全 文 ：Vol. 29 No.4
Dec. 2011
第 29 卷 第 4 期
2011 年 12 月
经 济 林 研 究
Nonwood Forest Research
欧李叶片过氧化物酶同工酶与叶果
生理性状的相关性
马建军，于凤鸣，杜 彬，张立彬，任艳军
( 河北科技师范学院，河北 秦皇岛 066004)
摘 要： 为给欧李同工酶在数量性状遗传变异上的应用提供理论参考，利用聚丙烯酰胺凝胶电泳方法，对 113 份
同一生境条件下野生欧李实生群体材料的叶片进行了过氧化物酶 (POD) 同工酶分析，同时对同工酶酶量大小 ( 酶
带宽窄 ) 与叶片和果实生理性状的相关性进行了分析。研究结果表明：欧李实生群体叶片的过氧化物酶同工酶共
分为 7 种酶谱类型，谱带数量最多能分离 5 条，其中 Rf 0.126 和 Rf 0.716 酶带为参试材料所共有的特征带，由
Rf 0.126 和 Rf 0.716 酶带组成的酶谱类型占参试材料总数的 54.87%。系统聚类分析结果表明：同一生境条件下
野生欧李实生群体单株个体间存在一定的遗传差异和亲缘关系；不同酶谱类型相同位置酶带不同单株个体间相
对酶量的大小存在明显的差异，变异程度较大，同时欧李叶片和果实遗传性状表现差异明显。相关分析结果表
明：不同酶谱类型中相关酶带相对酶量的大小与叶片和果实中相关生理性状指标存在着显著或极显著的相关性，
这表明欧李实生群体过氧化物酶同工酶酶量大小的变化能够反映生物遗传性状的差异。
关键词： 欧李；过氧化物酶同工酶；酶量；遗传性状；相关性
中图分类号： S662.5 文章标识码： A 文章编号： 1003—8981(2011)04—0028—08
Correlation of perioxdiase isoenzyme in leaves and
physiological charateristics of leaves and fruits in Cerasus humilis
MA Jian-jun,YU Feng-ming,DU Bin,ZHANG Li-bin, REN Yan-jun
(Hebei Normal University of Science & Technology, Qinhuangdao 066004, Hebei, China)
Abstract: In order to provide reference for application of isoenzyme in researches on quantitative characters genetic
variation, the peroxidase (POD) isoenzyme in leaves of 113 Cerasus humilis seedling strains which were cultivated at
the same conditions were studied by the method of vertical slap polyacrylamide gel electrophoresis(PAGE), and the
correlation of POD isoenzyme amount (band width) and physiological charateristics of leaves and fruits were analyzed.
The results showed that 7 types of POD isoenzyme bands appeared in C. humilis seedling population, and the maximum
number of bands was 5. Among thoes bands, two characteristic bands (Rf=0.126, Rf=0.716) appeared in all tested
materials, and 54.87% of the tested materials just had the two bands. The results of system clustering analysis showed
that the genetic difference and relationship existed among the individuals of C. humilis seedling population, the relative
amounts of isoenzyme bands at the same position in different types of POD isoenzyme bands was different, and the
variation was greater. Meanwhile, the genetic charateristics of leaves and fruits in C. humilis had obvious differences.
The results of correlationship analysis showed that the notable or extremely notable relationship existed between amount
of correlative isoenzyme bands in different types and the related physiological charateristic indexes, so amount of POD
isoenzyme could indicate biological genetic charateristic difference in C. humilis seedling population.
Key words: Cerasus humilis; perioxdiase isoenzyme; enzyme amount; genetic charateristic; correlation
收稿日期：2011-09-09
基金项目：河北省自然科学基金项目 (C2008000483)。
作者简介：马建军 (1964—)，男，河北昌黎人。研究员，硕士，主要从事植物营养与果树生理的研究。Tel：0335-2039297，E-mail：kycmjj@163.com。
DOI:10.14067/j.cnki.1003-8981.2011.04.010
29第 29 卷 经 济 林 研 究
欧李 Cerasus humilis(Bge)sok 是我国特有的
一种野生果树资源，具有优良的抗逆生态适应特
性 [1-3]，其果实不仅含有丰富的糖、蛋白质和氨基酸，
还富含Ca、Fe等营养物质，因而备受人们的关注 [4]。
野生欧李种质资源种群变异存在相对一致性、多
样性与复杂性，这是野生欧李在长期演变进化过
程中自然杂交多变、劣变的结果，使其在花色、
果实形状、果实颜色、果实风味、果实成熟期、
叶片形状以及不同树相等方面存在着丰富的遗传
变异类型 [5]，这为野生欧李特异品质的筛选和种
质创新提供了可能，具有重要的研究意义和价值。
过氧化物酶 (POD) 同工酶在高等植物中广泛
而大量地存在，具有高度多型性、器官组织特异
性和相对稳定性，即同一器官的同一发育时期，
POD 同工酶酶谱和活性强弱是稳定的，能够反映
植物生长发育的特点、体内代谢状况及其对外界
环境的适应性 [6-7]。运用同工酶分析技术可以揭示
群间或居群内甚至居群下不同个体间或亲缘种之
间的遗传变异规律，从而揭示同一个种内不同居
群和同一个居群不同个体在遗传上的多样性 [8]。
生物体的遗传性状 ( 包括形态特征、生理生化特性 )
都是由基因控制的，等位基因不同，它们所控制
的相对遗传性状就不同，然而，仅通过酶谱的直
观描述，还无法分析不同类型的遗传差异。有关
研究者 [9] 报道，不同材料中处于相同位置的酶带
其酶量大小存在明显的差异，说明性质相同的酶
带在遗传上并不一定完全一致。鉴于野生欧李具
有丰富的遗传性状表现，而有关运用同工酶分析
技术探讨酶谱上酶的表达和量上的差异的系统研
究却尚未开展，为此，通过分析同一生境条件下
野生欧李群体果实成熟期叶片过氧化物酶同工酶
酶谱特性及酶量 ( 酶带宽窄 ) 差异变化情况与叶
片和果实生理形状的变化数量，进一步揭示欧李
过氧化物酶同工酶与叶片和果实生理性状的相关
规律，以期为欧李同工酶技术在数量性状遗传变
异上的应用提供理论参考。
1 材料和方法
1.1 材 料
试验用的欧李来源于燕山山脉野生欧李群体，
实生繁殖并定植于河北科技师范学院园艺园林试验
站野生欧李资源圃内。圃内树体丛生，株高 70 ～ 80
cm，树龄为 10 a。3 月上旬芽体开始萌动，始花期
为 4 月中旬，终花期为 4 月末，花色为白色；果实
成熟期为 7月下旬至 8月上旬，果实质量大小不等，
单果质量1～10 g，果实形状为扁圆形或圆形或桃形，
果实颜色呈粉红色或鲜红色或紫红色；叶片形状呈
披针形或卵圆形，叶片颜色呈浅绿色或绿色。总之，
其遗传形态特征和生理性状呈现出多样性。
1.2 方 法
试验采用随机区组设计，单株小区，在欧李
果实成熟期 (7 月下旬至 8 月上旬 ) 选择遗传特征
(包括果实颜色、果实形状、果实大小、叶片颜色、
叶片大小、叶片形状、株型大小、不同成熟期等形
态特征 )存在明显差异的不同单株个体 113 株，在
每株结果基生枝中上部随机采集果实样品 60 个，
同时在相应单株结果基生枝中上部采集健康无病
的成熟叶片 80 片，分别装入塑料袋并封好，即刻
带回实验室，用去离子水将果实和叶片样品清洗干
净后，再用滤纸吸干水分，随机选取部分果实和叶
片样品 (叶片 30 片、果实 30 个 )，测定其单叶鲜
质量、单叶干质量、叶片含水百分率、单叶长度、
单叶宽度、单叶长宽比、单果鲜质量、单果鲜果果
肉质量、单果干果果肉质量、单果核质量、单果含
水百分率及单果横纵径等生理性状指标值，并计算
其平均值。将剩余部分果实和叶片样品保存在超低
温 (-76 ℃ ) 的冰箱中，待样品收集完整后再进行
过氧化物酶同工酶等指标的测定与分析。
采用垂直平板不连续聚丙烯酰胺凝胶电泳方
法测定过氧化物酶同工酶，样品提取、分离、点
样、染色等参照文献 [10] 中的测定方法进行操作，
将染色的胶板取出后用水漂洗、照相、绘制图谱，
然后于 7% 的冰醋酸中固定保存，每个样品重复电
泳 2 次。利用 Gel Doc XR 凝胶成像分析系统 ( 美
国伯乐 ) 对凝胶图像进行分析，并计算每个样品
所对应的酶带酶量的相对值。
根据每张 POD 同工酶胶版上的谱带的分布及
迁移率绘制模式图处理数据。遗传距离的分析方法
为：采用 “0-1” 方法记录酶带位置，有带为 1，无
带为 0。采用 DPS 数据分析软件进行系统聚类分析。
2 结果与分析
2.1 过氧化物酶同工酶酶谱类型及酶量大小
同一生境条件下果实成熟期欧李群体叶片过氧
30 第 4 期马建军，等：欧李叶片过氧化物酶同工酶与叶果生理性状的相关性
化物酶 (POD) 同工酶的酶谱类型共有 7 种 (详见
表 1)：类型Ⅰ，出现频率最高，占总数的 54.87%，
是欧李果实成熟期叶片的基本酶谱类型；类型Ⅱ，
出现频率次之，占总数的 24.78%；类型Ⅲ，出现频
率占总数的 10.62%；类型Ⅳ，占总数的 4.42%；类
型Ⅴ占总数的 2.65%；类型Ⅵ，占总数的 1.77%，
出现频率较低，也是其特殊类型；类型Ⅶ，为欧李
特有类型，出现频率极低，仅占总数的 0.89%。欧
李果实成熟期叶片过氧化物酶 (POD) 同工酶共分
离出 5 条酶带，其中的 Rf 0.126 和 Rf 0.716 这 2 条
酶带为 113 个欧李单株个体所共有。
表 1 野生欧李叶片POD同工酶酶谱类型及其所占比率†
Table 1 Types and percentage of POD isoenzyme bands in C. humilis leaves
酶谱类型
Zymogram types
迁移率 Remove ratio(Rf) 酶带数
Number of enzyme bands / 条
样品数
Number of samples / 个
所占样品总数的百分比
Percentage /%0.017 0.126 0.235 0.716 0.753
Ⅰ 0 1 0 1 0 2 62 54.87
Ⅱ 0 1 1 1 0 3 28 24.78
Ⅲ 0 1 0 1 1 3 12 10.62
Ⅳ 1 1 0 1 0 3 5 4.42
Ⅴ 0 1 1 1 1 4 3 2.65
Ⅵ 1 1 1 1 0 4 2 1.77
Ⅶ 1 1 1 1 1 5 1 0.89
† 表中数字“1”表示有带，而“0”表示无带。“1” shows having band， and “0”shows no band.
根据 113 份野生欧李单株个体试材的电泳谱
图，利用 DPS 结果数据处理系统对其进行系统聚
类分析，得到树形聚类图 ( 如图 1)。从图 1 中可
以看出，当遗传距离 Rf 为 1.04 时，113 个参试欧
李单株个体可分为 2 个基本类型和 3 个特殊类型。
第 1 个基本类型，包括 2 种酶谱类型。其由
具有 Rf 0.126 和 Rf 0.716 酶带的第Ⅰ种酶谱类型
和具有 Rf 0.126、Rf 0.716 和 Rf 0.753 酶带的第Ⅲ
种酶谱类型组成，表明这两种类型的单株个体间
的遗传距离较为接近，其特点是有两条相同的酶
带 Rf 0.126 和 Rf 0.716 出现。
第 2 个基本类型，包括 2 种酶谱类型。其由
具有 Rf 0.126、Rf 0.235 和 Rf 0.716 酶带的第Ⅱ种
酶谱类型和具有 Rf 0.126、Rf 0.235、Rf 0.716 和
Rf 0.753 酶带的第Ⅴ种酶谱类型组成，表明这两种
类型单株个体具有较近的遗传距离，其特点是有
三条相同的酶带Rf 0.126、Rf 0.235和Rf 0.716出现。
92.92% 的参试欧李单株个体材料都属于上
述 2 个基本类型。此外，还有其他 3 个特殊类
型 (7.08%)，包括具有 Rf 0.017、Rf 0.126 和 Rf
0.716 酶带的第Ⅳ种酶谱类型和具备 Rf0.017、Rf
0.126、Rf 0.235 和 Rf 0.716 酶带的第Ⅵ种酶谱类
型 与 具 有 Rf 0.017、Rf 0.126、Rf 0.235 和
Rf 0.716、Rf 0.753 酶带的第Ⅶ种酶谱类型。
图 1 野生欧李群体过氧化物酶同工酶系统聚类图
Fig. 1 System cluster plot of POD isoenzyme in C. humilis population
31第 29 卷 经 济 林 研 究
通过凝胶成像系统对欧李不同单株个体材料谱
带相对酶量的大小进行了量化分析，结果如表 2。
表 2 显示，酶量大小的变化因酶谱迁移距离、酶谱
类型、欧李单株个体等因素的不同而变化，其变
化特点有如下两点。一是相同酶谱类型不同单株
个体其酶带相对酶量大小和变异系数存在着明
显的差异。二是不同酶谱类型各酶带相对酶量
大小和变异系数的差异较大：第Ⅰ、Ⅲ酶谱类
型，以 Rf 0.716 酶带相对酶量的均值为最大，以
Rf 0.126 酶带酶量的变异系数为最大；第Ⅱ、Ⅴ酶
谱类型，以 Rf 0.716 酶带相对酶量的均值为最大，
以 Rf 0.235 酶带酶量的变异系数为最大；第Ⅳ、Ⅵ、
Ⅶ酶谱类型，以 Rf 0.716 酶带相对酶量的均值为最
大，以 Rf 0.017 酶带酶量的变异系数为最大。由此
可见，欧李不同单株个体酶谱类型的分布情况与酶
量大小的变化规律相吻合，这表明，同一生境条件
下相同时期野生欧李不同单株个体间酶量大小的
变化在一定程度上反映了其遗传差异和亲缘关系。
表 2 欧李不同酶谱类型各酶带相对酶量大小的差异情况
Table 2 Difference of relative amount of the bands of different types of zymograms in C. humilis
酶带
Enzyme band
指标大小
Index
不同酶谱类型的酶量指标 Amount indexes of enzyme in different types of zymograms /%
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ
Rf 0.017
范围 1.82 ～ 26.25 9.32 ～ 21.01 23.91
均值±标准差 14.19±8.71 15.16±8.26
变异系数 61.38 54.48
Rf 0.126
范围 6.85 ～ 74.99 34.73 ～ 58.41 12.79 ～ 45.78 11.39 ～ 43.83 27.64 ～ 35.20 24.04 ～ 39.17 9.72
均值±标准差 37.31±13.88 42.52±6.52 29.34±10.32 26.25±13.46 30.74±3.96 31.60±10.70
变异系数 37.20 15.33 35.17 51.28 12.88 33.86
Rf 0.235
范围 3.58 ～ 38.74 4.23 ～ 8.59 7.75 ～ 10.06 5.52
均值±标准差 14.74±10.08 5.71±2.49 8.91±1.64
变异系数 68.39 43.61 18.41
Rf 0.716
范围 25.01 ～ 93.15 19.49 ～ 57.81 15.13 ～ 48.94 42.53 ～ 72.59 32.40 ～ 35.63 43.76 ～ 44.89 30.11
均值±标准差 62.69±13.88 42.74±11.01 35.67±9.87 59.56±12.60 33.79±1.66 44.33±0.80
变异系数 22.14 25.76 27.67 21.16 4.91 1.80
Rf 0.753
范围 20.09 ～ 51.75 27.16 ～ 32.51 30.73
均值±标准差 34.98±8.56 29.76±2.68
变异系数 24.47 9.01
2.2 叶片和果实的生理性状
欧李不同酶谱类型叶片 ( 单叶 ) 其生理性状的
差异情况如表 3。由表 3 可知，欧李群体果实发育
期其叶片的颜色、形状、大小 ( 质量、长度和宽度
) 及含水率等生理性状指标值因单株个体不同而存
在明显的差异，变异系数变化较大，变异系数最
高达 40.46%( 酶谱类型Ⅲ叶片的干质量 )，变异系
数大小总体表现为叶片干鲜质量＞叶片的长与宽
＞叶片含水百分率，且其在 POD 同工酶不同酶谱
类型中表现各异；欧李群体叶片颜色总体呈绿色
或浅绿色，叶片形状呈披针形或卵圆形，而在不
同酶谱类型中，叶片颜色均以绿色叶片所占比例
较大，叶片形状均以披针形叶片所占比例较大 ( 酶
谱类型Ⅱ的卵圆形比例较大 )。由此可以看出，同
一生境条件下欧李群体叶片性状因单株个体不同
而表现出丰富的遗传多样性。
欧李不同酶谱类型果实 ( 单果 ) 其生理性状的
差异情况如表 4。由表 4 可知，欧李群体果实成熟
期其果实的颜色、形状、粘离核、果肉干鲜质量、
果核质量、果肉含水百分率及纵横径等生理性状指
标值因单株个体的不同而表现出明显的差异，其变
异系数较大，变异系数最高达 90.91%( 酶谱类型Ⅵ
的果肉干质量 )，其果实变异系数的大小总体表现
为单果干鲜质量＞纵横径＞果肉含水百分率，且
在 POD 同工酶不同酶谱类型中表现各异；与相对
应的单株叶片性状变异程度比较，果实干鲜质量变
异系数明显大于叶片干鲜质量的变异系数，果实横
纵径的变异系数与叶片长宽的变异系数基本持平，
而叶片中含水百分率的变异系数明显高于果肉含
水百分率的变异系数；欧李群体果实颜色由粉红色
32 第 4 期马建军，等：欧李叶片过氧化物酶同工酶与叶果生理性状的相关性
表 3 欧李不同酶谱类型叶片(单叶)其生理性状的差异情况
Table 3 Difference of physiological charateristics of leaves with different types of zymograms in C. humilis
生理性状指标
Physiological
charateristic index
指标数量及大小
Index quantity
and range
不同酶谱类型叶片的生理性状指标
Physiological charateristic indexes of leaves with different types zymograms
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ
颜色
Color 数量
浅绿色 (25)
绿色 (37)
浅绿色 (12)
绿色 (16)
浅绿色 (3)
绿色 (9)
浅绿色 (1)
绿色 (4)
浅绿色 (1)
绿色 (2) 绿色 (2) 浅绿色 (1)
形状
Shape 数量
披针形 (39)
卵圆形 (23)
披针形 (10)
卵圆形 (18)
披针形 (9)
卵圆形 (3)
披针形 (4)
卵圆形 (1)
披针形 (2)
卵圆形 (1)
披针形 (1)
卵圆形 (1) 卵圆形 (1)
叶鲜质量
Fresh leaf mass /g
范围 0.035 ～ 0.156 0.047 ～ 0.139 0.060 ～ 0.186 0.074 ～ 0.132 0.055 ～ 0.127 0.092 ～ 0.105 0.098
均值 ± 标准差 0.083± 0.024 0.079±0.023 0.104±0.038 0.104±0.026 0.093±0.036 0.099±0.009
变异系数 29.38 28.68 36.82 25.22 38.78 9.23
叶干质量
Dry leaf mass /g
范围 0.021 ～ 0.078 0.019 ～ 0.070 0.029 ～ 0.103 0.034 ～ 0.063 0.027 ～ 0.058 0.040 ～ 0.044 0.042
均值 ± 标准差 0.043±0.012 0.041±0.012 0.052±0.021 0.047±0.013 0.045±0.016 0.042±0.003
变异系数 28.74 28.54 40.46 26.75 36.00 5.92
含水率
Water content /%
范围 31.86 ～ 62.22 34.51 ～ 60.05 43.10 ～ 60.15 51.84 ～ 58.46 49.14 ～ 53.98 52.25 ～ 61.53 56.47
均值 ± 标准差 47.88±5.74 47.72±6.96 49.95±5.43 54.51±2..67 51.38±2.44 56.89±6.56
变异系数 11.99 14.59 10.87 4.90 4.75 11.53
长度
Length /cm
范围 3.26 ～ 7.13 4.44 ～ 6.91 4.87 ～ 8.47 5.43 ～ 7.19 5.14 ～ 6.92 5.59 ～ 5.98 6.32
均值 ± 标准差 5.58±0.78 5.41±0.65 6.16±0.95 6.34±0.85 6.06±0.89 5.78±0.28
变异系数 13.98 12.01 15.42 13.41 14.69 4.84
宽度
Width /cm
范围 0.85 ～ 2.25 1.17 ～ 1.89 1.17 ～ 2.08 1.41 ～ 1.73 1.18 ～ 1.86 1.60 ～ 1.69 1.59
均值 ± 标准差 1.52±0.27 1.55±0.17 1.66±0.28 1.59±0.12 1.49±0.35 1.64±0.07
变异系数 17.76 10.97 16.87 7.55 23.49 4.27
长宽比
Ratio of length to
width
范围 2.65 ～ 5.09 3.12 ～ 4.28 3.02 ～ 4.20 3.44 ～ 4.61 3.29 ～ 4.84 3.30 ～ 3.75 3.97
均值 ± 标准差 3.73±0.53 3.50±0.31 3.75±0.39 3.99±0.43 4.17±0.79 3.53±0.31
变异系数 14.21 8.86 10.40 10.78 18.94 8.78
( 浅 ) 至紫红色 (深 )而变化，且鲜红色果实所占
比例较大，果实形状有扁圆形、圆形和桃形，其中
扁圆形果实所占比例较大，果核包括粘核和离核两
种类型，其中粘核果实所占比例较高，不同酶谱类
型的表现规律较为一致。由此可以看出，同一生境
条件下欧李群体果实性状的变化规律与其对应的
单株个体叶片性状的变化规律一致，均因单株个体
不同而表现出丰富的遗传多样性。
2.3 过氧化物酶同工酶与叶果生理性状的关系
对欧李群体单株个体过氧化物酶同工酶酶谱
相对酶量的大小变化与叶片生理性状指标的相关
性进行了分析，结果如表 5。表 5 显示，酶谱相对
酶量的大小与叶片生理性状指标存在一定的相关
性，不同酶谱类型欧李群体的相关程度各异，其
中酶谱类型Ⅰ中 Rf 0.126 谱带和 Rf 0.716 谱带的
酶量大小与叶片宽度分别呈极显著正相关和极显
著负相关，与叶片长宽比分别呈显著负相关和显
著正相关；酶谱类型Ⅱ中 Rf 0.235 谱带和 Rf 0.716
谱带酶量的大小与叶片含水百分率分别呈显著正
相关和显著负相关；酶谱类型Ⅲ中 Rf 0.716 谱带
酶量的大小与叶片含水百分率呈极显著负相关；
酶谱类型Ⅳ和Ⅴ中谱带酶量的大小与叶片各生理
性状指标的相关性均未达到显著水平，但个别谱
带酶量的大小与叶片相关指标呈现高度相关关系
( 如酶谱类型Ⅳ中的 Rf 0.017，酶谱类型Ⅴ中的
Rf 0.235、Rf 0.716 和 Rf 0.753)。由此可以看出，
同一生境条件下欧李群体过氧化物酶同工酶酶谱
相对酶量的大小变化在一定程度上反映了叶片组
织器官的生理性状的遗传变化规律。
对欧李群体单株个体过氧化物酶同工酶酶谱相
对酶量大小与果实生理性状指标的相关性进行了分
析，结果如表 6。表 6 显示，将不同酶谱类型欧李
群体单株个体酶谱相对酶量大小与果实生理性状指
标的相关性和叶片性状的相关性进行比较，结果表
明，其相关程度及范围略差。除了酶谱类型Ⅳ中
的 Rf 0.017 谱带酶量大小与果实鲜质量、果肉干
质量和果实纵经大小呈显著或极显著负相关，酶谱
类型Ⅴ中的 Rf 0.126 谱带酶量大小与果实纵经大小
33第 29 卷 经 济 林 研 究
表 4 欧李不同酶谱类型果实(单果)其生理性状的差异情况
Table 4 Difference of physiological charateristics of fruits with different types of zymograms in C. humilis
生理性状指标
Physiological
charateristic index
指标数量及大小
Index quantity
and range
不同酶谱类型果实生理性状指标
Physiological charateristic index of fruits with different types of zymograms
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ
颜色
Color 数量
粉红 (8) 鲜红
(33) 紫红 (21)
粉红 (9) 鲜红
(10) 紫红 (9)
粉红 (1) 鲜红
(6) 紫红 (5)
鲜红 (3)
紫红 (2)
粉红 (1)
紫红 (2)
粉红 (1)
鲜红 (1) 粉红 (1)
形状
Shape 数量
扁圆 (38) 圆形
(13) 桃形 (11)
扁圆 (16) 圆形
(7) 桃形 (5)
扁圆 (7) 圆形
(3) 桃形 (2)
扁圆 (3) 圆形
(1) 桃形 (1)
扁圆 (2)
圆形 (1) 扁圆 (2) 扁圆 (1)
粘离核
Clingstone or
freestone
数量 粘核 (41)离核 (21)
粘核 (15)
离核 (13)
粘核 (8)
离核 (4)
粘核 (3)
离核 (2)
粘核 (2)
离核 (1)
粘核 (1)
离核 (1) 粘核 (1)
果鲜质量
Fresh f ruit
mass /g
范围 0.99 ～ 7.68 1.24 ～ 10.01 2.55 ～ 5.53 3.17 ～ 5.14 1.88 ～ 4.04 2.21 ～ 7.11 2.62
均值 ± 标准差 3.43±1.43 3.67±1.98 3.93±0.86 4.33±0.84 3.15±1.13 4.66±3.46
变异系数 41.69 53.95 21.88 19.40 35.87 74.25
果核质量
Stone mass /g
范围 0.15 ～ 0.63 0.19 ～ 0.65 0.27 ～ 0.47 0.24 ～ 0.39 0.22 ～ 0.40 0.30 ～ 0.45 0.29
均值 ± 标准差 0.32±0.11 0.35±0.11 0.34±0.06 0.34±0.06 0.31±0.09 0.37±0.11
变异系数 34.38 31.43 17.65 17.65 29.03 29.73
鲜果肉质量
Fresh fl esh
mass /g
范围 0.83 ～ 7.06 1.06 ～ 9.36 2.24 ～ 5.14 2.93 ～ 4.75 1.67 ～ 3.64 1.92 ～ 6.66 2.33
均值 ± 标准差 3.11±1.34 3.32±1.88 3.59±0.83 3.99±0.80 2.83±1.03 4.29±3.35
变异系数 43.09 56.63 23.12 20.05 36.40 78.09
干果肉质量
Dry fl esh
mass /g
范围 0.09 ～ 0.82 0.12 ～ 1.12 0.16 ～ 0.77 0.26 ～ 0.77 0.17 ～ 0.38 0.20 ～ 0.90 0.19
均值 ± 标准差 0.39±0.18 0.42±0.25 0.48±0.17 0.51±0.18 0.30±0.11 0.55±0.50
变异系数 46.15 59.52 35.42 35.29 36.67 90.91
含水率
Water content
/%
范围 81.17 ～ 92.25 85.06 ～ 90.99 84.75 ～ 92.70 83.89 ～ 91.19 89.26 ～ 89.77 86.53 ～ 89.81 91.93
均值 ± 标准差 87.57±2.18 87.78±1.79 86.94±2.60 87.52±.85 89.54±0.26 88.17±2.32
变异系数 2.49 2.04 2.99 3.26 0.29 2.63
横径
Transverse
diameter /cm
范围 1.14 ～ 2.31 1.21 ～ 2.85 1.62 ～ 2.04 1.68 ～ 2.04 1.41 ～ 1.99 1.63 ～ 2.33 1.64
均值 ± 标准差 1.70±0.28 1.75±0.34 1.85±0.14 1.87±0.16 1.70±0.29 1.98±0.50
变异系数 16.47 19.43 7.57 8.56 17.06 25.25
纵径
Vertical
diameter /cm
范围 1.12 ～ 2.29 1.19 ～ 2.23 1.44 ～ 2.14 1.60 ～ 1.95 1.30 ～ 1.69 1.36 ～ 2.01 1.40
均值 ± 标准差 1.64±0.24 1.69±0.29 1.75±0.20 1.77±0.13 1.53±0.20 1.69±0.46
变异系数 14.63 17.16 11.43 7.34 13.07 27.22
横纵比
Ratio of transverse
diameter to
vertical diameter
范围 0.91 ～ 1.30 0.88 ～ 1.28 0.89 ～ 1.23 0.93 ～ 1.21 1.00 ～ 1.24 1.16 ～ 1.19 1.17
均值 ± 标准差 1.04±0.08 1.04±0.10 1.06±0.12 1.06±0.11 1.11±0.12 1.17±0.03
变异系数 7.69 9.62 11.32 10.38 10.81 2.56
呈极显著负相关之外，其他酶谱类型中的不同谱带
酶量大小与果实生理指标的相关性均未达到显著水
平。由此可见，同一生境条件下的欧李群体过氧化
物酶同工酶酶谱相对酶量大小变化在一定程度上也
反映出成熟期果实的生理形状变化，其相关程度较
低可能与成熟期果实本身生理性状变异程度较大 (
变异系数大小 )有关。
3 结论与讨论
同一生境条件下果实成熟期欧李实生群体叶
片过氧化物酶 (POD) 同工酶酶谱共分离出 5 条酶
带，其中 Rf 0.126 和 Rf 0.716 这 2 条酶带为 113 个
欧李单株个体所共有，这是欧李群体单株个体材
料共有的特征带，其酶谱类型较为丰富。其中，
由 Rf 0.126 和 Rf 0.716 酶带组成的酶谱类型出现
的频率最高，占参试材料总数的54.87%，可以认为，
这是欧李实生群体的基本酶谱类型；由酶带
Rf 0.017、Rf 0.126、Rf 0.235、Rf 0.716 和
Rf 0.753 组成的酶谱类型是其特有类型，只占参
试材料总数的 0.89%。根据 113 株欧李单株个体酶
34 第 4 期马建军，等：欧李叶片过氧化物酶同工酶与叶果生理性状的相关性
谱类型系统聚类分析结果，113 个参试的欧李单株
个体可以分为 2 个基本类型和 3 个特殊类型群体。
对 113 株欧李实生群体单株个体材料酶带相对酶
量的大小进行了数量化分析，结果显示，相同酶
谱类型群体材料不同单株个体酶带相对酶量大小
存在明显的差异，并且不同酶谱类型酶量的大小
及变异程度所表现出的规律与系统聚类分析结果
非常吻合。由此推断，同一生境条件下欧李实生
群体过氧化物酶同工酶酶谱相对酶量大小变化在
一定程度上反映出其存在着遗传差异和亲缘关系。
有关研究者 [9] 认为，酶谱只是一种表现型，
酶谱上酶的表达与否及量的多少是受其基因和基
因型决定的，只通过酶谱的直观描述，就无法得
知量的差异，缺少量的分析资料，也就无法确定
差异的程度与大小，这样就掩盖了相同酶带在不
同材料中酶活性和酶量上的明显差异，而这种差
异往往是由遗传差异而引起的。文中研究结果显
示，不同酶谱类型中位置相同的酶带在不同单株
个体中表现出酶量上存在明显的差异，这就充分
表 5 欧李不同酶谱类型酶带相对酶量的大小与叶片生理性状指标的相关性†
Table 5 Correlation of relative amount of enzyme bands of different types of zymograms
and leaf physiological characteristic indexes in C. humilis
酶谱类型
Zymogram types
酶带
Enzyme band
叶片各生理指标的相关系数 Correlation coeffi cient with the leaf physiological indexes
叶鲜质量
Fresh leaf mass
叶干质量
Dry leaf mass
含水率
Water content
长度
Length
宽度
Width
长宽比
Ratio of length to width
Ⅰ
Rf 0.126 0.202 0.157 0.077 0.111 0.335** -0.319*
Rf 0.716 -0.202 -0.157 -0.077 -0.111 -0.335** 0.319*
Ⅱ
Rf 0.126 -0.135 -0.076 -0.047 -0.099 0.162 0.093
Rf 0.235 0.047 -0.130 0.444* 0.315 0.112 0.270
Rf 0.716 0.037 0.163 -0.378* 0.229 -0.007 -0.302
Ⅲ
Rf 0.126 -0.438 -0.423 0.281 -0.193 -0.278 0.138
Rf 0.716 0.052 0.181 -0.719** 0.038 -0.153 0.344
Rf 0.753 0.468 0.302 0.490 0.188 0.511 -0.563
Ⅳ
Rf 0.017 -0.839 -0.862 0.247 -0.807 -0.470 -0.699
Rf 0.126 -0.030 -0.072 0.229 0.013 0.304 -0.169
Rf 0.716 0.613 0.672 -0.415 0.544 0.001 0.664
Ⅴ
Rf 0.126 -0.803 -0.881 0.097 -0.971 -0.626 0.005
Rf 0.235 0.796 0.701 0.928 0.041 0.924 -0.962
Rf 0.716 -0.173 -0.030 -0.924 0.649 -0.417 0.892
Rf 0.753 0.554 0.668 -0.429 0.995 0.325 0.334
† “*” 表示在 0.05 水平上显著相关，“**” 表示在 0.01 水平上极显著相关；第Ⅵ种和第Ⅶ种酶谱类型因样本数量的缘故而未作统计。表 6 同表 5。
“*” indicate remarkable correlationship at 0.05 level，and “**” indicate signifi cant correlationship at 0.01 level. Zymogram types of Ⅵ and Ⅶ were not
analyzed because of sample numbers. The same as follows.
说明，性质相同的酶带在遗传上并不一定完全一
致 [9]。将同工酶谱数量化，并且对参试材料的其
他生理性状指标进行相关分析，能使分析结果较
为精确地反映不同材料间的遗传差异 [11]。相关分
析结果表明，同一生境条件下欧李群体过氧化物
酶同工酶酶谱相对酶量的大小与叶片和果实的形
态性状等指标存在一定的相关性，其中不同酶谱
类型中相关酶带相对酶量的大小与叶片和果实中
相关生理性状指标存在着显著或极显著的相关
性 ( 见表 6)，这表明，欧李实生群体过氧化物酶
同工酶与形态性状之间存在着密切的关系，这一
研究结论与有关文献 [9，12] 的研究结论一致。由此
看来，不仅同工酶技术可以广泛地运用于植物的
分类鉴定、亲缘关系及矮化砧木的预选、抗寒性
和抗病性鉴定等研究领域，同时可利用过氧化物
酶同工酶的酶活性和酶量大小进行数量性状遗传
变异分析，并建立可靠的评价和分类指标体系，
目前对该系统的研究尚在进行中。
35第 29 卷 经 济 林 研 究
表 6 欧李不同酶谱类型酶带相对酶量的大小与果实生理性状指标的相关性
Table 6 Correlation of relative amount of enzyme bands of different types of zymograms
and fruit physiological characteristic indexes in C. humilis
酶谱类型
Zymogram
types
酶带
Enzyme
band
果实各生理指标的相关系数 Correlation coeffi cient with the fruit physiological indexes
果鲜质量
Fresh fruit
mass
果核质量
Stone mass
鲜果肉质量
Fresh fl esh
mass
干果肉质量
Dry fl esh
mass
含水率
Water
content
横径
Transverse
diameter
纵径
Vertical
diameter
横纵径比
Ratio of transverse diameter
to vertical diameter
Ⅰ
Rf 0.126 -0.008 0.017 -0.009 -0.019 -0.087 -0.037 0.060 -0.165
Rf 0.716 0.008 -0.017 0.009 0.019 0.087 0.037 -0.060 0.165
Ⅱ
Rf 0.126 -0.026 0.021 -0.028 -0.036 0.028 0.013 0.075 -0.060
Rf 0.235 -0.290 -0.228 -0.291 -0.268 0.071 -0.339 -0.285 -0.136
Rf 0.716 0.280 0.196 0.283 0.266 -0.082 0.302 0.216 0.160
Ⅲ
Rf 0.126 -0.425 -0.098 -0.436 -0.555 0.519 -0.380 -0.056 -0.180
Rf 0.716 0.293 0.198 0.292 0.375 -0.415 0.324 0.239 -0.069
Rf 0.753 0.174 -0.109 0.190 0.237 -0.148 0.085 -0.208 0.296
Ⅳ
Rf 0.017 -0.883* 0.849 -0.872 -0.981** 0.865 -0.582 -0.885* 0.168
Rf 0.126 0.271 0.471 0.252 0.550 -0.731 0.060 0.674 -0.474
Rf 0.716 0.321 0.083 0.334 0.090 0.183 0.339 -0.108 0.390
Ⅴ
Rf 0.126 -0.896 -0.814 -0.902 -0.925 0.886 -0.716 -1.000** 0.061
Rf 0.235 0.677 0.785 0.667 0.623 0.198 0.870 0.268 0.941
Rf 0.716 0.003 -0.155 0.017 0.074 -0.811 -0.304 0.441 -0.920
Rf 0.753 0.692 0.569 0.702 0.741 -0.991 0.437 0.938 -0.396
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[ 本文编校：伍敏涛 ]