全 文 ：第一作者：曲道春，男，１９８６年生，硕士研究生，研究方向为植物生理生态。＃通讯作者。
＊国家“９７３计划”项目（Ｎｏ．２００５ＣＢ４２２２０７、Ｎｏ．２００５ＣＢ４２２２０８）；国家自然科学基金资助项目（Ｎｏ．４０６７１１３２）；科技部国际合作项目（Ｎｏ．
２０００７３８１９）；科技部数据共享平台建设项目（Ｎｏ．２００６ＤＫＡ３２３００－０８）；科技基础性工作专项（Ｎｏ．２００７ＦＹ１１０３００－０８）。
氮沉降对香樟叶片光合及叶绿素荧光特性
的影响研究＊
曲道春１　江　洪１，２＃　由美娜１
（１．浙江农林大学国际生态研究中心，浙江　杭州３１１３００；２．南京大学国际地球系统科学研究所，江苏　南京２１００９３）
　　摘要　以香樟（Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ　ｃａｍｐｈｏｒａ）为试验材料，通过模拟氮沉降的方法，研究了不同氮沉降条件下香樟叶片的光合、叶
绿素荧光生理的表现，揭示了相应的生理生态机制。结果表明，适当浓度的氮沉降对香樟的生长具有促进作用，而过量的氮沉降会
降低其净光合速率，从而对其生长产生抑制作用；不同处理组香樟的光补偿点（ＬＣＰ）、光饱和点（ＬＳＰ）高低顺序均为高氮组（ＨＮ）、
低氮组（ＬＮ）、对照组（ＣＫ），前者组间存在显著差异，而后者组间差异不显著，氮沉降降低了香樟叶片对弱光的利用能力，但对其强
光利用能力的影响不显著；不同处理组香樟的叶色值高低顺序为 ＨＮ、ＬＮ、ＣＫ，香樟叶片的叶绿素含量随着氮沉降量的增加而增
加；氮素的增加抑制了香樟叶片光系统Ⅱ（ＰＳⅡ）反应中心的潜在活性，以及其捕获激发能的效率，氮素的增加对提高香樟叶片的电
子传递速率起到了促进作用，且适量的氮沉降能够促进香樟叶片ＰＳⅡ反应中心的反应效率。
　　关键词　氮沉降　香樟　光合作用　叶绿素荧光
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ　ｃａｍｐｈｏｒａ　
ＱＵ　Ｄａｏｃｈｕｎ１，ＪＩＡＮＧ　Ｈｏｎｇ１，２，ＹＯＵ　Ｍｅｉｎａ１．（１．Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｃｅｎｔｅｒ，Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ
ａｎｄ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈａｎｇｚｈｏｕ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ３１１３００；２．Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｆｏｒ　Ｅａｒｔｈ　Ｓｙｓｔｅｍ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｎａｎｊｉｎｇ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｊｉａｎｇｓｕ　２１００９３）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：　Ｔｈｅ　ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｗａｓ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　ｏｎ　Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ　ｃａｍｐｈｏｒａ　ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉ－
ｇａｔｅ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｏｆ　Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ　ｃａｍｐｈｏｒａ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．
Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｐｒｏｐｅｒ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｈａｄ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ　ｃａｍｐｈｏｒａ　ｇｒｏｗｔｈ，ｗｈｉｌｅ
ｔｈｅ　ｅｘｃｅｓｓｉｖｅ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｓｕｐｐｌｙ　ｗｏｕｌｄ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ　ｔｈｅ　Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ　ｃａｍｐｈｏｒａ
ｇｒｏｗｔｈ．Ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ　ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ（ＬＣＰ）ａｎｄ　ｌｉｇｈｔ　ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ（ＬＳＰ）ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｔｒｅａｔｅｄ
Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ　ｃａｍｐｈｏｒａｆｏｌｏｗ　ｔｈｅ　ｏｒｄｅｒ　ｏｆ　ｈｉｇｈ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ（ＨＮ）＞ｌｏｗ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ（ＬＮ）＞ｃｏｎｔｒｏｌ
ｇｒｏｕｐ（ＣＫ）．Ｔｈｅｒｅ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ＬＣＰ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｔｒｅａｔｅｄ　Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ
ｃａｍｐｈｏｒａ，ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ＬＳＰ　ｗａｓ　ｎｏｔ　ｏｂｖｉｏｕｓ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｃｏｕｌｄ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｔｈｅ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｃａｐａ－
ｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ　ｃａｍｐｈｏｒａｆｏｒ　ｗｅａｋ　ｌｉｇｈｔ，ｂｕｔ　ｉｔ　ｈａｄ　ｌｉｔｔｌｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｓｔｒｏｎｇ　ｌｉｇｈｔ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ＳＰＡＤ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｔｒｅａｔｅｄ　Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ　ｃａｍｐｈｏｒａ　ｗａｓ　ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｏｆ　ＨＮ＞ＬＮ＞ＣＫ，ｗｈｉｃｈ　ｍｅａｎｓ　ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏ－
ｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ　ｃａｍｐｈｏｒａ　ｗａｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｔｈｅ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｓｕｐｐｌｙ．Ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ　ｔｈｅ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ＰＳⅡｒｅａｃｔｉｏｎ　ｃｅｎｔｅｒｓ　ａｎｄ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｔｈｅ　ｃａｐｔｕｒｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｆｏｒ　ｅｘｃｉｔａ－
ｔｉｏｎ　ｅｎｅｒｇｉｅｓ．Ｐｒｏｐｅｒ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｃｏｕｌｄ　ｅｎｈａｎｃｅｄ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｏｆ　ＰＳⅡｒｅａｃｔｉｏｎ　ｃｅｎｔｅｒ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ；Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ　ｃａｍｐｈｏｒａ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
　　氮在植物的光合作用中有着重要的作用：氮是
参与光合作用的各物质（氨基酸、蛋白质、核酸、核苷
酸和辅酶以及光合色素叶绿素等）的组成元素；光合
链的末端电子受体辅酶Ⅱ（ＮＡＤＰ＋）中也含有氮，氮
缺乏会影响光合作用的电子传递过程；由于光合作
用产物中不仅有碳水化合物，还有氨基酸等其他物
质，因此氮也参与光合产物的合成；叶绿体中的氮含
量很高，绿色细胞中７５％～８５％（质量分数）的氮位
于叶绿体中；氮也是叶绿体片层结构及间质的组成
成分。但同时，大气氮沉降的增加是影响全球环境
变化的一个重要因素，由氮沉降增加所引起的一系
列生态环境的改变越来越多地受到人们的关注［１，２］。
氮沉降在一定程度上对植物地上部分的生长有促进
作用，但是过量的氮不利于根系的生长，且植物的生
产力取决于其所处的生态系统的氮饱和度［３］。不少
研究结果表明，叶片氮含量与光合速率之间存在很
·５１·
曲道春等　氮沉降对香樟叶片光合及叶绿素荧光特性的影响研究
DOI:10.15985/j.cnki.1001-3865.2011.11.006
强的相关性［４］。
　　我国已成为全球三大氮沉降集中区（欧洲、美国
和我国）之一［５，６］。１９８５年，ＮＩＨＬＧＡＲＤ［７］首次提
出氮沉降可能是造成欧洲森林生态系统死亡的原因
之一。之后，欧洲和北美的生态学家开始在温带森
林开展氮沉降对森林结构和功能影响的研究［８，９］，但
这些研究仅限于欧洲和北美，而且研究点较为分散。
近年来，国际上对氮沉降的研究在内容和方法上都
得到了扩展［１０］。在我国，目前关于氮沉降对陆地植
物及生态系统的影响及其机制方面的研究较少，开
始氮沉降对森林生态系统影响的研究也较晚［１１］。
樊后保等［１２］在福建南平地区研究了杉木人工林对
氮沉降增加的响应；１９９９年，中国科学院国家植被
环境变化重点实验室在内蒙古草原生态系统研究站
对成熟草地和退化草地进行了氮沉降的模拟试
验［１３］；ＭＯ等［１４］在广东鼎湖山地区开展了对南亚热
带森林进行氮沉降增加的模拟试验。此后，我国其
他地区也陆续开展了相关研究。
　　香樟（Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ　ｃａｍｐｈｏｒａ）［１５］为樟科樟属
植物，为亚热带常绿阔叶树种，主要生长于亚热带土
壤肥沃的向阳山坡［１６］，具有趋肥性［１７］，喜光、稍耐
荫，喜温暖湿润，能吸烟滞尘、抗病虫害［１８］，抗酸性
强［１９］，在湿润肥沃、土层深厚，酸性至中性的沙壤
土、轻沙壤土，以及黄壤、黄红壤和红壤中能较好生
长。而且，我国香樟的分布区也是目前我国氮沉降
急剧增加的区域。为了更好地了解在氮沉降胁迫下
香樟生长发育的规律，笔者探讨了氮沉降胁迫下香
樟幼苗的光合、叶绿素荧光生理的表现，揭示了相应
的生理生态机制。
１　材料与方法
１．１　 试验地
试验在浙江农林大学平山试验大棚内进行，试
验地为山谷底平地，土质为黄泥土壤。试验地年平
均气温为１５．２℃，冬、夏季月平均气温分别为５．０、
２７．４℃，年活动积温为５　６０５．８ ℃，年降水量为
１　４５７．３ｍｍ，年蒸发量为１　１６３．８ｍｍ，年平均相对
湿度为８２％。
　　共设４个试验样地，每个样地面积均为２７．７８
ｍ２，相邻样地间隔０．５ｍ左右。在每个样地于２００８
年春季均匀种植１０株香樟幼苗，幼苗高度在１．７～
１．９ｍ。
１．２　仪　器
ＬＩ－６４００便携式光合测定仪（美国 ＬＩ－ＣＯＲ公
司）；ＳＰＡＤ－５０２叶绿素计（日本美能达公司）；ＰＡＭ－
２１００便携式叶绿素荧光分析仪（德国 Ｗａｌｚ公司）。
１．３　氮沉降的模拟处理方法
参照李德军等［２０］的设计方案，于２００８年１０月
至２００９年７月对处理样地进行模拟氮沉降试验。
分 ３ 个 处 理 水 平 组，分 别 为 对 照 组 （ＣＫ，０
ｇ／（ｍ２·ａ））、低氮组（ＬＮ，６ｇ／（ｍ２·ａ））、高氮组
（ＨＮ，２４ｇ／（ｍ２·ａ））（均不考虑大气氮沉降量）。每
个处理设５个重复。
　　自２００８年 １０ 月开始，每周初对样地进行
ＮＨ４ＮＯ３喷施，每次的喷施量按总量平均。将每个
处理组每次所需要喷施的ＮＨ４ＮＯ３溶解在蒸馏水
中，以人工来回均匀喷洒，喷洒高度为离地１．５ｍ左
右，ＣＫ喷洒等量的水。除施氮处理外，样地的其他
常规栽培管理措施均保持一致。
１．４　光合生理和叶绿素荧光的测定
从３个处理组中随机选取代表性香樟叶片（选
自树体中上部，为同一方向、发育良好的成熟叶片），
每种处理各选取５片叶进行测定。
１．４．１　光响应曲线的测定
采用光合测定仪于２００９年７月每天的０８：００～
１０：００测定香樟叶片的净光合速率，绘制光响应曲
线，并通过Ｐｈｏｔｏｓｙｎ　Ａｓｓｉｓｔａｎｔ软件得到相应的光
合特征参数：光补偿点（ＬＣＰ）、光饱和点（ＬＳＰ）、最
大净光合速率（Ｐｍａｘ）、表观量子效率（ＡＱＹ）、暗呼吸
速率（Ｒｄ）。
１．４．２　叶色值（ＳＰＡＤ）的测定
采用叶绿素计于２００９年７月上午测定香樟叶
片的ＳＰＡＤ［２１，２２］，每张片叶重复测定９次［２３］，取平
均值。
１．４．３　叶绿素荧光参数的测定
采用叶绿素荧光分析仪于２００９年７月上午、以
参考文献［２４］提供的方法测定香樟叶片的各叶绿素
荧光参数。
　　固定荧光（Ｆ０）：也称初始荧光，是指当给予的激
发光弱到不足引起光系统Ⅱ（ＰＳⅡ）反应中心的激
发时而产生的稳定荧光信号，也是ＰＳⅡ反应中心处
于完全开放时的荧光产量，Ｆ０与叶绿素浓度有关。
　　最大荧光产量（Ｆｍ）：是指用饱和光强激发样
品，使所有原初电子受体（ＱＡ）被还原时所产生的荧
光值，为ＰＳⅡ反应中心处于完全关闭时的荧光产
量，可反映通过ＰＳⅡ反应中心的电子传递情况。
　　可变荧光（Ｆｖ）：Ｆｖ＝Ｆｍ－Ｆ０，反映ＱＡ的被还
原情况。
·６１·
　环境污染与防治　第３３卷　第１１期　２０１１年１１月
　　Ｆｖ／Ｆｍ：ＰＳⅡ反应中心的最大光化学量子产
量［２５］，用于评价ＰＳⅡ的原初光能转换效率，反映开
放的ＰＳⅡ反应中心捕获激发能的效率，是研究植物
胁迫反应时常用的参数。
　　Ｆｖ／Ｆ０：反映ＰＳⅡ的潜在活性，可以衡量光合机
构是否受到损伤。
１．５　数据处理
试验数据利用ＳＰＳＳ软件进行方差分析和显著
性检验，然后利用Ｓｉｇｍａｐｌｏｔ１０．０软件作图。
２　结果与讨论
２．１　不同处理组香樟的光合特性差异
２．１．１　光响应曲线
图１显示了３个处理组香樟的光响应曲线。由
图１可见，３个处理组的香樟的净光合速率差异不
大，净光合速率的高低顺序总体为ＬＮ、ＨＮ、ＣＫ，总
体来看，ＬＮ的净光合速率最高，ＣＫ的净光合速率
最低。说明适当浓度的氮沉降对香樟的生长具有促
进作用，而过高浓度的氮沉降则对其生长产生了抑
制作用。在氮胁迫下，会引起香樟叶片氮含量的增
加，使其净光合速率增加，但是过量的氮沉降则会降
低其净光合速率［２６－２９］。
图１　不同处理组香樟的光响应曲线
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ－ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ　ｏｆ
Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ　ｃａｍｐｈｏｒａｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
２．１．２　光合特征参数
　　表１显示了光合有效辐射为１　０００ｍｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）
时，不同处理组香樟的主要光合特征参数。由表１
可知，不同处理组香樟的ＬＣＰ高低顺序为ＨＮ、ＬＮ、
ＣＫ，表明未经氮沉降处理的香樟可以充分利用弱光
进行光合作用，不同处理组的ＬＣＰ存在显著差异（Ｐ
＜０．０５）；不同处理组香樟的 ＬＳＰ高低顺序也为
ＨＮ、ＬＮ、ＣＫ，但组间差异不显著。说明氮沉降降低
了香樟对弱光的利用能力，但对其强光利用能力的
影响不显著。
　　在一定环境条件下，Ｐｍａｘ表示叶片的最大光合
能力。本试验中不同处理组香樟的Ｐｍａｘ的高低顺序
为 ＨＮ、ＬＮ、ＣＫ。ＡＱＹ指植物每吸收一个光量子
所固定的ＣＯ２或释放Ｏ２的分子数，是表示光合作用
的光能利用效率的参数［３０］。不同处理组香樟的
ＡＱＹ、Ｒｄ高低顺序均为ＣＫ、ＬＮ、ＨＮ。不同处理组
香樟的Ｐｍａｘ、ＡＱＹ、Ｒｄ的差异均不显著。可见，不同
浓度的氮沉降虽然改变了香樟的Ｐｍａｘ，但对其光合
作用效率还是产生了一定的抑制作用。
图２　不同处理组香樟的ＳＰＡＤ
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｃｏｌｏｒ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ　ｃａｍｐｈｏｒａ
ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
２．２　不同处理组香樟的叶绿素荧光特性差异
２．２．１　ＳＰＡＤ
植物叶片的叶绿素含量与ＳＰＡＤ存在显著正相
关［３１］。通过对不同处理组香樟的ＳＰＡＤ的比较，在
一定程度上可以揭示其相应的叶绿素含量变化规
律。由图２可见，不同处理组香樟的ＳＰＡＤ高低顺
序 为ＨＮ、ＬＮ、ＣＫ，ＣＫ与ＨＮ的差异显著（Ｐ＜
表１　不同处理组香樟的主要光合特征参数１）
Ｔａｂｌｅ　１　Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｆｏｒ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ－ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ　Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ　ｃａｍｐｈｏｒａ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）　
处理组 ＬＣＰ　 ＬＳＰ　 Ｐｍａｘ ＡＱＹ　 Ｒｄ
ＣＫ　 １７．８８±５．０８　 ３４４．３３±２１．３５　 １７．６０±１．７８　 ０．０７０　０±０．０１５　０ －１．１０２±０．１５１
ＬＮ　 ３７．３７±７．４２　 ４０６．３３±１７．１３　 １８．６７±０．６４　 ０．０５０　６±０．０００　３ －１．８９３±０．３７４
ＨＮ　 ４１．３０±８．４７　 ４７２．６７±１９．８９　 ２０．５３±０．７３　 ０．０４７　６±０．０００　６ －１．９６０±０．３８２
　　注：１）平均值±标准误，表２同。
·７１·
曲道春等　氮沉降对香樟叶片光合及叶绿素荧光特性的影响研究
表２　不同处理组香樟的叶绿素荧光参数
Ｔａｂｌｅ　２　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ　ｃａｍｐｈｏｒａ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
处理组 Ｆ０ Ｆｍ　 Ｆｖ　 Ｆｖ／Ｆｍ　 Ｆｖ／Ｆ０
ＣＫ　 ０．２９１　０±０．０７４　 １．０５５　６±０．０４１　 ０．７８４　６±０．０３９　 ０．７４１　８±０．０１１　 ２．９０１　０±０．１５６
ＬＮ　 ０．２７０　４±０．０３５　 １．０２０　２±０．０５５　 ０．７２９　８±０．０５４　 ０．７３２　２±０．０１６　 ２．７１２　０±０．１７７
ＨＮ　 ０．２４７　０±０．１３５　 ０．９１６　０±０．０４３　 ０．６６９　０±０．０２９　 ０．７１０　８±０．００３　 ２．５１５　１±０．０４９
图３　不同处理组香樟的叶绿素荧光参数的比较
Ｆｉｇ．３　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ　ｃａｍｐｈｏｒａ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
０．０５），可见香樟叶片的叶绿素含量与氮沉降量呈正
相关，随着氮沉降量的增加而增加。ＷＡＲＲＥＮ
等［３２］的研究结果表明，氮处理可使叶片单位面积的
叶绿素含量增加４倍，并且叶绿素含量与氮沉降量
呈正相关。ＰＲＥＺ　ＳＯＬＢＡ等［３３］对欧洲赤松（Ｐｉ－
ｎｕｓ　ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ）幼树进行了为期１４周的熏氨气处
理，结果也发现针叶中的叶绿素ａ、叶绿素ｂ和类胡
萝卜素含量分别比对照高了２９％、３８％和１１％。
２．２．２　不同处理组香樟的叶绿素荧光参数差异
表２显示了不同处理组香樟的叶绿素荧光参数
变化情况。由表２可见，不同处理组香樟的 Ｆ０、
Ｆｍ、Ｆｖ、Ｆｖ／Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆ０均呈现相同的变化趋势（ＣＫ
＞ＬＮ＞ＨＮ），且ＣＫ与ＨＮ的Ｆ０差异显著。３个处
理组的Ｆｖ／Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆ０均与氮沉降量呈负相关，这可
能与Ｆｍ、Ｆｖ极易受到天气的影响有关［３４］，也表明
氮素的增加抑制了ＰＳⅡ反应中心的潜在活性，以及
其捕获激发能的效率。
　　图３分析了不同处理组香樟的其他相关荧光参
数（电子传递速率（ＥＴＲ）、光照状态下ＰＳⅡ的实际
量子产量（Ｙｉｅｌｄ，反映实际的光合效率）、光化学淬
灭系数（ｑＰ，反映ＰＳⅡ反应中心的开放程度）、非光
化学淬灭系数（ｑＮ，反映植物热耗散的能力））的变
化。从图３可见，不同处理组香樟的ＥＴＲ的高低顺
序为 ＨＮ、ＬＮ、ＣＫ，组间差异不显著；Ｙｉｅｌｄ的高低
顺序为ＬＮ、ＨＮ、ＣＫ，ＣＫ 与 ＬＮ 组间存在显著差
异；ｑＰ的高低顺序也为ＬＮ、ＨＮ、ＣＫ，但组间差异
不显著；ｑＮ的高低顺序为 ＨＮ、ＣＫ、ＬＮ，ＬＮ与 ＨＮ
组间存在显著差异。可见，氮素的增加对提高ＥＴＲ
起到了促进作用；在不同氮沉降量下，Ｙｉｅｌｄ、ｑＰ都
是在ＬＮ条件下偏高，说明适量的氮沉降能够促进
·８１·
　环境污染与防治　第３３卷　第１１期　２０１１年１１月
香樟的ＰＳⅡ反应中心的反应效率。
３　结　语
（１）适量的氮沉降对香樟的生长具有促进作
用，而过量的氮沉降会降低其净光合速率，从而对其
生长产生抑制作用。
（２）不同处理组香樟的ＬＣＰ、ＬＳＰ高低顺序均
为 ＨＮ、ＬＮ、ＣＫ，前者组间存在显著差异，而后者组
间差异不显著。氮沉降降低了香樟对弱光的利用能
力，但对其强光利用能力的影响不显著。不同浓度
的氮沉降虽然改变了香樟的Ｐｍａｘ，但对其光合作用
效率还是产生了一定的抑制作用。
（３）不同处理组香樟的 ＳＰＡＤ 高低顺序为
ＨＮ、ＬＮ、ＣＫ，ＣＫ与 ＨＮ的差异显著，香樟叶片的
叶绿素含量与氮沉降量呈正相关，随着氮沉降量的
增加而增加。
（４）不同处理组香樟的 Ｆ０、Ｆｍ、Ｆｖ、Ｆｖ／Ｆｍ、
Ｆｖ／Ｆ０均呈现相同的变化趋势（ＣＫ＞ＬＮ＞ＨＮ），氮
素的增加抑制了ＰＳⅡ反应中心的潜在活性，以及其
捕获激发能的效率。氮素的增加对提高香樟叶片的
ＥＴＲ起到了促进作用，在不同氮沉降浓度处理下，
香樟叶片的Ｙｉｅｌｄ、ｑＰ都是在ＬＮ条件下偏高，说明
适量的氮沉降能够促进香樟叶片ＰＳⅡ反应中心的
反应效率。
参考文献：
［１］　涂修亮，陈英明．杂草科学管理———理论基础与实施途径［Ｍ］．
生态学杂志，２００２，２１（１）：６２－６４．
［２］　阎秀峰，王琴．接种外生菌根对辽乐栎幼苗生长的影响［Ｊ］．植
物生态学报，２００２，２６（６）：７０１－７０７．
［３］　黄忠良，丁明懋，张祝平，等．鼎湖山季风常绿阔叶林的水文学
过程及其氮素动态［Ｊ］．植物生态学报，１９９４，１８（２）：１９４－１９９．
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（下转第２３页）
·９１·
曲道春等　氮沉降对香樟叶片光合及叶绿素荧光特性的影响研究
表５　回收率优化方案
Ｔａｂｌｅ　５　Ｏｐｔｉｍｉｚｅｄ　ｓｃｈｅｍｅｓ　ｏｆ　ｒｅｃｏｖｅｒｙ
试验编号
Ａ
／（ｒ·ｍｉｎ－１）
Ｂ
／ｍＬ
Ｃ
／℃
Ｄ
／（ｇ·Ｌ－１）
金属回收率
／％
期望值
１　 １　５２５．４５　 １８８．８０　 ２５．８１　 １４０．３４　 ９３．２８　 １．０００
２　 １　９７０．７０　 ５０６．８５　 ２２．４５　 １２１．９５　 ９６．８７　 １．０００
３　 １　８７８．４５　 ３３１．１５　 ２７．８０　 １８６．５４　 ９４．６４　 １．０００
４　 １　９８５．２５　 ４２２．２０　 ２９．４０　 １７４．９２　 ９３．３６　 １．０００
５　 １　８９８．８０　 １１６．９０　 ２２．３８　 １２１．２８　 ９３．９８　 １．０００
６　 １　９６７．８５　 ４４０．６０　 ２２．２９　 １０８．５９　 ９６．８９　 １．０００
７　 １　５９９．２５　 ３２３．１５　 ２０．３４　 １０８．９０　 ９０．７６　 １．０００
８　 １　７６９．８０　 ４１４．６５　 ２６．６５　 １２５．８３　 ９２．３８　 １．０００
９　 １　５１６．３５　 ３８８．９５　 ２２．３９　 １１５．８９　 ８９．５６　 １．０００
１０　 １　９０２．４５　 ５０１．７０　 ２０．５０　 １９３．２２　 ９４．１３　 １．０００
效果较好，理论上能做到接近完全回收。
３　结　论
（１）采用Ｄｅｓｉｇｎ－Ｅｘｐｅｒｔ７．０软件进行废弃印刷
电路板浮选试验设计、结果分析和方案优化，产物金
属品位较低，回收率高，其回收率基本可达到９０％
以上。
（２）综合金属回收率与各影响因素的关系，得
到的推荐２ＦＩ模型可表示为：
　　η＝９３．３６＋１．００×Ａ－０．４１×Ｂ＋０．１９×Ｃ＋
１．５２×Ｄ＋１．４８×Ａ×Ｂ－２．４８×Ａ×Ｃ－
１．７６×Ａ×Ｄ－０．５６×Ｂ×Ｃ－０．６０×Ｂ×
Ｄ＋２．１８×Ｃ×Ｄ。
　　（３）根据优化方案，当搅拌速度为１　９６７．８５
ｒ／ｍｉｎ、充气量为４４０．６０ｍＬ、矿浆温度为２２．２９℃、
矿浆质量浓度为１０８．５９ｇ／Ｌ时，可得到９６．８９％的
金属回收率。
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编辑：贺锋萍　（修改稿收到日期：２０１１－０６－２３
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）
（上接第１９页）
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编辑：卜岩枫　（修改稿收到日期：２０１１－０４－１２）
·３２·
谭之海等　浮选处理＜０．２５ｍｍ粒级废弃印刷电路板的试验研究