全 文 ：
热带海洋学报 JOURNAL OF TROPICAL OCEANOGRAPHY 2010 年 第 29 卷 第 6 期：104−109
http://jto.scsio.ac.cn; http://www.jto.ac.cn


收稿日期：2009-02-12; 修订日期：2009-06-03。刘学东编辑
基金项目：国家自然科学基金项目(41076070); 中国科学院知识创新工程重要方向性项目(KSCX2-SW-132);“十一五”国家科技支撑
计划重点项目(2009BADB2B0606)
作者简介：黄国勇(1977—), 男, 江西省进贤县人, 博士, 主要从事环境生态毒理学研究。E-mail: huang_gyh@sina.com
通信作者：王友绍。E-mail: yswang@scsio.ac.cn

海洋生物学
秋茄叶对复合重金属的胁迫反应及其积累能力研究
黄国勇 1,3, 王友绍 1,2, 孙翠慈 1,2, 宋晖 1,2, 吴梅林 1, 董俊德 1
(1. 中国科学院南海海洋研究所, 中国科学院热带海洋环境动力学重点实验室, 广东 广州 510301; 2. 中国科学院大亚湾海洋
生物综合实验站, 广东 深圳 518121; 3. 中国科学院广州地球化学研究所, 有机地球化学国家重点实验室, 广东 广州 510640)
摘要: 为了探究重金属胁迫对红树植物秋茄 Kandelia candel(L. Druce)生理指标的影响, 通过砂培试验研究了秋茄
在 5个不同级别(T0、T1、T2、T3 和 T4)的复合重金属(镉、铅和汞)处理 30d后某些生理特性的变化。结果表明, 随
着复合重金属胁迫浓度的增加, 秋茄叶片吸收重金属量增加, 而叶绿素含量明显减少。抗坏血酸(AsA)含量在 T3
达到最大值, 但在 T4减少到对照水平。当重金属处理浓度大于 T1时, 谷胱甘肽(GSH)含量显著增加。秋茄叶抗坏
血酸过氧化物酶(APX)和谷胱甘肽还原酶(GR)活性变化趋势与 AsA活性变化相似, 呈先升后降趋势, 在 T3时酶活
性都达到最大值。重金属处理对谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)活性有显著诱导作用。综合实验结果, 可初步判断秋
茄叶能积累和忍受一定量的重金属; 为了减少重金属胁迫造成的氧化伤害, 秋茄叶片通过调节体内的抗氧化剂含
量和抗氧化酶活性来抵御活性氧的攻击。
关键词: 秋茄 Kandelia candel (L. Druce); 镉; 铅; 汞; 复合重金属污染; 叶绿素; 抗氧化系统
中图分类号: Q945.78 文献标识码: A 文章编号: 1009-5470(2010)06-0104-06
Study on stress responses and bioaccumulation of multiple heavy metals by the
leaves of Kandelia candel
HUANG Guo-yong1,3, WANG You-shao1,2, SUN Cui-ci1,2, SONG Hui1,2, WU Mei-lin1, DONG Jun-de1
(1. Key Laboratory of Tropical Marine Environmental Dynamics, South China Sea Institute of Oceanology, CAS, Guangzhou 510301,
China; 2. National Field Station of Marine Ecosystem at Daya Bay, Shenzhen 518121, China; 3. State Key Laboratory of Organic Geo-
chemistry, Guangzhou Institute of Geochemistry, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510640, China)
Abstract: In order to probe into physiological effects of heavy metals on mangrove plant Kandelia candel, the changes of
some physiological characteristics in the seedlings of Kandelia candel exposed to five various concentrations (T0, T1, T3, and
T4) of multiple heavy metals (Cd, Pb, and Hg) for 30 days were studied using sand culture method. The results show that the
concentration of Cd, Pb, and Hg in the leaves of Kandelia candel increased with increasing concentration of multiple heavy
metals in the growth solution. The toxic effect and oxidative stress caused by heavy metals were evident by the reduction in
photosynthetic pigments. Ascrobate (AsA) content increased up to T3 while down at T4. The content of glutathione (GSH)
significantly increased when Kandelia candel was exposed to T2 and above. The activities of ascorbate peroxidase (APX) and
glutathione reductase (GR) followed the same trends as AsA, which first increased up to T3 and then decreased. Glutathione
peroxidase (GPX) activity showed significant induction at all heavy metal treatment. The results of the present study suggest
that Kandelia candel was able to accumulate and tolerate heavy metals. Kandelia candel responded to heavy metals induced
oxidative stress by modulating non-enzymatic antioxidants and enzymatic antioxidants.
Key words: Kandelia candel; Cadmium; Lead; Mercury; Multiple heavy metal pollution; Chlorophyll; Antioxidative system
黄国勇等: 秋茄叶对复合重金属的胁迫反应及其积累能力研究 105

红树林是生长于热带、亚热带陆海交汇的海湾
河口区潮间带的木本植物群落, 对维护生态平衡、
保护环境起着重要作用[1]。随着我国沿海地区经济
的迅速发展, 排入海湾河口区的重金属污染物大量
增加, 对处于海陆交界带的红树林湿地造成了一定
的影响。有关重金属污染对红树植物生长的影响国
内外都进行了较为广泛的研究, 多集中在受试红树
的外表伤害症状、重金属在红树体内的迁移积累以
及对红树的生物量和代谢进程的影响等方面, 但大
多为研究单一重金属对红树植物的影响[1−6]。而在环
境中, 重金属以单元素存在的情况是很少的, 大多
数情况下是元素之间以及重金属与其他污染物联合
作用构成的复合污染。由于复合污染下污染物对生
物有机体的效应与单一污染物作用存在差异, 重金
属元素之间和其他污染物一样存在着拮抗、加和或
协同作用, 因此复合污染研究更能客观体现环境中
污染物与生物有机体之间的相互作用规律和机理[7]。
因此, 本文以秋茄 Kandelia candel (L. Druce)幼苗叶
为材料, 研究了复合重金属对秋茄幼苗叶片 GSH、
AsA 及相关抗氧化酶系统的调节作用, 初步探讨相
关机理, 为阐明红树植物的重金属抗性机制和利用
红树植物生物净化重金属污染提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
成熟的秋茄繁殖体(胚轴)于 2007年 3月采自广
东省深圳市福田红树林保护区。选择重量大小一致、
且无虫害的胚轴栽培于盛砂塑料盆的砂基上, 每盆
种植 5 株。盛砂塑料盆规格为直径 20cm, 高 22cm,
每盆砂基高约 20cm。砂基为用水冲洗的河砂。种植
的秋茄繁殖体用 1/2 Hoagland营养液每 3天浇灌一
次, 待植株长至 2片叶后分成 5组, 用于重金属暴露
培养。用 1/2 Hoagland营养液配成 5种不同污染级
别的人工复合重金属溶液(T0、T1、T2、T3 和 T4)分
别对秋茄幼苗进行浇灌(表 1), 每 3 天浇灌一次, 每
次每个处理 500mL, 重金属处理 1 个月后采样进行
各指标分析。每个处理设置 3个重复, 共 15盆。
1.2 重金属含量的测定
秋茄叶 Cd、Pb和 Hg含量的检测方法严格参照
国家标准执行[8]。Cd 和 Pb 用石墨炉原子吸收分光
光度法测定; Hg 用原子荧光光度法测定。
1.3 叶绿素含量的测定
叶绿素含量的测定采用分光光度法, 以 95%乙醇
为提取介质, 按李合生等[9]的方法计算叶绿素含量。
表 1 l/2 Hoagland 营养液配成人工污水中的各种重金
属浓度(mg·L−1)
Tab. 1 Contents of heavy metals in wastewater com-
pounded with l/2 Hoagland (mg·L−1)
处理 CdCl2 PbCl2 HgCl2
T0 0 0 0
T1 0.1 1 0.1
T2 0.5 5 0.5
T3 1 10 1
T4 1.5 15 1.5

1.4 抗氧化剂的测定
取新鲜叶片约 0.5g, 加入 5mL 5%偏磷酸溶液,
研磨成匀浆, 以 4℃ 12000r·min−1离心 30min, 上清
液作为测定 AsA 和 GSH 的原液。AsA 含量的测定
参照 Knörzer 等[10]的方法。GSH 含量的测定参照
Nagalakshmi和 Prasad [11]的方法。AsA和 GSH含量
分别表示总的 AsA和 GSH 含量。
1.5 抗氧化酶的测定
约 0.5g 叶片, 加入 5mL pH 7.0 磷酸钾缓冲液
(内含 0.1% ASA、0.1% Triton X-100 和 1% PVP),
在冰浴上研磨成浆后 , 4℃ , 12000r·min−1 离心
20min, 上清液作为测定抗坏血酸过氧化物酶(APX),
谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)和谷胱甘肽还原酶(GR)
的粗酶液。APX活性按 Nakamo等[12]的方法测定。
GR 活性测定采用 Foyer 等[13]的方法。GPX 活性测
定采用史红梅等[14]的方法。
1.6 数据分析
每个实验重复 3次, 实验结果为 3次的平均值±
标准误差。试验原始数据的处理和制图采用 Excel
软件, 制图采用 Origin 6.0, 处理组与对照组之间的
差异显著性分析及秋茄叶各生理指标与积累的重金
属浓度的相关性分析由 SPSS 13.0 统计软件完成,
其中 P<0.05表示有显著差异。
2 结果与分析
2.1 复合重金属处理对秋茄叶吸收重金属的影响
基于试验 Cd、Pb、Hg 的复合处理水平, 相应
秋茄叶吸收各重金属的量见表 2。由表 2可知, 秋茄
在不同浓度复合重金属溶液中生长 1 个月后, Cd、
Pb、Hg在秋茄叶内的积累有些不同。随着重金属处
理浓度的增加, Cd在秋茄叶中的积累量表现为先升
后降的趋势 , 最大值出现在 T3, 积累量为对照的
10.56倍。随着重金属处理浓度的增加, Pb和 Hg在
秋茄叶中的积累量表现为逐渐升高的趋势 , 最大
值均出现在 T4, 积累量分别为对照的 11.14 和
106 热 带 海 洋 学 报 Vol. 29, No. 6 / Nov., 2010

12.39倍。

表 2 Cd、Pb 和 Hg 在秋茄叶中的积累（μg·g−1 干重）
Tab. 2 Accumulations of Cd, Pb, and Hg in the leaves
of K. candel (μg·g−1 DW)
处理 Cd Pb Hg
T0 0.079 ± 0.033b 0.145 ± 0.014c 0.067 ± 0.022b
T1 0.071 ± 0.013b 0.478 ± 0.075b 0.097 ± 0.007b
T2 0.731 ± 0.118a 0.584 ± 0.089b 0.360 ± 0.119b
T3 0.834 ± 0.050a 0.612 ± 0.045b 0.366 ± 0.121b
T4 0.787 ± 0.092a 1.616 ± 0.133a 0.830 ± 0.118a

2.2 复合重金属处理对秋茄叶片叶绿素含量的影响
重金属在 T1处理浓度下, 秋茄叶绿素 a+b含量
基本不变, 可随着重金属处理浓度的增加, 叶绿素
a+b 的含量显著下降; 在 T4处理下, 与对照相比叶
绿素 a+b含量下降了 41.07%(图 1)。由相关分析得出
叶片积累的 Cd 和 Pb 与叶绿素 a+b 含量呈显著负相
关性(表 3)。随着复合重金属浓度的增高, 秋茄叶片
叶绿素 a/b值有增加的趋势, 但增加并不显著(图 2)。
叶片积累的Pb与叶绿素 a/b比率呈显著正相关(表3)。


图 1 复合重金属污染对秋茄叶叶绿素 a+b含量的影响
Fig. 1 Effects of multiple heavy metals on chloropyll a+b
content in the leaves of K. candel

2.3 复合重金属处理对秋茄叶抗氧化剂的影响
秋茄叶AsA含量在 T3处理时达到最大值, 是对
照组的 1.75倍; T4处理使叶中 AsA含量下降至对照
水平(图 3)。
当重金属处理浓度为 T1时, 秋茄叶 GSH 含量
基本不变; 当重金属处理浓度为 T2、T3和 T4时, GSH
含量显著增加 , 与对照相比分别增加了 89.39%、
57.58%和 84.85%(图 4)。叶片积累的 Cd、Pb和 Hg
都与 GSH含量呈显著正相关性(表 3)。


图 2 复合重金属污染对秋茄叶叶绿素 a/b比率的影响
Fig. 2 Effects of multiple heavy metals on chloropyll a/b
ratio in the leaves of K. candel


图 3 复合重金属处理对秋茄叶 AsA含量的影响
Fig. 3 Effects of multiple heavy metals on AsA content in
the leaves of K. candel


图 4 复合重金属处理对秋茄叶 GSH含量的影响
Fig. 4 Effects of multiple heavy metals on GSH content in
the leaves of K. candel
黄国勇等: 秋茄叶对复合重金属的胁迫反应及其积累能力研究 107

2.4 复合重金属处理对秋茄叶抗氧化酶的影响
在植物细胞中, APX 利用 AsA 为电子供体将
H2O2 转化为 H2O。复合重金属胁迫对秋茄叶 APX
活性的影响表现为先升高后下降的趋势, 当重金属
处理为 T3时, 叶片 APX活性达到最大, 比对照增加
了 129.24%, 而后叶片 APX 活性有所下降, 但仍显
著高于对照(图 5)。秋茄叶积累的 Cd与 APX活性具
有显著正相关性(表 3)。
谷胱甘肽还原酶(GR)通过参与 AsA-GSH 循环
而在细胞活性氧的清除中起重要作用。当重金属处
理为 T1、T2 和 T3时, 秋茄叶 GR活性比对照分别增
加了 59.34%、42.43%和 116.41%, 达显著水平; 当
重金属处理为 T4时, 秋茄叶 GR 活性显著低于对照
水平(图 6)。表明重金属对 GR活性是先激活后抑制,
且激活作用与重金属浓度有关。


图 5 复合重金属处理对秋茄叶 APX活性的影响
Fig. 5 Effects of multiple heavy metals on APX activity in
the leaves of K. candel


图 6 复合重金属处理对秋茄叶 GR活性的影响
Fig. 6 Effects of multiple heavy metals on GR activity in
the leaves of K. candel
复合重金属对秋茄叶 GPX 活性有显著诱导作
用, 在重金属处理为 T4 时, GPX 活性达到最大(图
7)。秋茄叶积累的 Pb和 Hg与 GPX活性具有显著正
相关性(表 3)。


图 7 复合重金属处理对秋茄叶 GPX活性的影响
Fig. 7 Effects of multiple heavy metals on GPX activity in
the leaves of K. candel

表 3 秋茄叶积累的 Cd、Pb 和 Hg 与各生理参数的相关性
Tab. 3 Correlation coefficient between heavy metals
and various parameters in the leaves of K. candel
Cd Pb Hg
叶绿素 a+b −0.805* −0.589* −0.503
叶绿素 a/b 0.463 0.644* 0.342
AsA 0.252 −0.157 −0.145
GSH 0.802* 0.591* 0.593*
APX 0.780* 0.424 0.384
GR 0.150 −0.263 −0.195
GPX 0.348 0.548* 0.523*

3 讨论与结果
许多研究表明, 红树植物对重金属有一定的抗
性和耐受力, 且具有吸收重金属的能力, 从而对废
水有一定的净化作用[6, 15]。在本研究中, 随着复合重
金属处理浓度的增大, 秋茄叶 Cd、Pb和 Hg含量有
随之增加的趋势, 这说明了秋茄对含重金属的废水
有一定的净化能力。但秋茄叶对 Cd、Pb、Hg 的累
积量相对较低, 这与前人的研究结果是一致的[2, 4]。
许多研究认为重金属在红树植物体内的分布趋向
于根部积累, 并且根系对重金属均有较强的滞留效
应[2, 4−5, 15]。
叶绿素是植物进行光合作用的主要色素, 其含
量的高低在一定程度上反映光合作用的水平, 是植
108 热 带 海 洋 学 报 Vol. 29, No. 6 / Nov., 2010

物受重金属毒害的重要特征。在本研究中, 在较高
浓度重金属胁迫下秋茄叶绿素 a+b 含量有较大的减
少, 这可能是由于重金属被植物吸收后, 细胞内的
重金属离子与原叶绿素脂还原酶、 δ-氨基乙酰丙酸
合成酶和胆色素原脱氨酶的肽链富含 SH 的部分结
合, 改变了他们的正常构型, 从而抑制了酶的活性,
阻碍了叶绿素的合成[16]。另外, 叶绿素分子中的镁
离子可被多种重金属所取代, 从而导致叶绿素含量
的下降[15, 17]。从图 2 可以看出, 秋茄叶绿素 a 和叶
绿素 b 之间的比值随着复合重金属浓度梯度的升高
而升高。表明秋茄叶绿素 b 的变化幅度大于叶绿素
a, 叶绿素 b比叶绿素 a对复合重金属胁迫更为敏感,
也说明了在相同处理条件下叶绿素 b 所受到的伤害
比叶绿素 a 大, 这可能与重金属首先破坏叶绿素 b
有关。这与其他学者在研究红树植物遭受重金属胁
迫时叶绿素 b损耗更大是一致的[3, 15]。
植物在逆境胁迫下, 活性氧代谢失调是引起细
胞伤害的主要原因。而抗氧化系统可以在一定程度
上维持细胞内的活性氧在一个正常水平, 从而保护
膜结构[17]。AsA 和 GSH 是两个普遍存在于植物组
织中的小分子量抗氧化物质, 在缓减氧化胁迫、抵
御逆境伤害方面具有非常重要的作用[18]。它们不但
可直接同活性氧自由基反应将其还原 , 还可与
APX、GR 等一起形成 AsA-GSH 循环参与清除
H2O2[19]。另外, GSH在植物螯合素合成酶催化下在
细胞质中聚合形成植物螯合素(phytochelatins PCs)。
PCs具有很强的重金属亲和力, 与金属离子如 Cd等
螯合后形成无毒的化合物, 降低了细胞内游离的重
金属离子浓度, 从而能够减轻重金属对植物的毒害
作用[20]。在本研究中, 当复合重金属浓度低于 T4时,
秋茄叶片中的 AsA 和 GSH 的含量均不同程度地升
高。这说明了 AsA 和 GSH 在秋茄对重金属胁迫的
耐受过程中发挥了重要的作用。在 T4时, AsA减少
到对照水平, 而 GSH仍显著增加, 其原因可能在 T4
条件下重金属诱导了更多 GSH合成。APX和 GR是
植物 ASA-GSH 循环中的重要酶组分, 对 ASA 和
GSH再生具有重要作用。APX和 GR的高低直接影
响 ASA-GSH循环清除 H2O2的强弱。当重金属浓度
低于 T4时, 秋茄叶的 APX和 GR活性有所升高, 这
反映它们的保护性反应, 能清除重金属胁迫产生的
活性氧。在 T4胁迫下, GR活性显著减少, 可能是植
株受害加重, 酶的结构或合成受到影响,说明在 T4
胁迫下秋茄叶通过ASA-GSH循环清除H2O2的减弱,
这也可由在 T4胁迫下秋茄叶 AsA 的减少进一步得
到印证。谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)是生物体内普
遍存在的一种抗氧化酶。它能清除细胞内脂质过氧
化物和 H2O2, 阻止脂质过氧化的链式反应, 具有抗
氧化功能, 可保护细胞膜免受过氧化物的刺激和损
伤[21]。对高等哺乳动物中的 GPX研究较多, 而对植
物体中的 GPX 研究比较少。近年来, 已初步证实
GPX 存在于高等植物中, 是植物抗氧化的保护性酶
之一, 对抵御外界胁迫起了很重要的作用[21]。在本
研究中, 在所有重金属处理中秋茄叶 GPX活性一直
显著高于对照, 并在最高浓度重金属处理酶活性达
到最大。说明了 GPX对抵御重金属胁迫发挥了重要
作用。同时可以推测, 在 T4处理中, 秋茄叶 GPX较
APX和 GR更耐重金属胁迫。
综上所述, 重金属胁迫提高了APX、GR和GPX
抗氧化酶活性和抗氧化剂 ASA 和 GSH 含量, 提高
了秋茄叶的抗氧化能力, 在一定程度上缓解了重金
属胁迫对秋茄幼苗造成的伤害。但是, 随着重金属
胁迫浓度的增加, 超过秋茄所能忍受的极限时, 作
为防御体系的抗氧化物也相应减弱。
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