全 文 ：NaCl和 Na2 SO4 胁迫对香樟光合特性的影响＊
梅海军 , 李自阳 , 王　宁 , 苏金乐
(河南农业大学林学院 , 河南　郑州 450002)
摘要:利用 NaCl和 Na2SO4盐溶液模拟土壤盐胁迫 , 对 2年生香樟叶片的光合特性进行研究。结果表明 , 随胁
迫程度的加强和时间的延长 , 叶片叶绿素含量呈下降趋势 , 至 42天显著低于对照;净光合速率 (Pn)和气孔导
度 (Gs)呈下降趋势;胞间二氧化碳浓度 (Ci)呈先降后升的趋势。短期 (14天以内)盐胁迫处理 , Pn下降
以气孔限制因素为主;较长时间 (大于 14天)盐处理 , Pn下降转向非气孔限制因素。 高盐浓度对香樟的伤害
大于低盐浓度;同浓度情况下 , Na2SO4处理比 NaCl伤害更大。
关键词:香樟;盐胁迫;光合特性
中图分类号:S792.23　　文献标识码:A　　文章编号:1672-8246 (2010) 04-0026-04
EffectsofNaClandNa2SO4 StressonLeafPhotosyntheticParametersof
CinnamomumcamphoraSeedling
MEIHai-jun, LIZi-yang, WANGNing, SUJin-le
(ColegeofForestry, HenanAgriculturalUniversity, ZhengzhouHenan450002, P.R.China)
Abstract:Taking2yearsoldCinnamomumcamphoraseedlingsasexperimentalmaterials, theefectsofthesalt
stressonleafphotosyntheticparameterswerestudiedbyusingNaClandNa2SO4 solution.Theresultsindicatedthat
thecontentofchlorophylinleafshowedthetendencyofdeclineastheincreaseofstrengthandtimeofsaltstress,
thecontent42 daysaftertreatingwassignificantlylowerthanthecontrol, PnandGsshowedthetendencyofde-
cline, Cishowedthetendencythedecreasefirstandthenincrease.ThemainlimitingfactorfordeclineofPnwithin
shorttimeperiodwasstoma, whilethatfordeclineofPninlongertimeperiodwasnotstoma.Comparedwiththe
lowconcentration, higherconcentrationofsaltimposedbiggerdamagetotheseedling, providedsameconcentra-
tion, thedamageofbroughtbyNa2SO4 wasbiggerthanthatcausedbyNaCl.
Keywords:Cinnamomumcamphora;saltstress;photosyntheticparameter
香樟 (Cinnamomumcamphora)为常绿乔木 ,
喜光 , 稍耐荫;喜温暖湿润气候 , 耐寒性不强 , 对
土壤要求不严 , 较耐水湿 , 但不耐干旱 、 瘠薄和盐
碱土。有很强的吸烟滞尘 、涵养水源 、固土防沙和
美化环境的能力 , 是城市绿化的优良树种 , 广泛作
为庭荫树 、 行道树 、 防护林及风景林 。关于香樟的
研究已经有了一些报道 , 主要集 中在育苗技术 [ 1] 、
叶片化学成分分析[ 2]和抗寒性研究[ 3] 。对香樟的
抗盐性及其机理研究还未见报道 。本试验分别采用
盐渍地中最主要的两种盐 NaCl和 Na2SO4分别对香
樟进行胁迫处理 , 研究香樟叶片中叶绿素含量和光
合特性的变化 , 进而探讨香樟的耐盐机理和不同钠
盐对香樟光合生理影响的差异 , 为今后香樟的引种
栽培提供理论依据 。
　第 39卷　第 4期
　2010年 12月 　　　　　　　　　
西　部　林　业　科　学
JournalofWestChinaForestryScience　　　　　　　　　　
Vol.39　No.4　
Dec.2010　
＊ 收稿日期:2010-09-10
　　　基金项目:河南省重点科技攻关计划项目 (0624070035)。
　　　第一作者简介:梅海军 (1984-), 女 , 河南焦作人 , 硕士研究生 , 主要从事园林植物抗性方面的研究。
　　　通讯作者简介:苏金乐 (1953-), 男 , 河南新郑人 , 教授 , 博士生导师 , 主要从事园林植物抗性方面的研究。
1　材料和方法
1.1　材料及处理
试验采用香樟 2年生平茬移栽苗 , 形态 、 长
势 、大小基本一致。试验在河南农业大学试验场进
行 , 于 2009年 3月 5日定植于直径 21 cm、 高 21
cm的塑料营养钵中 , 培养基为草炭︰珍珠岩︰蛭
石为 2︰ 1︰ 1 (体积比)。定期浇 Hoagland营养
液 , 每 2周浇 1次 , 以浇透土壤为度 。
设 6个盐 (NaCl、 Na2SO4)处理:S1 、 S2 、 S3
和 S4、 S5、 S6 , 分别表示 NaCl浓度 50mmol· L-1 、
100mmol· L-1 、 200 mmol· L-1和 Na2SO4浓度 50
mmol· L-1 、 100 mmol· L-1 、 200 mmol· L-1 , 以
Hoagland营养液为溶剂 , 以不添加任何盐的 Hoag-
land营养液为对照 (CK)。
试验于 2009年 6月 1日开始 , 试验前适当进
行控水 , 以便盐溶液迅速渗透于基质中 , 以后每 3
天浇 1次处理液 , 以浇透土壤为度 , 每个处理 30
盆 (1株 /盆)。从盐胁迫前和盐胁迫后每 7天对各
处理进行叶绿素含量和光合特性的测定 , 待大部分
植株出现盐害症状 , 叶片脱落时停止测定 , 共测定
7次。
1.2　测定方法与数据处理
叶绿素含量参照邹琦 (2000)的方法进行测
定[ 4] ;净光合速率 (Pn)、 气孔导度 (Gs)和胞
间二氧化碳浓度 (Ci)等光合特性指标的测定采
用英国 PP-system公司生产的 CIRAS-2便携式全
自动光合测定系统测定 , 每次测定时间选在 9:00
-11:00, 选择近同等部位 3片向阳功能叶(第 3 ～
8位叶)测定 , 每片重复 3次 , 设定光量子密度为 800
μmol·m-2· s-1 , CO2浓度为 380 μmol· mol-1 , 温
度为 (25±2)℃。
采用 Excel, SPSS17.0进行数据处理和分析 。
2　结果与分析
2.1　不同盐胁迫对香樟叶绿素含量的影响
随着胁迫时间的延长和浓度的增加 , 香樟的叶
绿素含量呈下降的变化趋势 , 见表 1。
表 1　不同盐胁迫下香樟叶片叶绿素含量随时间的变化
Tab.1　Chlorophyllcontentvariedwithdiferentsaltstressofdiferenttreatingtimeperiod mg· g-1
处理 处理时间 /d
0 7 14 21 28 35 42
CK 2.27±0.08a 2.24±0.09 a 2.23±0.08 a 2.27±0.07 a 2.23±0.10 a 2.27±0.08a 2.27±0.07a
S1 2.24±0.10a 2.25±0.08 a 1.92±0.07 ab 1.91±0.08 ab 1.80±0.11 b 1.95±0.07 ab 1.89±0.08 b
S2 2.38±0.09a 2.40±0.08 a 2.13±0.10 ab 2.17±0.10 ab 1.89±0.10 b 1.88±0.08 b 1.85±0.05 b
S3 2.43±0.08a 2.50±0.09 a 2.24±0.07 a 2.05±0.10 ab 1.76±0.12 b 1.94±0.10 ab 1.83±0.09 b
S4 2.29±0.07a 2.51±0.08 a 1.96±0.11 ab 2.07±0.10 ab 1.76±0.10 b 1.95±0.09 ab 1.85±0.10 b
S5 2.33±0.12a 2.26±0.08 a 2.06±0.11 ab 2.25±0.11 a 1.94±0.09 ab 1.88±0.06 b 1.85±0.10 b
S6 2.30±0.12a 2.25±0.07 a 1.82±0.07 b 1.82±0.08 b 1.73±0.11 b 1.94±0.06 ab 1.81±0.09 b
注:数据为平均值 ±标准偏差 , 同列的不同字母表示经邓肯氏检验差异显著达到 0.05水平 , 表 2 ～表 4同。
在胁迫初期 , 各处理的叶绿素含量有小幅度的
上升 , 但未达到显著水平 。此后 , 各处理的叶绿素
含量均呈下降趋势 , 42天时各处理较对照依次下
降了 16.62 %、 18.27 %、 19.35 %、 18.35 %、
18.41 %、 20.29 %, 差异显著;说明在长时间盐
胁迫下 , 叶绿素被破坏 , 分解加速 。盐浓度越高 ,
叶绿素含量越低;同浓度情况下 , Na2SO4处理叶
绿素含量较低。
2.2　不同盐胁迫对香樟叶片光合特性的影响
2.2.1　不同盐胁迫对香樟叶片净光合速率的影响
随着胁迫时间的延长和浓度的增加 , 香樟的
Pn呈依次下降的变化趋势 , 见表 2。
处理 7天时 , 各处理 Pn明显降低 , 与 CK相比
差异显著 。处理 42天时 , 各处理 Pn达到最低点 ,
分别比 CK降低了 42.72 %、 53.64 %、 67.22 %、
63.91 %、 68.87 %、 80.13 %, 差异显著 , 数值
排列顺序为:CK>S1 >S2 >S4 >S3 >S5 >S6 , CK在
整个过程中变化平稳。盐处理影响植物的光合作
用 , 同时期相同浓度情况下 , Na2SO4处理的 Pn均
显著低于 NaCl处理的 Pn, 可见 Na2SO4处理对光
合作用的影响更大 。
27　第 4期　　　　　　　梅海军等:NaCl和 Na2SO4胁迫对香樟光合特性的影响
表 2　不同盐胁迫下香樟叶片净光合速率随时间的变化
Tab.2　Pnvariedwithdifferentsaltstressofdifferenttreatingtimeperiod μmol· m-2· s-1
处理 处理时间 /d
0 7 14 21 28 35 42
CK 4.97±0.19a 5.33±0.20 a 5.10±0.18 a 5.05±0.21 a 5.30±0.19 a 5.52±0.18a 5.03±0.17a
S1 4.78±0.18a 3.99±0.19bc 3.80±0.16 b 3.68±0.18 b 3.52±0.16 b 3.43±0.18 b 2.88±0.18 b
S2 4.41±0.17a 3.63±0.18bc 3.46±0.16 bc 3.14±0.19 bc 3.03±0.16 bc 2.86±0.16c 2.33±0.20c
S3 4.18±0.18a 3.56±0.18bc 3.10±0.17 bc 2.81±0.15 c 2.45±0.12 cd 1.97±0.15 d 1.65±0.17 d
S4 4.83±0.17a 3.98±0.16bc 3.50±0.16 bc 3.32±0.14 bc 2.55±0.13 cd 2.02±0.14 d 1.82±0.17 d
S5 4.93±0.19a 4.11±0.13b 3.30±0.14 bc 3.13±0.17 bc 2.15±0.14 d 1.99±0.14 d 1.57±0.15 d
S6 4.10±0.19a 3.24±0.15 c 3.02±0.15 c 2.76±0.16 c 1.96±0.15 d 1.47±0.16 d 1.00±0.16e
2.2.2　不同盐胁迫对香樟叶片气孔导度的影响
不同盐胁迫对香樟叶片气孔导度的变化见表 3。
由表 3结果表明 , 随着盐胁迫浓度增加 , 香樟
叶片 Gs显著下降 , 至 42天时 , 各处理的 Gs均显
著低于对照。相同浓度情况下 , NaCl处理的 Gs均
高于 Na2SO4处理的 。除 100 mmol· L-1浓度下差
异不显著外 , 其余两浓度下差异显著 , 可见
Na2SO4处理对 Gs的影响比 NaCl处理的大 。也说
明盐胁迫伤害加大了气孔阻力 , 造成叶片内外气体
交换受阻 , 降低了 Gs。
表 3　不同盐胁迫下香樟叶片气孔导度随时间的变化
Tab.3　Gsvariedwithdiferentsaltstressofdifferenttreatingtimeperiod mmol· m-2· s-1
处理 处理时间 /d
0 7 14 21 28 35 42
CK 82.61±1.7a 83.67±2.7 a 86.69±2.6 a 83.70±1.9 a 86.33±2.7 a 89.50±2.3a 78.50±1.8a
S1 83.16±1.6 a 60.00±2.9b 48.24±2.6 b 45.78±3.1 b 42.57±2.3 b 39.89±3.2 b 34.00±2.2 b
S2 74.54±2.5a 61.56±2.6b 49.16±3.5 b 44.67±3.1 b 40.46±1.7 b 41.89±2.6 b 30.50±3.1bc
S3 75.33±2.6a 66.22±1.7b 45.46±2.8 b 35.11±2.2 c 30.27±1.8 cd 23.89±1.9 cd 20.50±2.5 d
S4 74.75±2.6a 64.67±1.8b 46.14±3.6 b 44.40±2.6 b 35.13±2.0 bc 28.78±2.1c 26.17±3.2cd
S5 73.33±1.6a 64.22±2.1b 45.27±2.9 b 37.33±2.0 bc 30.16±1.8 cd 27.56±1.6c 24.67±4.1cd
S6 72.00±2.5a 53.67±1.5b 41.27±2.13b 30.78±1.7 c 23.16±1.5 d 17.67±1.5 d 13.33±2.2e
2.2.3　不同盐胁迫对香樟叶片胞间二氧化碳浓度
的影响
随着胁迫时间的延长和浓度的增加 , 香樟的
Ci呈现先下降后上升的趋势 , 见表 4。
从表 4可以看出 , 处理的前 14天 , 香樟叶片
Ci下降 , 14天时降到最低 , 表明经叶片气孔扩散
进入叶肉细胞的 CO2浓度下降 , 从而不能满足叶
片进行正常光合作用的需要 , 主要是由于盐胁迫下
Gs下降 , 气孔限制增加 , 导致 Ci下降;之后 , Ci
升高 , 表明叶肉细胞光合能力进一步减弱 , 对 CO2
的利用减少 , 导致 CO2过剩 , 同时光合产物相应减
少 , 植株受伤害程度加重。
表 4　不同盐胁迫下香樟叶片胞间 CO2浓度随时间的变化
Tab.4　Civariedwithdifferentsaltstressofdifferenttreatingtimeperiod μL· L-1
处理 处理时间 /d
0 7 14 21 28 35 42
CK 412.0±7.3a 408.2±8.3 a 418.3±9.1 a 428.2±8.5 a 410.2±8.5 a 417.8±8.0a 401.5±6.9 c
S1 385.7±6.4a 355.2±7.5ab 250.8±6.3 bc 324.1±5.8 b 344.1±6.6 b 403.6±9.2 ab 541.3±11.3 a
S2 418.9±8.1a 336.1±6.7b 268.2±5.9 b 316.1±8.3 bc 336.1±6.7 bc 362.7±8.8 ab 499.7±10.2ab
S3 396.3±6.6a 315.5±7.0b 213.2±5.0 cd 288.6±7.6 bcd308.6±5.48 bcd357.2±7.3 ab 476.2±9.8abc
S4 422.0±8.2a 345.1±7.3b 235.8±5.1bcd 338.6±7.4 b 358.6±7.14 ab 338.4±7.5 b 476.8±9.6abc
S5 427.5±9.0a 302.2±6.6b 200.7±4.9 d 261.3±6.9 cd281.3±8.06 cd 393.3±9.1 ab 463.5±8.5abc
S6 408.0±9.0a 300.2±5.7b 186.9±4.6 d 245.1±5.1 d 265.1±9.04 d 357.8±8.2 ab 437.5±7.5bc
28 西　部　林　业　科　学 　　　　　　　　　　　　　2010年　
2.3　综合比较 Na2SO4处理与 NaCl处理的区别
胁迫 42天时 , 相同时期同浓度梯度下 , NaCl
各处理的香樟叶片叶绿素含量均高于 Na2SO4各处
理的;NaCl各处理同时期的香樟叶片的 Ci、 Gs、
Pn均显著高于 Na2SO4各处理的 , 说明 NaCl各处
理的香樟光合作用强于 Na2SO4 各处理的 。但是 ,
同浓度情况下 Na2SO4盐害较 NaCl大。
3　结语
许多研究表明在盐渍条件下叶绿体是盐胁迫下
最敏感的细胞器之一 。盐胁迫会引起植株叶绿素含
量的变化。大多数研究表明盐胁迫会降低植株体内
叶绿素含量 [ 5] , 但也有研究与之相反 [ 6 ～ 7] , 这可能
与试验材料 、盐胁迫的浓度和时间等因素有关 。盐
胁迫引起植株叶绿素含量降低的主要原因包括:叶
绿素酶活性逐渐增强 , 加速叶绿素分解;叶片中 5
-氨基酮戊酸的合成前体谷氨酸含量下降 , 限制了
以其为合成前体的叶绿素的合成 [ 8] 。盐胁迫下植
物的光合作用会受到明显的影响 , 光合器官功能受
到破坏 , 光合作用降低 。盐胁迫下气孔收缩 , Gs
降低 , 限制了 CO2向叶绿体的输送 , 短时间内叶
片 Ci随 Gs减小而降低 , 使 Pn降低 , 说明短时间
内 Pn下降的主导因素为气孔因素 , 叶绿素含量在
盐胁迫前期不是主导因素 。随胁迫时间的延长 , 香
樟叶片叶绿素含量显著降低 , 而且叶绿素含量的变
化与 Pn变化一致 , 这可能是因为胁迫加速了植株
叶绿素的降解 , 使更多的叶绿素遭到破坏 , 影响了
类囊体膜的稳定性 , 叶肉细胞利用 CO2的能力降
低 , 从而降低了叶绿体对光能的吸收 , 抑制了光能
在光系统之间合理分配 , 使得光合速率下降 [ 9] 。
从本试验结果看 , 香樟 Pn和 Gs随着胁迫时间
的延长均呈下降趋势 , 但 Ci随胁迫时间的延长均
呈先下降再上升的趋势 , 表明在不同处理下 , 香樟
叶片光合速率下降的原因 , 短期盐胁迫 (14天)
主要是气孔限制因素为主 , 随着盐胁迫时间的延长
逐渐转为以非气孔限制因素为主 , 这与以黄瓜
(Cucumissativus)[ 10] 、 绿豆 (Vignarabiata)[ 11]等
为材料的研究结果相一致 。
合理的耐盐性鉴定方法是植物耐盐性研究的基
础 。大多数研究以 NaCl胁迫的反应来鉴定植物耐
盐性的强弱 [ 6, 10] , 仅有少数研究以混合盐或多种单
盐进行胁迫来综合比较耐盐性差异 [ 12 ～ 13] 。本试验
根据不同地区盐渍土中主要盐分含量的差异 , 分别
采用盐渍地中最主要的两种盐 NaCl和 Na2SO4对香
樟进行胁迫处理 , 对其光合生理进行比较研究。研
究发现同浓度梯度下 , 叶绿素和 Pn都是 NaCl处理
高于 Na2SO4处理 , 说明两种钠盐对香樟的影响不
同 , 且 Na2SO4胁迫对香樟的伤害更严重 。
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(责任编辑　胡光辉)
29　第 4期　　　　　　　梅海军等:NaCl和 Na2SO4胁迫对香樟光合特性的影响