全 文 ：南天竹过氧化物酶同工酶的研究
唐 丽1 ,刘友全1 ,钟秋平1 ,2
(1.中南林业科技大学 ,湖南 长沙 410004;2.中国林科院亚热带林业实验中心 ,江西 分宜 336600)
摘要:采用聚丙烯酰胺凝胶电泳(PAGE)对湖南南天竹 13 个种质资源的过氧化物酶(POD)同工酶谱进行了分析。依据不
同种质间酶带特征的不同 ,并利用聚类分析的方法 , 研究了南天竹种质间的亲源关系及遗传多样性。研究表明 , 这些种质
资源共出现 10 条酶带 ,所有种质资源都有 3 条共同特征的谱带 ,同时不同种质资源酶谱带数目 、迁移率(Rf)、酶活性及分
布特征均有不同程度的差异 , POD酶谱聚类分析将湖南南天竹 13 个种质分为 3 大类。
关键词:南天竹;过氧化物酶同工酶;亲缘关系;遗传多样性;聚类分析
中图分类号:S792.02 文献标识码:A 文章编号:1002-7351(2007)04-0077-05
Study on peroxidase isoenzyme of Nandina domestica
TANG Li1 , LIU You-quan1 , ZHONG Qiu-ping1 , 2
(1.Central South Forestry University , Changsha , Hunan 410004 , China;
2.Experimental Centre of Subtropical Foestry , Fenyi Jiangxi 336600 , China)
Abstract:Analy sis of the peroxidase(POD)isoenzyme of 13 varieties of Nandina domestica was car ried out by using PAGE elec-
tropho resis.On the basis of different characteristics of different varieties using enzyme bands and the cluster analysis methods , phy-
log enetrcs and genetic of N.domestica were studied.The results showed:The emergence of a total of 10 enzyme bands , the enzy-
matic spectra number , Rf , enzyme activity and spectra distribution in different N.domestica varieties had discrepancy.All varieties
had 3 common feature bands , while there w ere differences among the different varieties.By cluster analysis , 13 varieties in Hunan
could be divided into three main catego ries.
Key words:Nandina domestica;pero xidase isoenzyme;phy logene tics;genetic diversity;cluster analy sis
南天竹(Nandina domest ica Thunb.)的英文名为 Common Nandina , 因谐音有南天竺 、南天烛 、蓝田
竹 、阑天竹等别名 ,另有猫儿伞 、钻石黄 、红杷子 、小铁树等名称;属小檗科南天竹属植物 ,是一种具有观赏 、
生态 、药用等多种价值的树种 。南天竹枝干挺拔如竹 ,羽叶开展而秀美 ,秋冬时节转为红色 ,异常绚丽 ,穗
状果序上红果累累 ,且经久不落 ,鲜艳夺目 ,为园林绿化中观叶观果的优良树种 。南天竹在绿化环境 、美化
园林 、净化空气 、涵养水源 、防风固沙 、保持水土 、改善生态环境等各个方面都起着非常重要的作用[ 1] ;尤
其在南方丘陵地区 ,南天竹能适应弱碱性的石灰岩质土壤 ,为生态环境恶劣的石灰岩地区的生态平衡作出
很大的贡献 。南天竹种子含油约为 12%,可以榨油;叶含鞣质 ,可以作为鞣料植物 。同时 ,南天竹为丛生
灌木 ,可适当作为贫困地区的材用树种;因木材坚硬 ,也可供小型雕刻及筷子材料。南天竹含多种生物碱 ,
根含有南天竹碱 、小檗碱;茎含有南天竹碱 、小檗碱 、原阿片碱 、异南天竹碱和木兰碱;叶含有木兰碱 、穗花
杉双黄酮 、南天竹甙 A及南天竹甙 B;果实含有异可利定碱 、阿原片碱 。另外 ,叶 、花蕾及果实均含有氢氰
酸。其根 、梗 、叶 、果实均可药用。根 、茎 、叶味苦 、性寒 ,有祛风 、清热 、除湿 、化痰 、镇咳止咳等功能 ,主治感
冒发热 、肺热咳嗽 、湿热黄疸等症。果实味酸甘 、性平 、有小毒 ,有敛肺止咳 、清肝明目之功能 ,用于久咳 、哮
喘 、百日咳 、疟疾 、下疳溃烂等症的治疗 。还可外敷 ,治疗 、烫伤烧伤等症[ 2] 。
同工酶已在几十种作物中得到了较为广泛的应用[ 3 ,4] ,其中 POD 同工酶最引人注目 ,研究也较
多[ 5 ,6] ,但有关南天竹 POD同工酶研究尚未见报道 。为此 ,笔者选用湖南不同地方 13 个南天竹种质植
物 ,对其 POD同工酶进行了研究 ,从蛋白质水平探讨南天竹不同地方种质资源的遗传多样性 ,以揭示南天
收稿日期:2007-07-10;修回日期:2007-08-15
基金项目:湖南省教育厅科学研究项目(05C328)
作者简介:唐 丽(1966-), 女 ,湖南祁阳人 ,中南林业科技大学副教授,博士生,从事森林培育及观赏园艺的教学与科研工作。
第 34 卷 第 4 期
2 0 0 7年 1 2月
福 建 林 业 科 技
Jour of Fujian Forestry Sci and Tech
Vol.34 No.4
Dec., 2 0 0 7
DOI :10.13428/j.cnki.f jlk.2007.04.042
竹 POD同工酶的变化规律 ,为南天竹遗传育种和品种鉴定以及园林利用提供一些科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于 2005年 4 月 ～ 2007 年 6月在湖南长
沙中南林业科技大学植物园同一试验地进行 。对
湖南地区的 13个地方品种进行栽培比较试验 。有
栽培种和野生种 2个类型 ,试材由各地区提供 。表
1列出了试验所用 13个种质资源来源 。
每个种质资源各剪取 3 ～ 5样株中部新梢鲜叶
片4 ～ 5 枚 ,装入冰壶带回实验室后放入冰箱(-
10℃)备用 。
1.2 样品处理
取单株叶片洗净凉干 ,剪去叶柄 ,称试样 2 g ,
置冰浴研磨中 ,加 3 ml样品提取夜 ,研磨成匀浆 ,
表 1 13个种质南天竹
编号 类型 来源 备注
V 1 栽培种 洪江 怀化地区
V 2 栽培种 跳马 长沙地区
V 3 栽培种 岳阳县 岳阳地区
V 4 野生种 黄花机场 长沙地区
V 5 栽培种 汨罗 岳阳地区
V 6 野生种 桃江 益阳地区
V 7 野生种 祁阳 永州地区
V 8 栽培种 韶山 湘潭地区
V 9 野生种 张家界 张家界地区
V10 野生种 衡山 衡阳地区
V11 栽培种 芦淞区 株州地区
V12 栽培种 宜章 郴州地区
V13 野生种 苏仙区 郴州地区
冰冻(4℃)离心(10 000 rpm×15 min),取上清酶液冰浴备用[ 7 ,8] 。
1.3 电泳 、染色及照相
进行垂直平板不连续聚丙烯酰胺凝胶电泳 ,分离胶浓度为 7.5%,浓缩胶浓度为 4%,胶板厚度 1.5
mm ,点样量 20 μL ,电极缓冲液为 Tris-甘氨酸(pH 8.3)[ 9-11] ,每个种质资源设 4次重复。先 80 V 预泳
图 1 13 个南天竹种质资源 POD 同工酶电泳图
30 min ,后调电压至 180 V ,电泳 3 ～ 4 h ,至溴酚蓝
离玻璃板底部 1 cm 附近停止电泳 。
过氧化物酶(POD)同工酶染色方法[ 12] :称取
0.1 g 联苯胺溶于 5 ml无水乙醇 ,加10 m l 1.5 M 乙
酸钠 ,加蒸馏水 85 ml ,染色前加 H2O2 5 ～ 6 滴。将
电泳凝胶浸入染色液 ,轻轻摇动 ,片刻即显示出蓝色
谱带 ,用水冲洗凝胶 ,谱带由蓝色逐渐变成棕色 ,然
后用 7%冰醋酸固定 0.5 h , 便可用于照相[ 13 ,14] 。
计算过氧化物酶酶带迁移率(Rf), Rf=酶带迁移距
图 2 13 个种质资源 POD同工酶酶谱模式示意图
及各带相对泳动率(Rf)
离/前沿指示剂距离[ 15] 。
电泳后的凝胶 ,利用美国 BIO-RAD 凝胶成像
系统 ,对试验结果进行处理 ,应用 SPSS13.0软件 ,
Dice 相似系数计算 ,进行聚类分析 。
2 结果与分析
在相同条件下 ,对 13 个种质资源叶的 POD 同
工酶进行分析 ,经比较可以看出 ,它们的同工酶谱带
数 、酶活性强弱不同 ,最多 9条 , 13个种质资源的酶
带数量 、位点以及分布格局具有明显不同。
2.1 南天竹不同种质资源 POD同工酶酶谱分析
通过对南天竹 13个种质资源实地取的各样品
经依序进行 POD同工酶测试分析结果见图 1。13个地方种质资源的过氧化物酶(POD)同工酶谱带 、酶活
性和含量变化特征是不尽相同的 ,各个种质在各区的迁移率 、酶带浓度 、扩散程度都不相同 ,同时各种质间
酶带差别还表现在酶带的深浅不同 ,说明过氧化物酶同工酶谱带表现出了很强的多态性 。
·78· 福 建 林 业 科 技 第 34 卷
2.2 南天竹 13个种质资源的 Rf值及相似系数 、遗传距离
将南天竹 13个种质资源的 POD同工酶酶谱带根据其有无转化为 0/1 ,记录在 0/1矩阵中 ,并计算其
Rf值 ,其谱带用 Dice相似系数计算它们的相似系数和遗传距离矩阵(见表 3 ,表左下方是相似系数 ,右上
方是遗传距离)。统计结果发现 13个种质资源共有 10条过氧化物酶同工酶谱带 ,且多态性强 。
依次电泳中带电分子由负极向正极移动 ,按其聚集程度及显示顺序 ,可将整个酶谱划分为 S(0.0
表 2 不同种质酶带的迁移率
材料 酶带数及迁移率 S SF F 酶带数
V1 4(0.02 , 0.04 , 0.08 , 0.26) 1(0.61) 5
V2 3(0.02 , 0.08 , 0.26) 2(0.46 , 0.61) 2(0.72 , 0.84) 7
V3 3(0.02 , 0.08 , 0.26) 1(0.61) 1(0.84) 5
V4 4(0.02 , 0.08 , 0.16 , 0.21) 1(0.61) 2(0.72 , 0.84) 7
V5 4(0.02 , 0.08 , 0.12 , 0.21) 1(0.61) 1(0.84) 6
V6 2(0.02 , 0.08) 1(0.46) 1(0.84) 4
V7 2(0.02 , 0.08) 1(0.46) 1(0.84) 4
V8 3(0.02 , 0.08 , 0.12) 1(0.46) 1(0.84) 5
V9 5(0.02 , 0.08 , 0.12 , 0.16 , 0.21) 2(0.46 , 0.61) 2(0.72 , 0.84) 9
V 10 4(0.02 , 0.08 , 0.12 , 0.16) 1(0.61) 1(0.84) 6
V 11 5(0.02 , 0.08 , 0.12 , 0.16 , 0.21) 3(0.46 , 0.61) 2(0.72 , 0.84) 9
V 12 3(0.02 , 0.08 , 0.12) 2(0.72 , 0.84) 5
V 13 3(0.02 , 0.08 , 0.12) 1(0.61) 1(0.84) 5
表 3 13 个种质资源相似系数和遗传距离
Case
Matrix File Input
V1 V 2 V 3 V4 V 5 V6 V 7 V 8 V9 V10 V 11 V 12 V13
V1 0.182 0.000 0.405 0.318 0.405 0.405 0.511 0.560 0.318 0.560 0.511 0.223
V2 0.833 0.182 0.336 0.486 0.318 0.318 0.405 0.288 0.486 0.288 0.405 0.405
V3 1.000 0.833 0.405 0.318 0.405 0.405 0.511 0.560 0.318 0.560 0.511 0.223
V4 0.667 0.714 0.667 0.262 0.606 0.606 0.693 0.134 0.262 0.134 0.405 0.405
V5 0.727 0.615 0.727 0.769 0.511 0.511 0.318 0.223 0.182 0.223 0.318 0.095
V6 0.667 0.727 0.667 0.545 0.600 0.000 0.118 0.486 0.511 0.486 0.405 0.405
V7 0.667 0.727 0.667 0.545 0.600 1.000 0.118 0.486 0.511 0.486 0.405 0.405
V8 0.600 0.667 0.600 0.500 0.727 0.889 0.889 0.336 0.318 0.336 0.223 0.223
V9 0.571 0.750 0.571 0.875 0.800 0.615 0.615 0.714 0.223 0.000 0.336 0.336
V 10 0.727 0.615 0.727 0.769 0.833 0.600 0.600 0.727 0.800 0.223 0.318 0.095
V 11 0.571 0.750 0.571 0.875 0.800 0.615 0.615 0.714 1.000 0.800 0.336 0.336
V 12 0.600 0.667 0.600 0.667 0.727 0.667 0.667 0.800 0.714 0.727 0.714 0.223
V 13 0.800 0.667 0.800 0.667 0.909 0.667 0.667 0.800 0.714 0.909 0.714 0.800
从表 3可以看出 ,13个种质资源的遗传相似系数在 0.500 ～ 1.000之间。相似系数大说明种质资源
间的亲缘关系较近 ,遗传差异小。相反 ,相似系数小 ,遗传距离大 ,种质资源间的亲缘关系较远 。从表3 可
以看出 ,相似系数最大 、遗传距离最小的是 V1与 V3 号 、V6 与 V7、V9 与 V11 ,其相似系数为 1.000 ,遗传距
离为 0.000;说明 V1 与 V3 、V9 与 V11 、V6 与 V7 的亲缘关系最近 ,遗传变异小 ,说明它们的过氧化物酶酶
谱特征具有高度的相似性。最小是 V8 与 V4 号种质资源 ,它们之间的相似距离为 0.500 ,遗传距离为
0.693 ,说明它们之间亲缘关系最远 ,遗传差异较大 。
·79·第 4 期 唐 丽 ,等:南天竹过氧化物酶同工酶的研究
2.3 13个南天竹种质资源酶带数及迁移率分析
V1 ～ V13种质资源的酶谱带数分别是 5 、7 、5 、 7 、 6 、4 、 4 、 5 、9 、 6 、 9 、5 、5条谱带(见图 2)。酶带的
特点和迁移率都不同 ,将酶带由负极到正极分为慢(0.0
种质酶带数为 4 ～ 10条不等 ,带位也有差异:V9 号和 V11号的酶带数最多(9条),V6 号和 V7 号的酶带数
最少(4条)。Rf 0.02 、Rf 0.08 、Rf 0.84 这 3条酶带为 13个种质所共有的固有酶 ,染色较深 ,酶带相对稳
定 ,酶活性较强;POD同工酶系基因表达的产物 ,也是分子水平的表现型 ,但是各种种植资源过氧化物酶
有某种程度的时空表达专化性和底物作用专化性 ,所以表现出不同种质资源同工酶在酶带数和酶活性方
面有较大的差异 ,而 POD的表现型差异反映了基因型的差异 。从基因型差异程度就能显示出品种间亲缘
关系的远近。
2.4 聚类分析
采用 SPSS13.0软件对 13个种质资源间的亲缘关系及遗传差异进行聚类分析 ,以过氧化物酶同工酶
图 3 13 个种质资源同工酶聚类分析
图谱记录数据及相似系数为测量指标 ,得出聚类图(
图 3)。
用酶谱间相似系数(Similaritycoefficient)的大
小表示分类群亲缘关系的远近[ 16] 。根据图 3 可以
看出 ,各个类之间的距离在 25的坐标内 。从树形图
可以很直观地看出整个聚类的过程和结果 ,将 13个
种质资源聚为 3 大类 。V1 、V2 、V3 种质资源为一
类 ,V4 、V5 、V9 、V10 、V11 、V12 、V13号种质资源为一
类 ,V6 、V7 、V8 号种质资源为一类。每一类亲缘关
系相对较近 ,而与其他种质间的亲缘关系相对较远。
酶活性变化都比较大 ,各类差异比较显著。
由于同工酶酶带的多态性和活性的不同 ,在聚
类时可能产生一定的误差 ,因此利用同工酶分类也
要兼顾形态分类进行整合 ,只有这样 ,才能更准确地
确定南天竹种质之间的亲缘关系及遗传多样性 ,为南天竹育种和选育工作提供理论依据 。
虽然同工酶谱含有重要的生物学信息 ,但酶谱型只是一种表型 ,会受生理和人为因素的影响 ,不能直
接反应 DNA水平上的差异[ 17] 。此外 ,并不是所有的变异都能被检测出 ,所以在遗传多样化分析时 ,还需
要对酶谱进行细致的遗传分析[ 18-21] 。
2.5 聚类结果的 Mantel检验
应用 NTSYSpc2.1软件的 Mantel T -test统计学检验 ,进行遗传距离与聚类结果之间的相关性分析 ,
并作显著检验(1 000次置换)。结果表明遗传距离矩阵与聚类结果矩阵(协表征矩阵)之间极显著相关 ,
相关系数为 0.82947(P=0.0020<0.01), T =7.1232 。说明聚类结果很好地反映了种质间的遗传关系 。
3 讨论
同工酶作为一种重要的遗传标志广泛应用于生物学研究的各个领域 ,研究目的之一主要在利用酶谱
差异探讨品种间或种质间亲缘关系及遗传多样性 ,从而分析其亲缘关系及其演化 。根据近代数量遗传学
原理 ,利用性状的系统聚类分析方法探讨种质(品种)间的亲缘关系 。过氧化物酶同工酶酶谱聚类结果在
一定程度上能够反映出种质(品种)之间的亲源关系。一些亲源关系较近的品种首先聚类在一起[ 22] 。这
在一定程度上证明了过氧化物酶同工酶酶谱聚类结果的可靠性 。在聚类过程中 ,类与类之间的聚类值越
小 ,表明亲缘关系相对较近 ,遗传变异小 ,反之则亲缘关系较远 ,遗传变异大[ 23] 。
本次试验主要研究的是过氧化物酶与不同种质之间的亲源关系及遗传多样性。对 13个南天竹不同
·80· 福 建 林 业 科 技 第 34 卷
种质资源 POD同工酶分析表明 ,V1 ～ V13种质资源的酶谱带数分别是 5 、7 、5 、7 、6 、4 、4 、5 、9 、6 、9 、5 、5条谱
带。Rf 0.02 、Rf 0.08 、Rf 0.84 这 3条酶带为 13 个种质所共有的固有酶 ,染色较深 ,酶带相对稳定 ,酶活
性较强;13个种质资源的遗传相似系数在 0.500 ～ 1.000之间。相似系数最大 、遗传距离最小的是 V1 与
V3 号 、V6与 V7 、V9 与V11 ,其相似系数为 1.000 ,遗传距离为 0.000;说明 V1 与 V3、V9 与 V11 、V6 与V7 的
亲缘关系最近 ,遗传变异小 ,说明它们的过氧化物酶酶谱特征具有高度的相似性 。最小是 V8 与 V4 号种
质资源 ,它们之间的相似距离为 0.500 ,遗传距离为 0.693 ,说明它们之间亲缘关系最远 ,遗传差异较大 。
同时根据相似系数将 13 个种质资源聚为 3大类。V1 、V2 、V3 种质资源为一类 ,V4 、V5 、V9 、V10 、V11 、V12 、
V13号种质资源为一类 ,V6 、V7 、V8号种质资源为一类 。应用 N TSYSpc2.1软件的 Mantel T -test 统计学
检验 ,遗传距离矩阵与聚类结果矩阵(协表征矩阵)之间极显著相关 ,相关系数为 0.82947(P =0.0020<
0.01),T =7.1232。说明聚类结果很好地反映了种质间的遗传关系。
通过这次试验可以看出 ,要想研究过氧化物酶与不同种质(不同品种)的系谱进化 ,应选具有代表性 、
一致性的种质。因为种质(品种)在迁移过程中可能会出现变异或环境的不适应 ,同时过氧化物酶受气候
环境 、温度 、生长发育时期等方面的影响也很大[ 24-26] 。
13个种质资源间的 POD差异较大 ,特别是栽培种和野生种亲缘关系较远。不同地方来源不同种质
资源的酶带数和活性不同 。可能是因为不同环境条件的影响 ,但从相似系数可以看出同工酶受环境影响
较小 ,与前人的试验结果一致[ 27] ,说明不同地区的南天竹种质资源过氧化物酶酶谱特征具有一定的变异 ,
但变异较少。
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·81·第 4 期 唐 丽 ,等:南天竹过氧化物酶同工酶的研究
种群更新类型的研究 ,是阐明群落主要组成种在群落中的功能地位 、演替过程中作用的重要途径 ,也
是判断群落演替阶段的一种有效方法[ 12] 。但群落中红楠有丰富的幼苗储备 ,以维持种群的更新 ,使红楠
种群处于增长状态。从群落长期演替来看 ,红楠将成为该群落的主要优势种。
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