wandashan Mountain, Heilongjiang Province
ZHANG Changzhi, ZHANG Minghai (6481)
…………………
………………………………………………………………………………………
The relationship between the occurrence of Colorado Potato Beetle, Leptinotarsa decemlineata, and rivers based on GIS: a case
study of Shawan Country LI Chao, ZHANG Zhi, GUO Wenchao, et al (6488)…………………………………………………
Occurrence dynamics and trajectory analysis of Cnaphalocrocis medinalis Guen佴e in Xing忆an Guangxi Municipality in 2010
JIANG Chunxian, QI Huihui, SUN Mingyang, et al (6495)
…………
………………………………………………………………………
Adaptability of B鄄biotype Bemisia tabaci (Gennadius) to Host Shift ZHOU Fucai, LI Chuanming, GU Aixiang, et al (6505)………
Structural change analysis of cecal bacterial flora in different poultry breeds using PCR鄄DGGE LI Yongzhu,Yongquan Cui (6513)…
Effect of chicken manure鄄amended copper mine tailings on growth of three leguminous species, soil microbial biomass and enzyme
activities ZHANG Hong, SHEN Zhangjun, YANG Guide, et al (6522)…………………………………………………………
Physiological response of Microcystis to solar UV radiation WANG Yan, LI Shanshan, LI Jianhong, et al (6532)……………………
Relationship between cell volume and cell carbon and cell nitrogen for ten common dinoflagellates
WANG Yan,LI Ruixiang,DONG Shuanglin,et al (6540)
……………………………………
……………………………………………………………………………
The community structure and abundance of microcystin鄄producing cyanobacteria in surface sediment of Lake Taihu in winter
LI Daming, KONG Fanxiang,YU Yang, et al (6551)
………
………………………………………………………………………………
Influence of green belt structure on the dispersion of particle pollutants in street canyons
LIN Yinding, WU Xiaogang, HAO Xingyu, et al (6561)
………………………………………………
…………………………………………………………………………
Spatio鄄temporal variation analysis of urbanization and land use benefit of oasis urban areas in Xinjiang
YANG Yu, LIU Yi, DONG Wen, et al (6568)
………………………………
……………………………………………………………………………………
Nitrate contamination and source tracing from NO-3 鄄啄15N in groundwater in Weifang, Shandong Province
XU Chunying, LI Yuzhong, LI Qiaozhen, et al (6579)
……………………………
……………………………………………………………………………
The impact of rising temperature on spring wheat production in the Yellow River irrigation region of Ningxia
XIAO Guoju, ZHANG Qiang, ZHANG Fengju, et al (6588)
…………………………
………………………………………………………………………
A new hyperspectral index for the estimation of nitrogen contents of wheat canopy
LIANG Liang, YANG Minhua, DENG Kaidong, et al (6594)
……………………………………………………
………………………………………………………………………
The feature of N2O emission from a paddy field in irrigation area of the Yellow River
ZHANG Hui,YANG Zhengli,LUO Liangguo, et al (6606)
…………………………………………………
…………………………………………………………………………
Review and Monograph
Research perspective for the effects of nitrogen deposition on biogenic volatile organic compounds
HUANG Juan, MO Jiangming, KONG Guohui, et al (6616)
……………………………………
………………………………………………………………………
Recruitment limitation of plant population: from seed production to sapling establishment
LI Ning, BAI Bing, LU Changhu (6624)
……………………………………………
……………………………………………………………………………………………
Scientific Note
Response of anatomical structure and photosynthetic characteristics to low light stress in leaves of different maize genotypes
DU Chengfeng, LI Chaohai, LIU Tianxue, et al (6633)
…………
……………………………………………………………………………
2009 年度生物学科总被引频次和影响因子前 10 名期刊绎
(源于 2010 年版 CSTPCD数据库)
排序
Order
期刊
Journal
总被引频次
Total citation
排序
Order
期刊
Journal
影响因子
Impact factor
1 生态学报 11764
2 应用生态学报 9430
3 植物生态学报 4384
4 西北植物学报 4177
5 生态学杂志 4048
6 植物生理学通讯 3362
7
JOURNAL OF INTEGRATIVE
PLANT BIOLOGY
3327
8 MOLECULAR PLANT 1788
9 水生生物学报 1773
10 遗传学报 1667
1 生态学报 1. 812
2 植物生态学报 1. 771
3 应用生态学报 1. 733
4 生物多样性 1. 553
5 生态学杂志 1. 396
6 西北植物学报 0. 986
7 兽类学报 0. 894
8 CELL RESEARCH 0. 873
9 植物学报 0. 841
10 植物研究 0. 809
摇 绎《生态学报》 2009 年在核心版的 1964 种科技期刊排序中总被引频次 11764 次,全国排名第 1; 影响因
子 1郾 812,全国排名第 14;第 1—9 届连续 9 年入围中国百种杰出学术期刊; 中国精品科技期刊
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 31 卷摇 第 21 期摇 (2011 年 11 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 31摇 No郾 21摇 2011
编摇 摇 辑摇 《生态学报》编辑部
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
电话:(010)62941099
www. ecologica. cn
shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
主摇 摇 编摇 冯宗炜
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
出摇 摇 版摇
摇 摇 摇 摇 摇 地址:北京东黄城根北街 16 号
邮政编码:100717
印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址:东黄城根北街 16 号
邮政编码:100717
电话:(010)64034563
E鄄mail:journal@ cspg. net
订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址:北京 399 信箱
邮政编码:100044
广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 8013 号
Edited by摇 Editorial board of
ACTA ECOLOGICA SINICA
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Tel:(010)62941099
www. ecologica. cn
Shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
Editor鄄in鄄chief摇 FENG Zong鄄Wei
Supervised by摇 China Association for Science and Technology
Sponsored by摇 Ecological Society of China
Research Center for Eco鄄environmental Sciences, CAS
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Published by摇 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North Street,
Beijing摇 100717,China
Printed by摇 Beijing Bei Lin Printing House,
Beijing 100083,China
Distributed by摇 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North
Street,Beijing 100717,China
Tel:(010)64034563
E鄄mail:journal@ cspg. net
Domestic 摇 摇 All Local Post Offices in China
Foreign 摇 摇 China International Book Trading
Corporation
Add:P. O. Box 399 Beijing 100044,China
摇 ISSN 1000鄄0933CN 11鄄2031 / Q 国内外公开发行 国内邮发代号 82鄄7 国外发行代号 M670 定价 70郾 00 元摇