全 文 ：　　收稿日期：２０１３－０２ －０７
基金项目：林业公益性行业科研专项（２０１１０４１０９）；　国家“十二五”科技支撑项目（２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０５）。
作者简介：舒翔，硕士研究生。＊责任作者：范川，副教授，研究方向为人工造林理论及技术，Ｅ－ｍａｉｌ：ｆａｎｃｈｕａｎ０１＠１６３．ｃｏｍ。
ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－２６５０．２０１３．０２．００９
施肥对香樟幼苗光合生理的影响
舒　翔１，范　川１＊，李贤伟１，李晓清２，龙汉利２，黄复兴１，徐玲玲１，刘　鸿１
（１．四川农业大学林学院，长江上游林业生态工程四川省重点实验室，四川 雅安　６２５０１４；
２．四川省林业科学研究院，成都　６１００８１）
摘要：【目的】探讨施肥对香樟幼苗光合生理的影响。【方法】采用正交设计，设置了氮、磷、钾３因素３水平（Ｎ、Ｐ：０、
３、６ｇ／株；Ｋ：０、２、４ｇ／株），对盆栽香樟幼苗进行指数施肥。【结果】氮肥能显著提高香樟幼苗净光合速率（Ｐｎ）、叶绿
素含量（Ｃｈｌ）和胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ），Ｐｎ 和Ｃｈｌ随着施氮量的增加呈现“先升高后降低”的趋势，在３ｇ／株时值最大，
Ｃｉ与施氮量呈正相关关系；磷肥能显著提高香樟幼苗的光饱和点（ＬＳＰ），且随着施磷量的增加而升高，在６ｇ／株时
最大；钾肥能显著降低香樟幼苗的蒸腾速率（Ｔｒ），且随着施钾量的升高呈现“先降低后升高”的趋势，在２ｇ／株时最
小。【结论】施肥能显著提高香樟幼苗的光合效率，促进香樟幼苗光合效率最显著的是处理 Ｎ２Ｐ３Ｋ１，其氮磷钾配比
为３∶６∶０。
关键词：香樟；指数施肥；光合生理特性；光响应曲线
中图分类号：Ｓ７１８．４３　　文献标志码：Ａ　　文章编号：１０００－２６５０（２０１３）０２－０１５７－０６
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｎ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ
Ｃａｍｐｈｏｒ（Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ　ｃａｍｐｈｏｒａ（Ｌ．）Ｐｒｅｓｌ）Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ＳＨＵ　Ｘｉａｎｇ１，ＦＡＮ　Ｃｈｕａｎ１＊，ＬＩ　Ｘｉａｎ－ｗｅｉ　１，ＬＩ　Ｘｉａｏ－ｑｉｎｇ２，ＬＯＮＧ　Ｈａｎ－ｌｉ　２，
ＨＵＡＮＧ　Ｆｕ－ｘｉｎｇ１，ＸＵ　Ｌｉｎｇ－ｌｉｎｇ１，ＬＩＵ　Ｈｏｎｇ１
（１．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｓｉｃｈｕａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔｈｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　ｏｆ
Ｓｉｃｈｕａｎ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｙａａｎ　６２５０１４，Ｓｉｃｈｕａｎ，Ｃｈｉｎａ；２．Ｓｉｃｈｕａｎ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ　６１００８１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｔｈｅ　ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ｗａｓ　ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｎ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｃａｍｐｈｏｒ（Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ　ｃａｍｐｈｏｒａ（Ｌ．）Ｐｒｅｓｌ）ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．【Ｍｅｔｈｏｄ】
Ｏｒｔｈｏｇｏｎａｌ　ｄｅｓｉｇｎ　ｗｉｔｈ　ｔｈｒｅｅ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　Ｎ，Ｐ，Ｋ　ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ　ａｔ　ｔｈｒｅｅ　ｌｅｖｅｌｓ（Ｎ，Ｐ：０，３，６
ｇ／ｐｏｔ；Ｋ：０，２，４ｇ／ｐｏｔ）ｗａｓ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｃｏｎｄｕｃｔ　ｐｏｔｓ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ　ｕｎｄｅｒ　ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ　ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ．
【Ｒｅｓｕｌｔｓ】Ｔｈｅ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ｃｏｕｌｄ　ｉｍｐｒｏｖｅ　ｔｈｅ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ（Ｐｎ），ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎ－
ｔｅｎｔ（Ｃｈｌ）ａｎｄ　ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｃｉ）ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｔｈｅ　Ｐｎａｎｄ　Ｃｈｌ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｆｉｒｓｔｌｙ
ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ．Ｉｔｓ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｉｓ　ａｔ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆ　３ｇ／ｐｏｔ　ｎｉ－
ｔｒｏｇｅｎ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｅｘｉｓｔｅｄ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｃｉａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ
ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ｃｏｕｌｄ　ｉｍｐｒｏｖｅ　ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ　ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ（ＬＳＰ）ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｔｈｅ　ＬＳＰ　ｉｎ－
ｃｒｅａｓｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ．Ｉｔｓ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｉｓ　ａｔ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆ　６ｇ／ｐｏｔ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ
ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｐｏｔａｓｈ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ｃｏｕｌｄ　ｒｅｄｕｃｅ　ｔｈｅ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ（Ｔｒ）ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｔｈｅ　Ｔｒｄｅ－
ｃｒｅａｓｅｄ　ｆｉｒｓｔｌｙ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｐｏｔａｓｈ．Ｉｔｓ　ｍｉｎｉｍｕｍ　ｉｓ　ａｔ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆ　２ｇ／ｐｏｔ　ｐｏｔ－
ａｓｈ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｃｏｕｌｄ　ｉｍｐｒｏｖｅ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏ－
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｏｆ　ｃａｍｐｈｏｒ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ａｎｄ　ｐｏｔａｓ－
ｓｉｕｍ　ｒａｔｉｏ　ｆｏｒ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｓ　Ｎ２∶Ｐ３∶Ｋ１＝３∶６∶０．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ　ｃａｍｐｈｏｒａ（Ｌ．）Ｐｒｅｓｌ；ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ　ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃ－
ｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ
　　　 四川农业大学学报 第３１卷
　　施肥是苗木培育必不可少的基础技术措施［１］。
光合作用是植物生长发育、物质生产的基础，光合作
用的强弱，可以衡量植物的生产能力［２］。已有研究
表明：施肥能促进苗木对养分的吸收，促进苗木的光
合效率，提高苗木产量［３］。研究者对许多树种进行
施肥实验，结果都证明施肥对林木的光合效率具有
促进作用。贾瑞丰等［３－４］分别对栓皮栎（Ｑｕｅｒｃｕｓ
ｖａｒｉａｂｉｌｉｓ）播种苗和红厚壳（Ｃａｌｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｉｎｏｐｈｙｌ－
ｌｕｍＬ．）幼苗进行施肥实验，结果表明：施Ｎ肥能显
著促进植物的光合速率和叶绿素含量。由此可见，
氮肥对林木光合作用具有显著的促进作用。也有研
究者认为氮磷钾混合施肥能更好地促进林木的生长
和生理。曹帮华等［５－６］分别对三倍体毛白杨（Ｐｏｐｕ－
ｌｕｓ　ｔｏｍｅｎｔｏｓａ　Ｃａｒｒ）幼苗和银杏（Ｇｉｎｋｇｏ）幼苗进行
氮磷钾混合施肥实验，前者表明氮磷钾配方施肥对
光合作用的促进作用达到了极显著水平，后者发现
氮、磷、钾肥对银杏苗木生长和生理的影响顺序为：
氮肥＞磷肥＞钾肥。相关研究表明：不同水平氮磷
钾配比施肥会对光合作用产生不同影响［７－８］。
香樟（Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ　ｃａｍｐｈｏｒａ （Ｌ．）Ｐｒｅｓｌ．）又
名乌樟，为樟科樟属乔木［９］，是我国珍贵的经济树
种，在工业和生活生产中应用广泛［１０］。目前对于香
樟的研究主要集中在园林绿化、育苗技术、组织培
养、抗逆性等方面［１１－１４］，施肥是培育香樟的一项重要
措施，关于土壤与香樟之间营养元素的供需关系以
及营养元素对香樟生长和生理的影响尚未有报道。
本文采取指数施肥法［１５］研究不同氮磷钾水平处理
对香樟幼苗光合特性的影响，旨在揭示培育香樟幼
苗的施肥规律，以确定合适的施肥量，为香樟幼苗培
育提供理论参考。
１　材料和方法
１．１　试验地概况
试验地位于雅安雨城区四川农业大学植物园。
雅安市雨城区（Ｅ　１０２°５１′～１０３°１２′，Ｎ　２９°４０′～３０°
１４′）位于四川盆地西缘，青衣江中游，成都平原向青
藏高原过渡带，地处我国亚热带气候区，年降水量
１　０００～１　８００ｍｍ，年平均气温１４～１６℃。
１．２　实验材料
供试材料是来自泸州林科所的１ａ生香樟实生
苗，苗高约２４ｃｍ，地径约５ｍｍ。盆钵规格为２５ｃｍ
×３０ｃｍ（上缘直径×高），于２０１１年１１月选取长势
相近的幼苗用耕作土（主要理化性质：有机质含量
１０．１４ｇ／ｋｇ，全氮０．２６ｇ／ｋｇ，碱解氮１７．１５ｍｇ／ｋｇ，
速效磷１０．５７ ｍｇ／ｋｇ，速效钾６６．７５ ｍｇ／ｋｇ，ｐＨ
６．５５）进行栽培，每盆栽植１株，每株编号。所用的
肥料为氮肥－尿素（Ｎ质量分数为４６％）、磷肥－过
磷酸钙（Ｐ２Ｏ５ 质量分数为１８％）、钾肥－硫酸钾（分
析纯）。
１．３　研究方法
１．３．１　实验设计
结合实验用土的养分情况、施肥前香樟幼苗养
分含量以及查阅相关文献后，设置Ｎ、Ｐ、Ｋ　３因素３
水平，采用Ｌ９（３４）正交设计（表１），共９个处理，分
别 为 Ｈ１ （Ｎ１Ｐ１Ｋ１，即 为 对 照 Ｎ０Ｐ０Ｋ０）、Ｈ２
（Ｎ１Ｐ２Ｋ２）、Ｈ３ （Ｎ１Ｐ３Ｋ３）、Ｈ４ （Ｎ２Ｐ１Ｋ２）、Ｈ５
（Ｎ２Ｐ２Ｋ３）、Ｈ６ （Ｎ２Ｐ３Ｋ１）、Ｈ７ （Ｎ３Ｐ１Ｋ３）、Ｈ８
（Ｎ３Ｐ２Ｋ１）和 Ｈ９（Ｎ３Ｐ３Ｋ２），每个处理５株，共４５
株。
表１　Ｌ９（３４）正交试验因素与水平
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｆａｃｔｏｒｓ　ａｎｄ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｆ　Ｌ９（３４）
ｏｒｔｈｏｇｏｎａｌ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｄｅｓｉｇｎ
水平
Ｌｅｖｅｌ
元素用量 Ｅｌｅｍｅｎｔ　ｕｓａｇｅ／（ｇ·ｐｏｔ－１）
Ｎ　 Ｐ　 Ｋ
１　 ０（Ｎ１） ０（Ｐ１） ０（Ｋ１）
２　 ３（Ｎ２） ３（Ｐ２） ２（Ｋ２）
３　 ６（Ｎ３） ６（Ｐ３） ４（Ｋ３）
采用指数施肥法［１６－１７］，从２０１２年４月至８月每
隔４５ｄ施肥１次，分４次施完。每次施肥将肥料均
匀撒施在花盆中，覆土并立即浇水以润湿表层即可。
采用目前普遍使用的指数施肥模型，计算每次施肥
量，其方程为：
ＮＴ＝ＮＳ（ｅｒＴ－１） （１）
其中，ＮＴ 为需要施入的养分总量，ＮＳ 为施肥之前
苗木体内养分含量，ＮＴ＋ＮＳ 即理想状态下施肥后
苗木养分含量，Ｔ为总施肥次数，ｒ是需要确定的系
数。在确定（１）中除系数ｒ外的其他参数值后，可将
（１）转化成：
ｒ＝
Ｌｎ（ＮＴＮＳ＋１
）
Ｔ
（２）
根据（２）便可以计算出系数ｒ的值。在计算具
体每次施肥量时，采用如下公式：
Ｎｔ＝ＮＳ（ｅｒｔ－１）－Ｎｔ－１ （３）
其中，ｔ为当前施肥次数，ＮＳ 含义同（１），ｒ同（２）的
求算结果，Ｎｔ为当次施肥量，Ｎｔ－１为当次前积累施
肥量总和。
８５１
第２期 舒　翔（等）：施肥对香樟幼苗光合生理的影响 　　　
１．３．２　指标测定
于２０１２年９月中旬晴朗无云天气９：００至１１：
００，从每个处理的香樟幼苗中，随机选择３盆植株，
对其最高枝的成熟叶片用Ｌｉ－６４００便携式光合测定
仪测定光合作用参数，得到净光合速率Ｐｎ、细胞间
ＣＯ２ 浓度Ｃｉ、气孔导度Ｇｓ和蒸腾速率Ｔｒ。
用Ｌｉ－６４００便携式光合测定仪测定上述所选植
株的最高枝成熟叶片光响应曲线。将ＣＯ２ 浓度控
制在４００ｍｇ／Ｌ，光强设置为０，２５，５０，７５，１００，１５０，
２００，４００，８００，１２００，１６００，２０００μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），分
别测量净光合速率的变化。光合响应曲线拟合采用
非直角双曲线模型：
Ｐｎ＝
αＰＡＲ＋Ａｍａｘ－ （αＰＡＲ＋Ａｍａｘ）２－４θαＡｍａｘ槡 ＰＡＲ
２θ －Ｒｄ
式中：Ｐｎ为净光合速率，α为表观量子效率，ＰＡＲ为
光有效辐射，Ａｍａｘ为光饱和时的最大净光合速率，Ｒｄ
为暗呼吸速率，θ为光响应曲线曲角。拟合光响应
曲线得到暗呼吸速率和最大净光合速率，并计算表
观量子效率、光补偿点和光饱和点。
最后用上述所选植株的最高枝成熟叶片采用比
色法［１８］测定叶绿素含量。
１．３．３　数据处理
采用ＳＰＳＳ　１７．０统计分析软件和Ｅｘｃｅｌ　２００７
对各响应曲线进行模型拟合和相关参数的计算，利
用ＳＰＳＳ　１７．０的一般线性统计模型对各处理数据进
行方差分析和多重比较。
２　结果与分析
２．１　施肥对香樟幼苗光合特性的影响
２．１．１　施肥对香樟幼苗净光合速率的影响
净光合速率反映了植物有机物的积累速度。由
表２可以看出，氮肥对香樟幼苗净光合速率的影响
表２　光合作用参数以及叶绿素方差分析
Ｔａｂｌｅ　２　Ｖａｒｉａｎｃｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ
变异来源
Ｓｏｕｒｃｅｓ　ｏｆ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ
显著性Ｐ
净光合
速率
Ｐｎ
胞间
ＣＯ２
Ｃｉ
蒸腾
速率
Ｔｒ
气孔
导度
Ｇｓ
叶绿素
总量
Ｃｈｌ
Ｎ　 ０．０４６＊ ０．０３１＊ ０．６８８　 ０．２１２　０．０４３＊
Ｐ　 ０．２６８　 ０．２５８　 ０．６６７　 ０．２８４　０．８０４
Ｋ　 ０．１９６　 ０．２９１　 ０．０４１＊ ０．２２４　０．６４３
　　注：＊表示在０．０５水平上达到显著水平，下同。
Ｎｏｔｅ：＊ｉｎｄｉｃａｔｅ　ａ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　０．０５，ｔｈｅ
ｓａｍｅ　ｉｓ　ｂｅｌｏｗ．
达到了显著水平（Ｐ＜０．０５），而磷肥和钾肥影响不
显著。对香樟幼苗净光合速率影响最大的是氮肥，
其次是钾肥，最后是磷肥。不同水平的氮肥对净光
合速率的影响有显著的差异性，在Ｎ２ 水平（３ｇ／株）
处达到了最大值７．４４μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），显著高于
Ｎ１、Ｎ３ 水平。净光合速率随着施氮量的升高呈现
“先升高后降低”的趋势，可见一定范围内增施氮肥
能提高香樟幼苗叶片净光合速率。磷肥和钾肥不同
水平对净光合速率的影响不如氮肥显著，相对较优
的水平是Ｐ３、Ｋ３。
２．１．２　施肥对香樟幼苗细胞间ＣＯ２ 浓度的影响
细胞间ＣＯ２ 浓度能反映植物光合速率。氮肥
对香樟幼苗叶片胞间ＣＯ２ 浓度的影响达到了显著
水平（Ｐ＜０．０５），磷肥和钾肥的影响不显著。氮肥
对胞间ＣＯ２ 浓度的影响显著高于磷肥和钾肥，钾肥
的影响最小。不同水平的氮肥对胞间ＣＯ２ 浓度的
影响有显著差异，随着施氮量的增加，香樟幼苗叶片
胞间ＣＯ２ 浓度上升。磷肥和钾肥在不同水平间差
异不显著。
２．１．３　施肥对香樟幼苗蒸腾速率的影响
蒸腾速率是一定单位时间，叶片通过蒸腾作用
散失的水量，能反映蒸腾作用的强弱。从表３可知，
钾肥对香樟幼苗叶片蒸腾速率的影响达到了显著水
平（Ｐ＜０．０５），氮肥和磷肥对香樟幼苗叶片蒸腾速
表３　不同氮磷钾水平对香樟光合作用
参数以及叶绿素含量的影响
Ｔａｂｌｅ　３　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｎ，Ｐ，Ｋ　ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ　ｃａｍｐｈｏｒａ（Ｌ．）Ｐｒｅｓｌ
因素
Ｆａｃｔｏｒ
净光合
速率
Ｐｎ
胞间
ＣＯ２
Ｃｉ
蒸腾
速率
Ｔｒ
气孔
导度
Ｇｓ
叶绿素
总量
Ｃｈｌ
Ｎ
ｋ１
ｋ２
ｋ３
Ｒ
５．４８ｂ
７．４４ａ
５．０３ｂ
２．４１　
３７８．５６ｂ
３８４．９１ｂ
３９２．５６ａ
１４．００
２．３４ａ
２．３５ａ
１．８２ｂ
０．５３　
０．０９０ａ
０．０２７ｂ
０．０９０ａ
０．０６３
１．６３７ｂ
２．６３８ａ
１．５９２ｂ
１．０４６　
Ｐ
ｋ１
ｋ２
ｋ３
Ｒ
６．０５ａ
５．０１ｂ
６．８２ａ
０．８４　
３８２．９３ａ
３８６．１１ａ
３８６．９８ａ
４．０５
１．８３ｂ
２．５６ａ
２．２３ｂ
０．６３　
０．０４０ｂ
０．０６７ｂ
０．１００ａ
０．０６０
１．８２４ａ
２．０６９ａ
２．０１１ａ
０．２４５　
Ｋ
ｋ１
ｋ２
ｋ３
Ｒ
６．１３ａ
５．０１ｂ
６．８２ａ
１．８２　
３８６．２７ａ
３８３．０９ａ
３８６．６７ａ
３．５８
２．３０ａ
１．２７ｂ
２．９４ａ
１．６６　
０．０３７ｂ
０．１０７ａ
０．０６３ｂ
０．０７０
２．１３２ａ
１．７５４ａ
２．０１８ａ
０．３７８　
　　注：同列不同小写字母表示处理间在０．０５水平上差异
显著；ｋ１、ｋ２、ｋ３ 分别为水平１～３的均值，Ｒ为极差，下同。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｎｏｒｍａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌｓ；ｋ１，ｋ２，ｋ３ｉｓ　ｔｈｅ　ｍｅａｎ　ｏｆ　ｌｅｖｅｌ　１～
３，ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　Ｒｉｓ　ｔｈｅ　ｒａｎｇｅ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅｍ；Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｉｓ　ｂｅｌｏｗ．
９５１
　　　 四川农业大学学报 第３１卷
率的影响则未达显著水平。对香樟幼苗叶片蒸腾速
率影响较大的是钾肥，且在Ｋ２ 水平（２ｇ／株）处达到
了最小值，其次是磷肥，最后是氮肥。
２．１．４　施肥对香樟幼苗气孔导度的影响
气孔导度表示气孔张开的程度，影响蒸腾作用、
光合作用以及呼吸作用。氮磷钾３个因素对香樟幼
苗叶片气孔导度的影响皆未达显著水平。表３中Ｒ
值显示：氮磷钾３个因素对香樟幼苗叶片气孔导度
的影响大小顺序为：钾肥＞氮肥＞磷肥。
２．２　施肥对香樟幼苗叶绿素含量的影响
叶绿素总量的大小能反映光合作用的强弱。从
表２可知，氮肥对香樟幼苗叶片叶绿素含量影响达
到了显著水平（Ｐ＜０．０５），磷肥和钾肥影响则不显
著。氮磷钾３个因素对香樟幼苗叶片叶绿素含量的
影响大小顺序为：氮肥＞磷肥＞钾肥。氮肥不同水
平间差异显著，磷肥和钾肥不同水平之间差异不显
著。香樟幼苗叶片叶绿素含量在Ｎ２ 水平达到了最
大值２．６３８ｍｇ／ｇ，并且其变化随着氮肥施用量的增
加呈现“先升高后降低”的趋势，可见在一定范围内增
加氮肥施用量能显著提高香樟幼苗叶片叶绿素含量。
表４　光响应曲线特征参数方差分析
Ｔａｂｌｅ　４　Ｖａｒｉａｎｃｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ
ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ
变异来源
Ｓｏｕｒｃｅｓ　ｏｆ
ｖａｒｉａｔｉｏｎ
显著性Ｐ
最大净
光合速率
Ａｍａｘ
表观量子
效率
α
光补
偿点
ＬＣＰ
光饱
和点
ＬＳＰ
暗呼吸
速率
Ｒｄ
Ｎ　 ０．２２１　０．０４４＊ ０．０４３＊ ０．２６９　０．０４３＊
Ｐ　 ０．２０９　０．１７７　 ０．２９６　 ０．０３２＊ ０．０７５
Ｋ　 ０．３５９　０．２４０　 ０．２７１　 ０．３０８　０．２９８
２．３　施肥对香樟幼苗光响应曲线的影响
从图１可以看出：不同处理下香樟幼苗的光合
响应曲线不同，在初始光照下，总体上光合速率差异
不显著，光照强度上升后产生了较大差异，Ｈ９ 处理
的光合速率最大。Ｈ４ 处理的光合速率比对照处理
（Ｎ０Ｐ０Ｋ０）低，原因可能是其因素水平产生了交互作
用，有待进一步研究；其余施肥处理皆比对照处理
高，说明氮磷钾不同水平处理能促进香樟幼苗的光
合速率。
图１　不同施肥处理香樟幼苗光响应曲线
Ｆｉｇｕｒｅ　１　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｏｎ　ｌｉｇｈｔ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ　Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ　ｃａｍｐｈｏｒａ（Ｌ．）Ｐｒｅｓｌ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
　　光响应曲线结合低光强度下线性回归分析，得
到氮磷钾不同水平处理光响应曲线特征参数（表４、
表５）。在理想状况下随着光合有效辐射的增加，净
光合速率不会持续上升，会趋于一个较稳定值，即最
大净光合速率。方差分析表明，氮磷钾３个因素对
香樟幼苗最大净光合速率的影响皆未达到显著水
平。Ｒ值表明，氮磷钾肥影响香樟幼苗最大净光合
速率的大小顺序是磷肥＞氮肥＞钾肥。表观量子效
率反映叶片转化光能的效率。氮肥对香樟幼苗表观
量子效率的影响达到了显著水平（Ｐ＜０．０５），磷肥
和钾肥影响不显著。氮磷钾影响香樟幼苗表观量子
效率的大小顺序是氮肥＞磷肥＞钾肥。氮肥能显著
改变香樟幼苗叶片光补偿点（Ｐ＜０．０５），随着施氮
量的升高呈现“先升高后降低”的趋势。磷肥能显著
提高香樟幼苗叶片的光饱和点，氮肥和钾肥影响不
显著。氮肥能显著降低香樟幼苗的暗呼吸速率（Ｐ
＜０．０５），磷肥和钾肥影响不显著。
３　讨论与结论
氮肥显著增加了香樟幼苗的净光合速率和叶绿
素含量，效果最显著的是Ｎ２ 水平。有研究表明：施
氮肥能提高对苗木的Ｎ素供应，叶片能合成更多的
叶绿素，从而能加强光合速率［１９］。随着施氮量的增
加，对香樟幼苗的影响呈现“先升高后降低”的趋势，
说明Ｎ素浓度过高可能会产生抑制作用。相关研
究表明：随着Ｎ素浓度的上升，光合速率在达到最
０６１
第２期 舒　翔（等）：施肥对香樟幼苗光合生理的影响 　　　
表５　不同氮磷钾水平对香樟光响应曲线特征参数的影响
Ｔａｂｌｅ　５　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ
ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｎ，Ｐ，Ｋ　ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｉｎ　Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍｃａｍｐｈｏｒａ（Ｌ．）Ｐｒｅｓｌ
因素
Ｆａｃｔｏｒ
最大净光
合速率
Ａｍａｘ
表观量
子效率
α
光补
偿点
ＬＣＰ
光饱
和点
ＬＳＰ
暗呼吸
速率
Ｒｄ
Ｎ
ｋ１
ｋ２
ｋ３
Ｒ
３．２０ａ
１．７３ｂ
２．６２ａｂ
１．４７　
０．０４５ａ
０．０３２ｂ
０．０３１ｂ
０．０２４　
４９．５３ｂ
１４９．１０ａ
４５．５７ｂ
１０３．５３
２７６．６７ａ
２８３．０３ａ
２７２．０７ａ
１１０．９７
１．６８ａ
１．３９ａ
０．９７ｂ
０．７０　
Ｐ
ｋ１
ｋ２
ｋ３
Ｒ
１．７０ｂ
２．６２ａｂ
３．２３ａ
１．５３　
０．０２８ｂ
０．０４１ａ
０．０３９ａ
０．０１２　
８７．７３ｂ
４７．４３ｃ
１０９．０３ａ
６１．６０
２０８．０７ｂ
２９１．４８ａ
３３２．２３ａ
１２４．１７
１．１１ａ
１．２１ａ
１．７２ａ
０．６１　
Ｋ
ｋ１
ｋ２
ｋ３
Ｒ
１．９１ｂ
２．８８ａ
２．７６ａ
０．９７　
０．０３０ａ
０．０３７ａ
０．０４１ａ
０．０１１　
１２１．９０ａ
５７．８６ｂ
６４．４３ｂ
６４．０３
２７８．０３ｂ
２３５．４７ｂ
３１８．２８ａ
８２．８０
１．４６ａ
１．２８ａ
１．３０ａ
０．１８　
大值时便趋于稳定，若是 Ｎ素浓度继续上升，可能
会加速叶片衰老，导致参与光合作用的一些蛋白质
和酶 的 分 解，使 光 合 效 率 降 低［２０］。处 理 Ｈ４
（Ｎ２Ｐ１Ｋ２）、Ｈ５（Ｎ２Ｐ２Ｋ３）、Ｈ６（Ｎ２Ｐ３Ｋ１）皆为 Ｎ２ 水
平处理，而 Ｈ６ 处理的净光合速率和叶绿素含量皆
为最高。可见相同氮素水平下，不同磷、钾素水平配
比会产生不同影响。有研究表明：磷肥可以改变林
木体内Ｎ素的均衡状态［２１］。磷素水平升高，可能会
促进香樟幼苗体内Ｎ素向叶片转移，从而提高叶片
叶绿素含量和净光合速率。
磷肥对香樟幼苗的光饱和点产生了显著的促进
作用，且随着施Ｐ量的增加光饱和点越高，在Ｐ３ 水
平（６ｇ／株）达到了最大值，说明磷肥能显著提高香
樟幼苗达到最大净光合速率所对应的光照强度。原
因可能是随着Ｐ素浓度的升高，促进了香樟幼苗光
合作用中关键的Ｒｕｂｉｓｃｏ酶的活性［２２］，使其在高光
照条件下仍能继续进行光合作用。光饱和点升高，
说明香樟幼苗的光合时效得到延长，能进行更长时
间的光反应，积累更多的光合产物，有利于香樟幼苗
的生长发育。处理 Ｈ３（Ｎ１Ｐ３Ｋ３）、Ｈ６（Ｎ２Ｐ３Ｋ１）、Ｈ９
（Ｎ３Ｐ３Ｋ２）皆为Ｐ３ 水平处理，Ｈ６ 处理的光饱和点最
高，说明相同磷素水平下，不同氮、钾素水平配比会
产生不同影响。有研究表明：氮磷钾相互之间具有
促进作用，其中氮、磷之间的促进作用最显著［２３］。
由此可推测，适度水平的Ｎ素能提高Ｐ素对光合作
用的影响，过高水平 Ｎ素的促进作用则会减弱，具
体原因有待进一步研究。
钾肥对香樟幼苗蒸腾速率产生了显著影响，且
随着施Ｋ量的增加呈现“先降低后升高”的趋势，在
Ｋ２ 水平（２ｇ／株）处最低。说明较高水平的钾肥会
提升香樟幼苗叶片的蒸腾速率，这与柴仲平［２４］的研
究结果一致，他认为过低或过高的钾素浓度会加快
苗木的蒸腾速率，加大水分的损耗，适度的钾素浓度
有利于苗木保持理想的蒸腾速率。随着施钾量的升
高，香樟幼苗叶片气孔导度呈现“先升高后降低”的
趋势，由此可推测，适度的钾素浓度能提高香樟幼苗
的气孔导度。有研究表明：植物通过保持较高的气
孔导度来保证较大的碳同化速率，从而加强植物的
光合 作 用 积 累 更 多 的 光 合 产 物［２５］。处 理 Ｈ２
（Ｎ１Ｐ２Ｋ２）、Ｈ４（Ｎ２Ｐ１Ｋ２）、Ｈ９（Ｎ３Ｐ３Ｋ２）皆为 Ｋ２ 水
平，而处理 Ｈ９ 的蒸腾速率最小、气孔导度最大，说
明相同钾素水平情况下，不同氮、磷素配比会产生不
同影响。相关研究表明：钾素对植物光合作用的影
响与氮素水平有密切的关系，适当的氮钾比例是提
高光合作用的关键［２６］。可见香樟施肥中，高浓度的
氮素能提高钾素对光合作用的影响，具体的作用机
制有待进一步研究。
指数施肥显著影响了香樟幼苗的光合特性，施
肥处理的香樟幼苗光合速率显著高于未施肥处理。
氮磷钾肥不同处理对香樟幼苗的光合特性都产生了
显著影响，其影响顺序为：氮肥＞磷肥＞钾肥。综合
分析了氮磷钾肥不同水平处理对香樟幼苗的影响，
得到对香樟幼苗光合生理促进作用最显著的组合是
Ｎ２Ｐ３Ｋ１，氮磷钾配比为３∶６∶０。本实验对不同水
平氮磷钾配比施肥对香樟幼苗光合特性的影响进行
了探讨，在今后的研究中，还需深入分析香樟幼苗的
需肥规律以及养分积累和分配对生长和生理的影
响，设置更优化的氮磷钾配比，为香樟的产业发展提
供有效的支撑。
参考文献：
［１］　任晓光，张士俊，才巨峰，等．红皮云杉人工幼林施肥试验
研究［Ｊ］．吉林林业科技，２００５，３４（５）：２６－２９．
［２］　刘茜．樟树叶片蒸腾特性及其与生理生态因子关系分析［Ｊ］．
中南林业大学学报，２００９，２９（１）：１－６．
［３］　贾瑞丰，尹光天，杨锦昌，等．不同氮素水平对红厚壳幼苗
生长及光合特性的影响［Ｊ］．林业科学研究，２０１２，２５（１）：
２３－２９．
［４］　杨自立，马履一，贾忠奎，等．不同供氮水平对栓皮栎播种
苗光响应曲线的影响［Ｊ］．北京林业大学学报，２０１１，３３（５）：
５６－６０．
［５］　曹帮华，巩其亮，齐清，等．三倍体毛白杨苗期不同配方施
肥效应的研究［Ｊ］．山东农业大学学报，２００４，３５（４）：５１２－
５１６．
［６］　吴家胜，张往祥，曹福亮，等．氮磷钾对银杏苗生长和生理
特性的影响［Ｊ］．南京林业大学学报：自然科学版，２００３，２７
（１）：６３－６６．
１６１
　　　 四川农业大学学报 第３１卷
［７］　赵燕，董雯怡，张志毅，等．施肥对毛白杨杂种无性系幼苗
生长和光合的影响［Ｊ］．林业科学，２０１０，４６（４）：７０－７７．
［８］　孙映波，操君喜，尤毅．不同施肥方式对文心兰生长及光合
生理特征的影响［Ｊ］．中国农学通报，２０１１，２７（２２）：１１９－
１２４．
［９］　祁承经，汤庚国．树木学［Ｍ］．北京：中国林业出版社，
２００５：９１．
［１０］　蒋云东，王达明，邱琼，等．７种热带阔叶树种的苗木施肥试
验［Ｊ］．云南林业科技，２００３，２（６）：１１－１５．
［１１］　田大伦，罗勇，项文化，等．樟树幼树光合特性及其对ＣＯ２
浓度和温度升高的响应［Ｊ］．林业科学，２００４，４０（５）：８８－９２．
［１２］　王晓立，韩浩章，江宇飞，等．香樟黄化主要生理指标变化
规律研究［Ｊ］．湖北农业科学，２０１０，４９（３）：６２０－６２２．
［１３］　杨应龙．香樟树的特征特性及栽培技术［Ｊ］．林业科学，２０１１
（１２）：２１３－２１５．
［１４］　王利宝，朱宁华，鄂建华，等．Ｐｂ、Ｚｎ等重金属对樟树、栾树
幼苗生长的影响［Ｊ］．中南林业科技大学学报，２０１０，３０（２）：
４４－４７．
［１５］　Ｑｕ　Ｌ，Ｑｕｏｒｅｓｈｉ　Ａ　Ｍ，Ｋｏｉｋｅ　Ｔ．Ｒｏｏｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，
ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｌａｒｃｈ　ｓｐｅ－
ｃｉｅｓ　ｒａｉｓｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｒｅｇｉｍｅｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　ａｎｄ
Ｓｏｉｌ，２００３，２５（５）：２９３－３０２．
［１６］　魏红旭，徐程扬，马履一，等．不同指数施肥方法下长白落
叶松播种苗的需肥规律［Ｊ］．生态学报，２０１０，３０（３）：６８５－
０６９．
［１７］　Ｈａｗｋｉｎｓ　Ｂ　Ｊ，Ｂｕｒｇｅｓｓ　Ｄ，Ｍｉｔｃｈｅｌ　Ａ　Ｋ．Ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ
ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｗｅｓｔｅｒｎ　ｈｅｍｌｏｃｋ　ｗｉｔｈ　ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌ　ｏｒ　ｅｘｐｏｎｅｎ－
ｔｉａｌ　ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ　ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔｉｎｇ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｃａｎａｄａ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２００５
（３５）：１００２－１０１６．
［１８］　杨敏文．叶片叶绿素含量的快速测定［Ｊ］．光谱实验室，
２００２，１９（４）：４７８－４８１．
［１９］　邹振华，党宁，王惠群，等．不同氮素水平对营养生长期南
荻植株光合特性的影响［Ｊ］．作物研究，２０１２，２６（３）：２５５－
２５９．
［２０］　王冉，何茜，丁晓纲，等．Ｎ素指数施肥对沉香苗期光合生
理特性的影响［Ｊ］．北京林业大学学报，２０１１，３３（６）：５８－６４．
［２１］　陈琳，曾杰，贾宏炎，等．林木苗期营养诊断与施肥研究进
展［Ｊ］．世界林业研究，２０１２，２５（３）：２６－３１．
［２２］　杨晴，韩金玲，李雁鸣，等．不同施磷量对小麦旗叶光合性
能和产量性状的影响［Ｊ］．植物营养与肥料学报，２００６，１２
（６）：８１６－８２１．
［２３］　蔡伟建，窦霄，高捍东，等．氮磷钾配比施肥对杂交鹅掌楸
幼林初期生长的影响［Ｊ］．南京林业大学学报：自然科学版，
２０１１，３５（４）：２７－３３．
［２４］　柴仲平，王雪梅，孙霞，等．氮、磷、钾施肥配比对红枣光合
特性与产量的影响［Ｊ］．农业系统科学与综合研究，２０１１，２７
（２）：２０３－２０８．
［２５］　左应梅，陈秋波，邓权权，等．土壤水分、光照和空气湿度对
木薯气孔导度的影响［Ｊ］．生态学杂志，２０１１，３０（４）：６８９－
６９３．
［２６］　张恩平，李天来，葛晓光，等．钾营养对番茄光合生理及氮
磷钾吸收动态的影响［Ｊ］．沈阳农业大学学报，２００５，３６（５）：
５３２－５３５．
（本文审稿：阮少宁；责任编辑：巩艳红；英文编辑：刘　彬）
（上接第１５０页）
［２１］　罗俊宝，孙保平．２０７国适内蒙古段路域植被恢复技术及其
效果［Ｊ］．中国水土保持科学，２００６，４（增刊）：２２－２６．
［２２］　刘美珍，蒋高明，于顺利．浑善达克退化沙地恢复演替１８年
中植物群落动态变化［Ｊ］．生态学报，２００４，２４（８）：１７３４－
１７４０．
［２３］　张相锋，马闯，董世魁，等．不同草灌配比对泌桐高速公路
护坡植物群落特征的影响［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（４）：２７－
３３．
［２４］　任海，彭少麟．恢复生态学导论［Ｍ］．北京：科学出版社，
２００１：１９．
［２５］　Ｂｒａｄｓｈａｗ　Ａ　Ｄ．Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ　ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｓ　ｓｃｉｅｎｃｅ［Ｊ］．Ｒｅｓｔｏｒａ－
ｔｉｏｎ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９３，１（２）：７１－７３．
［２６］　曲仲湘．植物生态学［Ｍ］．北京：高等教育出版社，１９８３：
１３４．
［２７］　马克平．生物群落多样性测度方法Ⅰ：α多样性测度方法
［Ｊ］．生物多样性，１９９４，２（３）：１６２－１６８．
［２８］　Ｍａｅｓｔｒｅ　Ｆ　Ｔ，Ｃｏｒｔｉｎａ　Ｊ，Ｖａｌｅｊｏ　Ｒ．Ａｒｅ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｃｏｍｐｏｓｉ－
ｔｉｏｎ，ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ａｎｄ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｓｔａｔｕｓ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ
ｓｕｃｃｅｓｓ：Ａ　ｔｅｓｔ　ｆｒｏｍ　ｓｅｍｉａｒｉｄ　ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ　ｓｔｅｐｐｅｓ［Ｊ］．
Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００６，１４：２５８－２６６．
［２９］　任继周．草业科学研究方法［Ｍ］．北京：中国农业出版社，
１９９８：１－２２．
［３０］　黄富祥，高琼．毛乌素沙地不同防风材料降低风速效应的比
较［Ｊ］．水土保持研究，２００１，１５（１）：２７－３１．
［３１］　高菲．沙柳沙障对土壤理化性质的影响［Ｄ］．呼和浩特：内
蒙古农业大学农学院，２００６．
［３２］　Ｍａｒｇａｌｅｆ　Ｒ．Ｏｎ　ｃｅｒｔａｉｎ　ｕｎｉｆｙｉｎｇ　ｐｒｉｎｃｉｐｌｅｓ　ｉｎ　ｅｃｏｌｏｇｙ［Ｊ］．
Ａｍ　Ｎａｔ．１９６３，９７：３５７－３７４．
［３３］　Ｏｄｕｍ　Ｅ　Ｐ．Ｔｈｅ　ｓｔｒａｔｅｇｙ　ｏｆ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｓｃｉ－
ｅｎｃｅ，１９６９，１６４：２６２－２７０．
［３４］　李锦荣．沙袋沙障的防风固沙效应研究［Ｄ］．呼和浩特：内
蒙古农业大学农学院，２００６．
（本文审稿：鲜骏仁；责任编辑：巩艳红；英文编辑：刘　彬）
２６１