全 文 ：中国农业大学学报　２０１２，１７（３）：４３－４８
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
耕层柽柳根生长分布和管花肉苁蓉接种的 ＷＩＮＲＨＩＺＯ扫描观察
朱艳霞　郭玉海＊
（中国农业大学 农学与生物技术学院，北京１００１９３）
摘　要　为了研究耕层土壤中柽柳根和管花肉苁蓉的相互作用，明确管花肉苁蓉的接种时间、生长和药用成分动
态，采用 ＷＩＮＲＨＩＺＯ根系扫描系统，定期检测柽柳根系生长和肉苁蓉接种；采用 ＨＰＬＣ和分光光度法测定松果菊
苷、毛蕊花糖苷和可溶性糖含量。结果表明：柽柳茎段在扦插后１５ｄ生根，根的生长遵循“Ｓ”曲线规律；首次观察到
管花肉苁蓉与柽柳根建立稳定寄生关系的时间为扦插后６０ｄ，管花肉苁蓉的接种率动态变化遵循“Ｓ”曲线规律；管
花肉苁蓉单株干重在接种后９０ｄ内增长缓慢，９０ｄ后快速增长，至１５０ｄ单株干重达１６ｇ；生长１５０ｄ的管花肉苁
蓉含松果菊苷９．６％，毛蕊花糖苷１．７％，苯乙醇苷总量１１．３％，可溶性糖０．１９％。ＷＩＮＲＨＩＺＯ扫描分析为确定耕
层土壤中寄生植物和寄主的接种动态及影响因素研究提供了新方法。
关键词　管花肉苁蓉；柽柳；ＷＩＮＲＨＩＺＯ扫描系统；接种；苯乙醇苷
中图分类号　ＴＰ　３９１．４１　　　文章编号　１００７－４３３３（２０１２）０３－００４３－０６　　　文献标志码　Ａ
收稿日期：２０１２－０２－０４
基金项目：国家“十一五”支撑计划项目（２００６ＢＡＤ２６Ｂ０４）；科技部农业科技成果转化资金项目（２０１１ＧＢ２３６０００１４）；农业部
公益性行业专项（２００９０３００１－２－４）
第一作者：朱艳霞，博士研究生，Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｙｘ．１００２＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者：郭玉海，教授，主要从事中药材栽培研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｈｇｕｏ＠ｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
Ｍｏｎｉｔｏｒ　ｏｆ　ｔａｍａｒｉｓｋ　ｒｏｏｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　Ｃｉｓｔａｎｃｈｅ　ｔｕｂｕｌｏｓａｉｎｆｅｃｔｉｏｎ
ｉｎ　ｓｏｉｌ　ａｒａｂｌｅ　ｌａｙｅｒ　ｂｙ　ＷＩＮＲＨＩＺＯ
ＺＨＵ　Ｙａｎ－ｘｉａ，ＧＵＯ　Ｙｕ－ｈａｉ＊
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｏｎｏｍｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１００１９３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔａｍａｒｉｓｋ　ｒｏｏｔ　ａｎｄ　Ｃｉｓｔａｎｃｈｅ　ｔｕｂｕｌｏｓａ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ａｒａｂｌｅ　ｌａｙｅｒ，ｗｅ　ｕｓｅｄ
ＷＩＮＲＨＩＺＯ　ｓｃａｎｎｅｒ　ｓｙｓｔｅｍ　ｔｏ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ　ｔｈｅ　ｔａｍａｒｉｓｋ　ｒｏｏｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｅｔｅｃｔ　ｔｈｅ　ｔｉｍｅ　ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　Ｃ．ｔｕｂｕｌｏｓａ　ｗｏｕｌｄ　ｉｎｆｅｃｔ
ｔｈｅ　ｈｏｓｔ　ｒｏｏｔ；ｗｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｔｈｅ　ｅｃｈｉｎａｃｏｓｉｄｅ，ｖｅｒｂａｓｃｏｓｉｄｅ　ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃ．ｔｕｂｕｌｏｓａ　ｂｙ　ＨＰＬＣ　ａｎｄ
ｓｐｅｃｔｒｏｐｈｏｔｏｍｅｔｒｙ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｓｈｏｗｅｄ：ｔｈｅ　ｔａｍａｒｉｓｋ　ｓｔｅｍ　ｃｕｔｉｎｇｓ　ｂｅｇａｎ　ｔｏ　ｄｅｖｅｌｏｐ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　１５ｄａｙｓ　ａｆｔｅｒ　ｃｕｔａｇｅ，ａｎｄ
ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｃｕｒｖｅ　ｆｏｌｏｗｅｄ“Ｓ”ｃｕｒｖｅ；ｔｈｅ　Ｃ．ｔｕｂｕｌｏｓａ　ｂｅｇａｎ　ｔｏ　ｉｎｆｅｃｔ　ｗｉｔｈ　ｔａｍａｒｉｓｋ　ｏｎ　ｄａｙ　６０ａｆｔｅｒ　ｃｕｔａｇｅ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ
ｔｉｍｅ．Ｓｉｍｉｌａｒｌｙ，ｔｈｅ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃ．ｔｕｂｕｌｏｓａ　ｆｏｌｏｗｅｄ“Ｓ”ｃｕｒｖｅ；ｉｎｉｔｉａｌｙ，ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｃ．ｔｕｂｕｌｏｓａ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｅｗ
ｓｌｏｗｅｒ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　９０ｄａｙｓ　ｏｆ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ（ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｂｙ　ｌｉｇｈｔｅｒ　ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ），ｔｈｅｎ　ｔｈｅ　Ｃ．ｔｕｂｕｌｏｓａ　ｂｅｇａｎ　ｔｏ　ｇｒｏｗ　ｆａｓｔｅｒ　ａｆｔｅｒ
ｔｈｅ　ｄａｙ　９０，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｉｎｇｌｅ　ｐｌａｎｔ　ｃｏｕｌｄ　ｒｅａｃｈ　ｔｏ　ａｓ　ｈｉｇｈ　ａｓ　１６ｇｒａｍ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｍｏｕｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｅｃｈｉｎａｃｏｓｉｄｅ，ｖｅｒｂａｓｃｏｓｉｄｅ　ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｗｅｒｅ　９．６％，１．７％ａｎｄ　１１．３％ｓｅｐａｒａｔｅｌｙ．Ｏｕｒ　ｓｔｕｄｙ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ
ＷＩＮＲＨＩＺＯ　ｓｃａｎｎｅｒ　ｓｙｓｔｅｍ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｂｅ　ｕｓｅｄ　ａｓ　ａ　ｎｅｗ　ａｐｐｒｏａｃｈ　ｔｏ　ｄｅｔｅｃｔ　ｔｈｅ　ｐａｒａｓｉｔｅ　ｐｌａｎｔ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｈｏｓｔ　ｐｌａｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ
ｓｏｉｌ　ａｒａｂｌｅ　ｌａｙｅｒ　ａｎｄ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｍｏｒｅ　ｄｅｔａｉｌｅｄ　ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｆｅｃｔｉｖｅ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ
ｃｏｍｐｌｉｃａｔｅｄ　ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ　ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　Ｃｉｓｔａｎｃｈｅ　ｔｕｂｕｌｏｓａ；ｔａｍａｒｉｘ；ｓｙｓｔｅｍ　ｏｆ　ＷＩＮＲＨＩＺＯ；ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ；ｐｈｅｎｅｔｈｙｌ　ａｌｃｏｈｏｌ　ｇｌｙｃｏｓｉｄｅ
　　 管 花 肉 苁 蓉 Ｃｉｓｔａｎｃｈｅ　ｔｕｂｕｌｏｓａ （Ｓｃｈｅｎｋ）
Ｗｉｇｈｔ是列当科Ｏｒｏｂａｎｃｈａｃｅａｅ肉苁蓉属多年生根
寄生植物，在柽柳属植物的根上寄生和生长。管花
肉苁蓉中主要包括松果菊苷和毛蕊花糖苷等苯乙醇
苷类、环烯醚萜及其苷类、木脂素及其苷类等化学成
分［１］，具有增强机体免疫力［２］，调节神经内分泌系统
的作用［３］、抗氧化作用［４］，延缓衰老作用［５］、增强学
习能力［６］等药理作用，是我国名贵中药材之一。寄
中 国 农 业 大 学 学 报 ２０１２年 第１７卷　
生植物管花肉苁蓉接种率低是当前主要的生产问
题，由于其寄生生长在寄主根上，在田间条件下难以
从土壤内观察到生长动态，为了深入研究接种技术
和机理，亟需运用新方法实时监测耕层土壤中管花
肉苁蓉寄生到柽柳根系的接种过程。
近年来，微根管法是一种破坏性小、可定点直接
观察植物根系在土壤中生长动态变化的先进技
术［７］，拍摄的图片可用 ＷＩＮＲＨＩＺＯ根系分析系统
进行分析，该系统已广泛用于研究水分与根系空间
分布和形态变化的关系［８］、肥料与根系分布和产量
的关系［９－１０］、细根季节变化动力学［１１］等多个方面，但
未见采用 ＷＩＮＲＨＩＺＯ扫描微根管法研究管花肉苁
蓉接种的报道。本试验采用微根管法辅助根系分析
系统 ＷＩＮＲＨＩＺＯ软件，原位观测了耕层柽柳根系
形成及管花肉苁蓉接种过程，并测定了接种后管花
肉苁蓉生长和苯乙醇苷等化学成分的变化动态，为
进一步研究管花肉苁蓉接种条件和提高接种率的技
术提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验地点
本试验于２０１１年在北京市中国农业大学上庄
实验站进行，实验站位于４０．１３８°Ｎ，１１６．１７４°Ｅ，土
壤耕层养分情况是速效氮８０．８６ｍｇ／ｋｇ，速效磷
８．６５ｍｇ／ｋｇ，速效钾１０２．４５ｍｇ／ｋｇ，有机质８．２０
ｇ／ｋｇ。
１．２　材料及仪器
管花肉苁蓉（Ｃｉｓｔａｎｃｈｅ　ｔｕｂｕｌｏｓａ）种子。柽柳
（Ｔａｍａｒｉｘ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　Ｌｏｕｒ．）插条：长度（１５±１）ｃｍ，
粗度（１．２±０．２）ｃｍ，插条鲜重（２０±５）ｇ。
树脂玻璃根系微型观测管，长２．０ｍ，外径６．０
ｃｍ，根管的末端封死，露口端用特制的树脂玻璃帽
盖住。仪器：ＫＨ－１００Ｂ数控超声波清洗器（昆山禾
创超声仪器有限公司），ＵＶ　８０００Ｓ型紫外可见分光
光度计（上海元析仪器有限公司），Ａｇｉｌｅｎｔ　１１００ＬＣ
高效液相色谱仪（美国Ａｇｉｌｅｎｔ公司）。
１．３　方法
１．３．１　微根窗法检测管花肉苁蓉接种动态
将微根管水平放置在长２ｍ，深３０ｃｍ，宽１０
ｃｍ的沟内，于紧贴微根管外壁均匀铺撒１．０００ｇ管
花肉苁蓉种子，用红砖挡在根管露口侧做标记，最后
向沟内填土、整平、压实，在沟上方按间距１０ｃｍ扦
插柽柳，柽柳插条露出地面５ｃｍ，插后浇透水。育
苗过程中，按需适时浇水，保持适当的土壤水分。分
别在柽柳扦插后第１５、３０、４５、６０和７５天，利用微根
管（Ｍｉｎｉｒｈｉｚｏｔｒｏｎ）技术监测柽柳根系生长生态及管
花肉苁蓉接种动态。取景时在根管内插入连接电脑
的摄像头，摄像头的取景范围为２０ｃｍ，３６０°全景图
像扫描。图像保存为ＢＭＰ格式，宽度为１　７００像
素，高度为１　５４０像素，水平分辨率和垂直分辨率均
为１９９ＤＰＩ，用 ＷＩＮＲＨＩＺＯ软件处理，计算出根长、
表面积、体积、投影面积、直径、根尖数等。
１．３．２　干物质量测定方法
于移栽时和移栽后每隔１个月取样，选取长势
一致的柽柳２０株，将管花肉苁蓉从柽柳上分离，记
录寄生上管花肉苁蓉的柽柳株数；将每株柽柳上的
管花肉苁蓉合并，并用清水冲洗干净后置于６０℃烘
箱中烘至恒重，称量单株柽柳上所有管花肉苁蓉的
总干重。
１．３．３　主要化学成分测定方法
按照２０１０版《中国药典》的方法测定松果菊苷
和毛蕊花糖苷的含量［１２］，将干燥后的管花肉苁蓉粉
碎至６０目，称１．０００ｇ样品用５０％甲醇超声提取
４０ｍｉｎ，取１０μＬ上清液过Ａｇｉｌｅｎｔ　１１００ＬＣ高效液
相色谱仪，色谱柱为 Ｐｈｅｎｏｍｅｎｅｘ　Ｌｕｎａ　Ｃ１８（２）
１００Ａ（４．６ｍｍ×２５０ｍｍ，５μｍ）柱，以甲醇为流动
相Ａ，０．１％甲酸为流动相Ｂ，梯度洗脱０～２７ｍｉｎ
（Ａ２６．５％＋Ｂ７３．５％），２７～５０ｍｉｎ（Ａ２６．５％→
２９．５％＋Ｂ７３．５％→７０．５％），５０～５７ｍｉｎ（Ａ２９．５％＋
Ｂ７０．５％），检测波长３３０ｎｍ，柱温３０℃。
按照文献资料［１３］的方法测定可溶性糖含量，
将管花肉苁蓉干燥粉末加蒸馏水煮沸，重复提取２
次，合并上清液，加蒽酮和浓硫酸显色，在６３０ｎｍ
处检测吸光度。
１．３．４　数据处理及分析方法
试验数据用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘｃｅｌ　２００７ 和 ＳＰＳＳ
１８．０软件进行处理和统计分析。根系形态结构数
据用根系形态学和结构分析应用软件 ＷＩＮＲＨＩＺＯ
识别和测定。
２　结果与分析
２．１　柽柳扦插苗地下部分生长速率分析
从图１可见柽柳扦插苗地下根生长动态变化情
况，生长速度出现“慢－快－慢”的基本规律。扦插后
１５ｄ未见生根；扦插后１５～３０ｄ是根系的慢速生长
期，到第３０ｄ时柽柳苗的根长为１４．２０ｃｍ，根平均
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　第３期 朱艳霞等：耕层柽柳根生长分布和管花肉苁蓉接种的 ＷＩＮＲＨＩＺＯ扫描观察
直径为０．３８２　９ｍｍ，总表面积１．７３８　８ｃｍ２，总体积
为０．０１９　７ｃｍ３，根尖数１０个；扦插后４５～６０ｄ是
生根速度最快的时期，这个阶段根长由３６．６１增加
到１３７．５６ｃｍ，伸长速度为６．７ｃｍ／ｄ，根直径从
０．２６０　８长至０．３９３　９ｍｍ，根尖数从２１增加到８２
个，增加速度为４个／ｄ，根总表面积和总体积也分别
增加了３．７和４．１倍；扦插后６０～７５ｄ柽柳根系又
进入缓慢生长期，根长的生长速度降为２．４ｃｍ／ｄ，
根直径维持在０．３９ｍｍ，根尖数增加速度为１．５
个／ｄ。
图１　柽柳扦插苗根生长动态
Ｆｉｇ．１　Ｇｒｏｗｔｈ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ｏｆ　ｔａｍａｒｉｘ　ｃｕｔｔｉｎｇｓ
２．２　管花肉苁蓉接种动态
根据微根管法原位扫描所得到的图片，扦插柽
柳后１５、３０、４５和６０ｄ均未见有管花肉苁蓉寄生，
扦插后第７５ｄ首次出现管花肉苁蓉成功寄生的现
象（图２）。图２（ａ～ｅ）所示为撒种后７５ｄ柽柳根的
原位扫描图，图２（ｆ）为放大后清晰可见的小管花肉
苁蓉及柽柳的接种根。应用微根管法可以直观的得
出这些管花肉苁蓉是柽柳扦插后６０到７５ｄ内寄生
到柽柳根上的，即管花肉苁蓉的接种时间是柽柳扦
插６０ｄ以后。
２．３　管花肉苁蓉干物质积累动态
柽柳的被寄生率和单株柽柳上管花肉苁蓉的干
物质量是影响管花肉苁蓉产量的两个最关键因子，
接种上管花肉苁蓉的柽柳植株数越多，每株柽柳上
管花肉苁蓉的干物质量越多，则管花肉苁蓉产量越
高。本研究定期调查了柽柳的被寄生率和单株柽柳
上管花肉苁蓉的干物质量，从图３（ａ）可看出管花肉
苁蓉移栽时柽柳的被寄生率仅１６％，栽培１个月后
迅速增长到５２％，栽培的第２个月继续保持增长趋
势，从５２％增加到７３％，栽培后第３个月起柽柳
的被寄生率趋于稳定，保持在８５％左右。说明从移
栽第３个月起，柽柳的被寄生率不再是限制管花肉
苁蓉产量的主要因素。由图３（ｂ）可见管花肉苁蓉
的干物质量在移栽后的第１～３个月处于缓慢增长
时期，单株管花肉苁蓉干物质量从开始移栽时的
０．０７５ｇ，增加至第３个月末期的２．２２２ｇ。移栽后
第４、５个月是管花肉苁蓉干物质量迅速增长的时期，
其中第４个月内干物质量从２．２２２增加到８．１２５ｇ，
５４
中 国 农 业 大 学 学 报 ２０１２年 第１７卷　
平均每天增加０．１９７ｇ；第５个月内干物质量从
８．１２５增加到１７．４６９ｇ，平均每天增加０．３１１ｇ。
２．４　管花肉苁蓉内松果菊苷和毛蕊花糖苷含量动
态变化
管花肉苁蓉中主要药效成分是苯乙醇苷类物
质，其中《中国药典》规定的检测成分包括松果菊苷
和毛蕊花糖苷。本研究利用高效液相色谱法测定了
管花肉苁蓉中的松果菊苷和毛蕊花糖苷含量，从表
１可见随着栽培时间的延长，管花肉苁蓉中苯乙醇
苷总量呈逐渐降低的趋势，开始移栽时总含量高达
表１　管花肉苁蓉苯乙醇苷含量
Ｔａｂｌｅ　１　Ｐｈｅｎｅｔｈｙｌ　ａｌｃｏｈｏｌ　ｇｌｙｃｏｓｉｄｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃｉｓｔａｎｃｈｅ　ｔｕｂｕｌｏｓａ ％
指 标
移栽后时间／月
０　 １　 ２　 ３　 ４　 ５
松果菊苷含量 ２０．９１ａ １８．３５ｂ １６．６６ｂｃ　 １２．９９ｃ ９．８３ｃ ９．６０ｃ
毛蕊花糖苷含量 ５．０７ａ ５．００ａ ４．８６ａ ２．８２ｂ １．７７ｃ １．６５ｃ
苯乙醇苷总量 ２５．９９ａ ２３．３５ａｂ　 ２１．５２ｂ １５．８１ｃ １１．６１ｃ １１．２６ｄ
　　注：小写字母代表显著性水平为０．０５，下同。
６４
　第３期 朱艳霞等：耕层柽柳根生长分布和管花肉苁蓉接种的 ＷＩＮＲＨＩＺＯ扫描观察
２６．０％，其中松果菊苷含量为２０．９％，毛蕊花糖苷
含量为５．１％；栽培４个月后苯乙醇苷总含量降低
到１１．６％，其中松果菊苷含量减少了１１．１％，降至
９．８％，毛蕊花糖苷含量减少了３．３％，降至１．８％；
从栽培后第４个月起管花肉苁蓉中的松果菊苷、毛
蕊花糖苷和苯乙醇苷的总含量均处于稳定状态，分
别保持在９．６％、１．７％和１１．３％附近。
２．５　管花肉苁蓉内可溶性糖含量动态变化
管花肉苁蓉中的Ｄ－甘露醇和多糖类成分是抗
衰老作用的主要活性成分［１４］，本研究利用蒽酮比色
法测定了管花肉苁蓉中可溶性糖的含量，从表２可
看出随着栽培时间的延长，管花肉苁蓉中可溶性糖
含量呈逐渐降低的趋势，开始移栽时含量高达２６７．５３
ｍｇ／ｇ，移栽后第１个月内减少了１３．００ｍｇ／ｇ，降低到
表２　管花肉苁蓉可溶性糖含量变化趋势
Ｔａｂｌｅ　２　Ｃｈａｎｇｅ　ｔｒｅｎｄ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃｉｓｔａｎｃｈｅ　ｔｕｂｕｌｏｓａ　 ｍｇ／ｇ
指 标
移栽后时间／月
０　 １　 ２　 ３　 ４　 ５
可溶性糖含量 ２６７．５３ａ ２５４．５３ａｂ　 ２４８．９８ｂ ２３０．１３ｃ １９５．７６ｃ １９１．７３ｄ
２５４．５３ｍｇ／ｇ；第２个月内减少了５．５５ｍｇ／ｇ，降低
到２４８．９８ｍｇ／ｇ；第３个月和第４个月分别又减少
了１８．８５和３４．３６ｍｇ／ｇ，降低到１９５．７６ｍｇ／ｇ；第５
个月内降低幅度减少，可溶性糖含量稳定在１９５
ｍｇ／ｇ附近。
３　结论与讨论
３．１　微根管法可用于根寄生植物管花肉苁蓉向寄
主柽柳侵染过程的形态观测
管花肉苁蓉寄生于柽柳的根部，人工栽培管花
肉苁蓉是在柽柳根附近开沟撒管花肉苁蓉种子然后
覆土，在接种管花肉苁蓉后，不能从寄主或土壤的外
部形态变化分辨出是否接种成功，更不能定位管花
肉苁蓉的寄生位置，即不能确定管花肉苁蓉的接种
时间和接种位置，导致采挖药材时，必须根据寄主根
生长方向大面积开沟寻找管花肉苁蓉，这种盲目的
采挖方法不仅耗费劳力，而且时常损伤管花肉苁蓉
的肉质茎，使药材质量降低。本研究中首次采用微
根管法定点原位野外观察柽柳根和管花肉苁蓉的接
种动态，该方法既能在保持土壤环境原状的情况下
监测寄主柽柳的根系形态变化，又可快速准确的定
位管花肉苁蓉的接种位置，可以实现对寄主根形态
的观察以及寄生关系建立的随时监测。同时利用微
根管法动态监测管花肉苁蓉的接种过程，有助于研
究寄主根生长环境中的土壤温度、湿度、肥力等因子
对根寄生植物种子萌发和接种的影响，进而可通过
改善土壤营养和水分等因素，调控寄主根系形态，从
而为生产上促进寄生植物接种率提供参考。
３．２　管花肉苁蓉的寄生减慢了柽柳苗的生长速率
育苗期内柽柳扦插苗根的生长速率表现出“慢－
快－慢”的基本规律，１５ｄ开始萌芽，１５～３０ｄ缓慢生
长，４５～６０ｄ为生长速度最快的时期，６０～７５ｄ又
进入慢速生长期。动态监测图像表明柽柳扦插后
６０ｄ内未见管花肉苁蓉寄生，６０～７５ｄ管花肉苁蓉
成功寄生到柽柳根部。因此，柽柳苗在６０ｄ以后生
长速度减慢的可能原因是管花肉苁蓉寄生后为了维
持生长必须从寄主体内吸取养分，使得柽柳体内的
储存物迅速向管花肉苁蓉内转移。本结果与前人对
其他寄生植物的研究发现相类似，即寄生植物可显
著影响寄主的生长，削弱寄主的生长速率，降低寄主
的生物量，严重时甚至可致寄主死亡［１５］。如根性半
寄生植物独脚金（Ｓｔｒｉｇａ　ｈｅｒｍｏｎｔｈｉｃａ）侵染寄主高
粱后，可使高粱的生物量减少３０％以上［１６］；在西班
牙南部、摩洛哥、埃及和以色列等地栽培的大豆常被
列当科寄生性杂草侵染，这些杂草可使大豆减产
８０％以上［１７］；油杉寄生属（Ａｒｃｅｕｔｈｏｂｉｕｍｓｐｐ．）的寄
生植物可以诱导寄主在生理和形态上发生变化，显
著增加寄主的水分消耗并降低寄主的叶片水势，导
致寄主植株的生长量减少８０％左右［１８］。
３．３　管花肉苁蓉的干物质积累动态变化
管花肉苁蓉的干物质积累分成两个阶段，第１
个阶段是移栽后的前３个月，此时期内单株柽柳上
管花肉苁蓉的干物质积累量缓慢增长，但柽柳的被
寄生率处于迅速增长；第２个阶段是移栽后的第４
和第５个月，此时期内单株柽柳上管花肉苁蓉的干
物质积累量迅速增长，但柽柳的被寄生率处于不再
７４
中 国 农 业 大 学 学 报 ２０１２年 第１７卷　
增长。由此说明，前３个月内限制管花肉苁蓉产量
的主要因子是接种率，后期限制管花肉苁蓉产量的
主要因子是单株产量。因此，通过合理的栽培措施，
在前３个月内注重柽柳的根生长，以提高柽柳的被
寄生率，后期注重管花肉苁蓉的营养供应，以迅速增
加管花肉苁蓉的干物质量，才能最大限度地提高管
花肉苁蓉地产量。
３．４　管花肉苁蓉中主要化学成分动态变化
管花肉苁蓉内的松果菊苷、毛蕊花糖苷和可溶
性糖等主要化学成分的含量有随着生长时间的延长
而逐渐降低再趋于稳定的趋势。由此说明，单个管
花肉苁蓉的干物质量和主要化学成分含量之间存在
负相关的关系，即随着栽培时间的延长，管花肉苁蓉
的干物质量增加，但主要化学成分含量降低。因此，
在生产实践中，为协调群体产量和质量的相互关系，
北京地区利用轻基质网袋容器育苗移栽技术栽培的
１年生管花肉苁蓉，在移栽５个月以后采收较好，此
时的管花肉苁蓉按干燥品计算松果菊苷含量高于
９．６％、毛蕊花糖苷含量高于１．７％，苯乙醇苷总量
高于１１．３％，可溶性糖含量高于０．１９％。
参　考　文　献
［１］　雷丽，宋志宏，屠鹏飞．肉苁蓉属植物的化学成分研究进展［Ｊ］．
中草药，２００３，３４（５）：４７３－４７６
［２］　曾群力，毛俊浩，吕志良．肉苁蓉多糖的纯化及其对Ｔ细胞功
能调节的研究［Ｊ］．浙江大学学报 ：医学版，１９９８，２７（３）：１０８－
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的初探［Ｊ］．中国中药杂志，１９９６，２１（９）：５６４－５６５
［４］　李丽，时东方，桂语歌，等．肉苁蓉中苯乙醇苷化合物的抗氧化
活性研究［Ｊ］．安徽农业科学，２００９，３７（３２）：１５８３５－１５８３６
［５］　玄国东，刘春泉．肉苁蓉苯乙醇苷对Ｄ－半乳糖致衰老模型小鼠
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责任编辑：袁文业
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