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中国农学通报 2011,27(22):66-69
Chinese Agricultural Science Bulletin
0 引言
柽柳（Tamarix chinensis）是濒危药材管花肉苁蓉
（Cistanche tubulosa (Schenk) R. Wight）的寄主植物。
研究表明，寄生植物的寄生和生长，可以改变寄主植物
的光合特性[1-2]，同时导致寄主生物量降低[3]。从提高
管花肉苁蓉产量角度，增加柽柳生物量是提高管花肉
苁蓉产量的前提。荒漠地区土壤肥力的一个典型特征
是缺氮，对生长在这些地区的柽柳施肥是一项重要的
栽培手段。虽然，已对柽柳微量元素含量和需求量有
研究报道[4]，但理论上对柽柳的吸收氮肥特性尚不了
解；在应用上，氮素肥料有硝态氮、铵态氮和酰胺态氮
等多种形态，施用哪种形态氮素肥料适宜柽柳吸收，尚
未见到报道。为此，笔者采用非损伤离子探测技术，测
定了柽柳根根尖、分生区、伸长区和根毛区的铵离子和
基金项目：北京市科技计划“不同模式中草药栽培技术集成示范研究”（D07060200880701）；教育部研究生创新项目“根寄生植物管花肉苁蓉对其寄
主木质部分化的影响”（15059215）。
第一作者简介：骆翔，男，1983年出生，河北邯郸人，博士，主要从事中药草栽培研究。通信地址：100193北京市圆明园西路2号中国农业大学农学
院，Tel：010-62733853，E-mail：shazhou331@163.com。
通讯作者：郭玉海，男，1956年出生，河北衡水人，教授，博士，主要从事中草药栽培研究。通信地址：100193北京市圆明园西路2号中国农业大学农
学院，Tel：010-62733853，E-mail：yhguo@cau.edu.cn。
收稿日期：2011-02-23，修回日期：2011-04-18。
柽柳根不同区域吸氮特性研究
骆 翔，朱艳霞，杜 友，郭玉海
（中国农业大学农学与生物技术学院，北京100193）
摘 要：为了探讨柽柳根不同区域的氮素吸收特性，采用非损伤离子探测技术，测定了柽柳根尖、分生区、伸
长区和根毛区的铵离子和硝酸离子的流量；硝态氮肥和铵态氮肥对柽柳生根和管花肉苁蓉接种的影响。结
果表明：（1）柽柳根的根尖、分生区及伸长区表现为硝酸离子内流，分别为9.7、12.9、11.7 pmol/(cm2·s)，根毛区
则表现为硝酸离子外流，达到11.0 pmol/(cm2·s)；而柽柳根的根尖、分生区、伸长区和根毛区均表现为铵离子外流，分
别为47.3、36.7、37.8、21.7 pmol/(cm2·s)。结果显示，柽柳根具有吸收硝态氮而排出铵态氮的吸氮特性。（2）施用
硝态氮肥提高单株柽柳生根条数和管花肉苁蓉接种个数。
关键词：柽柳；管花肉苁蓉；硝态氮；铵态氮；偏好性
中图分类号：S311 文献标志码：A 论文编号：2011-0440
Study on the Nitrogen-absorbing Characters in Different Root Parts of Tamarix chinensis Lour.
Luo Xiang, Zhu Yanxia, Du You, Guo Yuhai.
(College of Agriculture and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193)
Abstract: To explore the nitrogen absorbing character in different root parts of Tamarix chinensis Lour., the
flux of NH4 + and NO3- in the root tip, meristematic zone, elongation zone and mature region of Tamarix
chinensis roots were measured by Non-invasive Micro-test Technique. The influence on the root growing of
Tamarix chinensis and infection rate of Cistanche tubulosa was studied. The results showed that: (1) The NO3-
was influx in the root tip, meristematic zone and elongation zone of Tamarix chinensis roots, the values were
9.7, 12.9, 11.7 pmol/(cm2·s) respectively. However in the mature region it showed efflux, the value was
11.0 pmol/(cm2·s); the NH4+ showed efflux in all rigions were measured, the mean values were 7.3, 36.7, 37.8,
21.7 pmol/(cm2·s) respectively. These results suggested the Tamarix chinensis preferred to take up NO3-. (2)
The nitrate could increase the number of Tamarix chinensis roots and the Cistanche tubulosa.
Key words: Tamarix chinensis; Cistanche tubulosa; nitrate; ammonium; preference
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骆 翔等：柽柳根不同区域吸氮特性研究
硝酸离子的运动反应，施用硝态氮肥和铵态氮肥对柽
柳生根和管花肉苁蓉接种的影响，为明确柽柳根的氮
素肥料吸收特性和适宜氮肥种类的施肥提供理论依
据。
1 材料与方法
1.1 材料
中国柽柳（Tamarix chinensis Lour.），1年株龄。管
花肉苁蓉种子，来自中国农业大学吴桥实验站。
1.2 方法
1.2.1 样品处理 样品种植方法：取长 15 cm的柽柳茎
段插入直径为 15 cm的营养钵中，均匀撒入管花肉苁
蓉种子 100粒，覆土。试验所用土壤为沙壤土。每个
处理5次重复。
样品种植45天后采取破坏性取材，用自来水洗净
后分别收集每株柽柳的根系以及接种的管花肉苁蓉。
肥料试验：处理为硝酸钾。对照为硫酸铵。用量
为60 mg/kg土壤。
1.2.2 柽柳根对NO3-及NH4+的吸收 利用非损伤离子
探测技术（NMT，Non-invasive Micro-test Technique，
BIO-IM. YOUNGERUSA，LLC，Amherst，MA 01002，
USA）[5-6]。对NH4+和NO3-的流量进行测定，具体操作
方法[7]：取直径为 0.3 mm的柽柳根鲜样用水冲洗净后
立即放入测试液中平衡30 min。之后将平衡好的柽柳
根转移至直径为9 cm的塑料培养皿中，培养皿中含有
10 mL新鲜的测试液。将待测根固定在塑料培养皿的
底部。电极垂直于测定根进行距离为30 μm的两点间
震动，测定点分别距离根表面 5 μm和 35 μm（图 1）。
测试前首先要校正电极，测定NH4+离子的校正液含有
的NH4+浓度分别为0.1，1.0，0.5 mmol/L，测试液成分为
0.5 mmol/L NH4Cl，1 mmol/L KCl，0.1 mmol/L CaCl2和
0.3 mmol/L MES (pH 6.0)；而测定NO3-离子的校正液
含有的NO3-浓度分别为 0.05，0.5，0.1 mmol/L，测试液
成分为 0.1 mmol/L KNO3，1 mmol/L KCl，0.1 mmol/L
CaCl2和 0.3 mmol/L MES（pH 6.0）。对于每条根的测
定，在显微镜下选择了柽柳根根尖、分生区、伸长区以
及根毛区4个部分，除根毛区部分选择2个点进行测定
外，其他区域均测定一个点。测定结果后利用旭月公
司的计算软件进行计算，最终结果负值代表离子内流，
而正值代表离子外流。
1.2.3 测定指标 单株管花肉苁蓉总重：取每株所有接
种的管花肉苁蓉用万分之一天平称重，得到单株管花
肉苁蓉总重量。
单株管花肉苁蓉个数：在显微镜下观察，管花肉苁
蓉种皮脱落形成鳞片则算成功寄生，计算个数。
单株柽柳的根条数：单株柽柳长度大于2 cm的根
均为正常根，进行计数。
2 结果与分析
2.1 柽柳根不同区域的氮素吸收特性
利用非损伤离子探测技术，发现铵根离子在根
尖、分生区、伸长区和根毛区均为外流状态（图 1），表
明在试验进行的条件下，柽柳根对于铵根离子显示出
排斥的趋势。其外流流量范围从 21 pmol/(cm2·s)到
48 pmol/(cm2·s)，且以根尖区的外流量最大，达到
48 pmol/(cm2·s)，之后依次为伸长区、分生区、及根毛
区。
同时对硝酸根离子的测定结果显示（图1），柽柳
根的硝酸根离子在根尖、分生区、伸长区的运动方向为
内流，流量大笑范围为根毛区为 10 pmol/(cm2·s)到
12 pmol/(cm2·s)，且三点间没有明显的差异。然而对
于根毛区两点的测定结果显示柽柳根在此区域内对硝
酸根离子呈现外排的趋势，外排量为 10 pmol/(cm2·s)
到 40 pmol/(cm2·s)。对比铵根与硝酸根的结果，发
图1 非损伤离子测定技术示意图
离
子
流
量
/[
pm
ol
/(
cm
2 ·s)
]
-20
-10
0
10
20
30
40
50
60
根尖 分生区 伸长区 根毛区1根毛区2
测定点
铵根 硝酸根
内流
外流
图2 柽柳根的NH4+和NO3-流向和流量
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现柽柳根对于氮素形态的吸收具有偏好性，在同样的
条件下，柽柳根偏好于吸收硝态氮。
2.2 硝态氮肥和铵态氮肥对管花肉苁蓉接种的影响
施用硝态氮肥及铵态氮肥对柽柳根系生长及管
花肉苁蓉接种情况进行比较，在种植45天后进行破坏
性取材，发现柽柳根系有管花肉苁蓉的寄生（图 3）。
但是两者对于柽柳根生长的作用存在明显差别（表
1），在硝酸钾处理的情况下，每柽柳扦插茎条生根数为
11.3条，硫酸铵施用的结果则为 8条/株，生根数提高
50%，可见硝态氮可以促进柽柳生根。在此基础上，硝
态氮的施用对于管花肉苁蓉的接种与生长状况均有明
显的提高，单株柽柳接种管花肉苁蓉达到2.7个，硫酸
铵作用下的管花肉苁蓉个数增加了35%，同时，显著的
提高了单株柽柳上管花肉苁蓉的鲜重。此结果为柽柳
根吸收硝态氮提供了一个应用佐证。
3 结论与讨论
本研究结果表明，在同等情况下，柽柳根更偏好于
吸收硝酸根离子，吸收部位以根尖、伸长区和分生区为
主，施入硝态氮可以促进柽柳根系的生长发育，进而影
响管花肉苁蓉的接种与生长。本试验为管花肉苁蓉如
何提高接种率及产量提供了理论基础，同时为研究其
他作物对于肥料的吸收规律提供了新的方法和思路。
有研究表明，不同植物根系对不同形态氮素具有
选择性[8]，并受到，温度，pH以及土壤中含有的矿质元
素影响[9]。柽柳多为沙生植物，其生长的环境往往呈
现弱碱性，这样的生长环境有助于硝态氮的吸收。
柽柳的生长特性等已做很多研究[10-11]，张雄杰等[12]
指出肥料处理可以显著的提高柽柳的根系活力，但关
于柽柳根不同区域的氮素吸收特性研究尚未见报道。
柽柳氮素吸收特性的研究，可以有效调控柽柳根系生
长，在此基础上可以解决提高管花肉苁蓉的接种率的
问题，同时管花肉苁蓉的生长物质均来自于其寄主柽
柳，生长良好的寄主可以提供更多的营养，从而可以为
提高管花肉苁蓉的产量提供一定的理论基础。
试验中所采用的非损伤离子探测技术，可以在活
体条件下准确的测定柽柳根的表面对于铵根离子及
硝酸根离子的吸收强度，其已在植物根系领域广泛应
用[13-14]。此技术不能准确的表现出在复杂的土壤环境
中的植物吸氮规律，但是测试过程中所测材料的外界
条件保持一致，并在测试前对于材料进行了平衡处理，
有效的克服了该技术的不足之处。
本试验对于柽柳根的吸氮特性进行了简要阐述，
关于柽柳根的硝酸根离子由内流转变为外流、铵离子
外流的的生理机制以及不同温度与pH情况下柽柳的
吸氮特性尚待进一步研究。
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图3 生长的管花肉苁蓉
氮素
硝酸钾
硫酸铵
管花肉苁蓉
鲜重/(g/株)
0.23±0.05a
0.08±0.02b
管花肉苁蓉
数/(个/株)
2.7
0.7
根条数
/(条/株)
11.3±1.53a
8.0±1.00b
表1 硝态氮肥和铵态氮肥对柽柳生根及
管花肉苁蓉接种的影响
注：表中小写字母表示差异显著（P<0.05）
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