全 文 ：陶宏征，张建春，鲁海菊，等． 抗枇杷根腐病病菌的 6 株枇杷主干内生真菌生物学特性研究［J］． 江苏农业科学，2015，43(9) :166 － 168．
doi:10． 15889 / j． issn． 1002 － 1302． 2015． 09． 052
抗枇杷根腐病病菌的 6 株枇杷主干
内生真菌生物学特性研究
陶宏征1，张建春2，鲁海菊1，陆林和1，郑肖兰3
(1．红河学院生命科学与技术学院，云南蒙自 661199;2．红河学院外国语学院，云南蒙自 661199;
3．中国热带农业科学院环境与植物保护研究所，海南儋州 571737)
摘要:为筛选适合工业发酵的抗枇杷根腐病病菌中的枇杷主干内生真菌菌株，对抗枇杷根腐病病菌的 6 株枇杷主
干内生真菌进行生物学特性研究。结果表明:在参试菌株中，DPZG15 菌株生长适应性最强，对 pH值、光无特殊要求，
在马铃薯蔗糖琼脂培养基、麦芽糖或蔗糖为碳源、牛肉膏或酵母膏为氮源、25 ～ 28 ℃条件下生长达到最佳水平。
关键词:枇杷;内生真菌;枇杷根腐病;生物学特性
中图分类号:S436． 67 + 9 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2015)09 － 0166 － 03
收稿日期:2014 － 08 － 27
基金项目:国家科技部基础性工作专项(编号:2006FY120100) ;红河
学院博硕项目(编号:XJ1B0912) ;云南省高校“农作物优质高效栽
培与安全控制重点实验室”建设经费;红河学院硕士点植物保护一
级学科建设项目。
作者简介:陶宏征(1983—) ，女，云南蒙自人，硕士，讲师，主要从事植
物生理生化研究。E － mail:thz_biology2@ 126． com。
通信作者:鲁海菊，博士，副教授，主要从事亚热带植物真菌分类和真
菌病害研究。E － mail:luhaiju2011@ 126． com。
枇杷(Eriobotrya japonica)为蔷薇科常绿乔木果树，是我
国亚热带地区的特色水果［1］，含川贝碱、西贝素等多种生物
碱［2］。植物内生真菌普遍存在于各种植物健康组织内或细
胞间隙，不仅能促进寄主植物生长，还可以产生与寄主相同或
相似的次级代谢产物，具有抗菌、杀虫等多种生物活性［3 － 6］。
目前，尚未见枇杷内生真菌的研究报道。枇杷根腐病是枇杷
生产上发生严重而普遍的土传病害之一，其田间症状初期表
现出树势衰退，叶片起初变黄，之后变成褐色;叶子在脱落之
前缓慢下垂;偶尔下大雨时，植株发病较快，只留下褐色干枯
的叶片挂在死树枝上;茎干颜色呈暗褐色，基部腐烂，韧皮部
呈鱼鳞状;地上部维管组织呈红褐色;后期植株萎蔫、树皮脱
落，最后整株枯死。台湾［7］、福建［8］、云南［9］等省份陆续报道
有枇杷根腐病发生，损失率高达 40%以上，且有逐渐加重之
势，制约着枇杷产业发展。化学防治对于土传病害收效甚微，
加上化学农药不符合绿色农业生产要求，生物防治日趋受到
人们的重视。鉴于此，本研究从枇杷主干内生真菌中挑选对
枇杷根腐病病菌抑制率高于 50%的菌株［10］，对其进行生物学
特性研究，为其工业发酵提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 材料
1． 1． 1 枇杷主干内生真菌 从蒙自枇杷园区采集枇杷主干
韧皮部，常规组织分离［11］获得 6 株参试菌株，其中菌株
DPZG11、DPZG12、DPZG13、DPZG14、DPZG15、DPZG16 均为枝
顶孢属(Acremonium)。
1． 1． 2 供试培养基 马铃薯葡萄糖琼脂培养基(PDA) :
200 g 马铃薯、16 g葡萄糖、20 g 琼脂粉、1 000 mL 蒸馏水;马
铃薯蔗糖琼脂培养基(PSA) :200 g马铃薯、16 g蔗糖、20 g 琼
脂粉、1 000 mL蒸馏水;胡萝卜琼脂培养基(CA) :200 g 胡萝
卜、20 g琼脂粉、1 000 mL 蒸馏水;玉米琼脂培养基(MA) :
30 g 玉米、17 g 琼脂粉、1 000 mL 蒸馏水;小麦琼脂培养基
(WA) :30 g小麦、20 g琼脂粉、1 000 mL蒸馏水;枇杷琼脂培
养基(LA) :200 g枇杷叶、20 g琼脂粉、1 000 mL蒸馏水;察氏
培养基:2． 00 g 硝酸钠、1． 00 g 磷酸二氢钾、0． 50 g 氯化钾、
0． 50 g七水硫酸镁、0． 01 g 硫酸铁、30． 00 g 蔗糖、20． 00 g 琼
脂粉、1 000 mL蒸馏水。所用试剂均为分析纯。
1． 1． 3 试剂 碳源为可溶性淀粉、麦芽糖、蔗糖、α －乳糖、
葡萄糖、甘露醇;氮源为酵母膏、牛肉膏、蛋白胨、尿素、硫酸
铵、硝酸铵、磷酸二氢铵;均为分析纯。
1． 2 试验方法
1． 2． 1 测定不同培养基对参试菌株菌丝生长的影响 将枇
杷主干内生真菌在 PDA 平板培养基中，28 ℃恒温扩大培养
7 d［11］，在培养基同一半径周围用打孔器取直径为 5 mm的菌
饼，同时接种于 PDA、PSA、CA、MA、WA、LA 6 种培养基平板
中央，设 3 次重复，在 28 ℃下恒温培养，7 d 后用十字交叉
法［11］测定各菌株菌落直径。
1． 2． 2 测定碳、氮源对参试菌株菌丝生长的影响 以查氏培
养基为基础培养基，分别用相等质量分数的碳源(可溶性淀
粉、麦芽糖、α －乳糖、葡萄糖、甘露醇)和氮源(酵母膏、牛肉
膏、蛋白胨、尿素、硫酸铵、硝酸铵、磷酸二氢铵)替换蔗糖和
硝酸钠，接种及测量方法同“1． 2． 1”节相关步骤［11］。
1． 2． 3 测定不同 pH值对参试菌株菌丝生长的影响 以 PDA
为供试培养基，用 0． 1%盐酸、0． 1%氢氧化钠将 pH值调至 4、
5、6、7、8、9、10，接种及测量方法同“1． 2． 1”节相关步骤［11］。
1． 2． 4 测定不同温度对参试菌株菌丝生长的影响 以 PDA
为供试培养基，接种后分别在 5、10、15、20、25、30、35、40 ℃下
恒温培养，接种及测量方法同“1． 2． 1”节相关步骤［11］。
1． 2． 5 测定不同光处理对参试菌株菌丝生长的影响 以
PDA为供试培养基，接种后分别在光暗交替(12 h 光照、12 h
—661— 江苏农业科学 2015 年第 43 卷第 9 期
黑暗)、全黑暗、全光照 3 种光处理下培养，接种及测量方法
同“1． 2． 1”节相关步骤［11］。
以上所有培养基用高压蒸汽灭菌锅 121 ℃灭菌 25 min。
1． 2． 6 数据统计 所有试验数据均采用 SPSS 19． 0 软件的
Duncan’s多重比较法进行统计分析，计算处理间的差异显著性。
2 结果与分析
2． 1 不同培养基对参试菌株菌丝生长的影响
表 1 显示，参试菌株 DPZG11 在 PDA、PSA 2 种培养基间
菌落直径差异不显著，在 WA、LA 2 种培养基间差异显著，在
其余 2 种供试培养基差异极显著;DPZG12、DPZG13 在 CA、
MA 2 种培养基间菌落直径差异不显著，但与其余 4 种供试培
养基差异极显著;DPZG14 在 PSA、MA 2 种培养基间菌落直径
差异不显著;DPZG15 在供试的 6 种培养基间菌落直径差异
极显著;DPZG16 在 PSA、CA 2 种培养基间菌落直径差异不显
著，在 WA、LA 2 种培养基间差异也不显著，但与其余 2 种供
试培养基差异极显著。其中，菌株 DPZG14、DPZG16 菌丝生
长最适合的培养基为 PDA，菌株 DPZG12、DPZG13 菌丝生长
最适合的培养基为 PSA，DPZG15 菌丝生长最适合的培养基
为 CA，DPZG11 菌丝生长最适合的培养基为 PDA 或 PSA。结
果说明，参试菌株营养适应性存在多样性。
表 1 不同培养基对参试菌株菌丝生长的影响
培养基
不同菌株的菌落直径(mm)
DPZG11 DPZG12 DPZG13 DPZG14 DPZG15 DPZG16
PDA 82． 7aA 80． 7bB 52． 3bB 53． 0aA 42． 7bB 52． 3aA
PSA 82． 0aA 86． 0aA 55． 3aA 50． 3bB 29． 0fF 48． 0bB
CA 58． 0bB 60． 7cC 52． 3bB 47． 7cC 48． 7aA 48． 7bB
MA 49． 3cC 60． 3cC 52． 7bB 48． 7bB 32． 7eE 37． 3cC
WA 39． 0dD 35． 7eE 50． 0cC 46． 7dC 38． 7cC 29． 7dD
LA 37． 0eD 40． 0dD 49． 3cD 40． 7eD 35． 3dD 31． 0dD
注:同列数据后标有不同小写字母表示差异显著(P ＜ 0． 05) ，不
同大写字母代表差异极显著(P ＜ 0． 01)。下表同。
2． 2 不同碳源对参试菌株菌丝生长的影响
由表 2 显示，参试菌株 DPZG11 在供试的 6 种碳源间菌
落直径差异极显著;DPZG12 在葡萄糖、蔗糖 2 种碳源间菌落
直径差异不显著，在可溶性淀粉、甘露醇 2 种碳源间菌落直径
差异也不显著，但与 α －乳糖差异极显著;DPZG13 在葡萄糖、
α －乳糖 2种碳源间菌落直径差异不显著，但与其余 3 种供试
碳源差异极显著;DPZG14在麦芽糖、甘露醇 2种碳源中菌落直
径差异不显著，在葡萄糖、α －乳糖 2种碳源间菌落直径差异也
不显著，但与可溶性淀粉差异极显著;DPZG15 在葡萄糖、可溶
性淀粉 2种碳源间菌落直径差异不显著，在蔗糖、麦芽糖 2 种
碳源间菌落直径差异也不显著，但与其余 2种供试碳源差异极
显著;DPZG16在葡萄糖、麦芽糖、可溶性淀粉 3 种碳源中菌落
直径差异不显著，所有碳源均与 α －乳糖差异极显著。其中，
DPZG11、DPZG13 菌株菌丝生长最适合的碳源为麦芽糖，
DPZG14最适合的碳源为可溶性淀粉，DPZG15 最适合的碳源
为蔗糖或麦芽糖，DPZG16 最适合的碳源为蔗糖或甘露醇，
DPZG12在不添加碳源的培养基中菌落直径最大，对碳源无依
赖性，结果表明，参试菌株碳源适应性同样存在多样性。
2． 3 不同氮源对参试菌株菌丝生长的影响
由表 3 显示，参试菌株 DPZG11 在硫酸铵、尿素 2 种氮源
表 2 不同碳源对参试菌株菌丝生长的影响
碳源
不同菌株的菌落直径(mm)
DPZG11 DPZG12 DPZG13 DPZG14 DPZG15 DPZG16
葡萄糖 33． 3gG 56． 7dD 70． 0cC 64． 7dC 84． 3bB 49． 0bB
蔗糖 64． 0bB 57． 7dD 60． 3eD 68． 0cB 86． 7aA 51． 7aA
麦芽糖 81． 0aA 55． 7eD 78． 0aA 69． 3bB 88． 3aA 48． 7bB
可溶性淀粉 55． 0dD 68． 7bB 73． 7bB 75． 0aA 84． 3bB 48． 0bB
α －乳糖 36． 7fF 63． 0cC 68． 0cC 63． 7dC 75． 0dD 45． 0dC
甘露醇 42． 7eE 67． 3bB 68． 3dC 70． 0bB 78． 3cC 49． 3bA
无碳源 57． 7cC 72． 0aA 73． 0bB 52． 3eD 68． 3eE 46． 7cB
中菌落直径与无氮对照差异不显著，但与其余 5 种供试氮源
差异极显著;DPZG12 在硫酸铵中菌落直径与无氮对照差异
不显著，但与其余 6 种供试氮源差异极显著;DPZG13 在酵母
膏中菌落直径与无氮对照差异不显著，在牛肉膏、蛋白胨 2 种
氮源间菌落直径差异也不显著，但与其余 4 种供试氮源差异
极显著;DPZG14 在牛肉膏、蛋白胨 2 种氮源间菌落直径差异
不显著，但与其余 5 种供试氮源差异极显著;DPZG15 在尿素
中菌落直径与无氮对照差异不显著，在牛肉膏、酵母膏 2 种氮
源间菌落直径差异也不显著，但与其余 4 种供试氮源差异极
显著;DPZG16 在硝酸铵、磷酸二氢铵、尿素 3 种氮源间菌落
直径差异不显著，在牛肉膏、酵母膏 2 种氮源间菌落直径差异
也不显著，但与其余 2 种供试氮源差异极显著。其中，
DPZG11、DPZG12 菌株菌丝生长最适合的氮源为酵母膏，
DPZG13、DPZG14 最适合的氮源为牛肉膏或蛋白胨，DPZG15、
DPZG16 最适合的氮源为牛肉膏或酵母膏。结果说明，有机
氮源更适合参试菌株菌丝生长。
表 3 不同氮源对参试菌株菌丝生长的影响
氮源
不同菌株的菌落直径(mm)
DPZG11 DPZG12 DPZG13 DPZG14 DPZG15 DPZG16
牛肉膏 77． 3bB 71． 7bB 65． 7aA 66． 7aA 86． 0aA 85． 3aA
酵母膏 90． 0aA 89． 0aA 55． 7bB 63． 3bB 84． 7aA 85． 7aA
蛋白胨 69． 0cC 66． 3cC 67． 3aA 67． 0aA 79． 7bB 55． 0bB
硝酸铵 51． 7dD 61． 3dD 43． 7dD 46． 3eE 77． 3cC 40． 0dD
硫酸铵 38． 7eE 49． 7fF 26． 7fF 33． 7fF 63． 7fF 35． 7eE
磷酸二氢铵 36． 3fF 58． 3eE 31． 7eE 27． 3gG 69． 7eE 38． 7dD
尿素 38． 7eE 40． 7gG 48． 0cC 51． 3dD 72． 3dD 39． 0dD
无氮对照 39． 7eE 51． 0fF 55． 7bB 57． 3cC 72． 3dD 45． 3cC
2． 4 不同 pH值对参试菌株菌丝生长的影响
由表 4显示，参试菌株在不同 pH值的培养基中均能正常
生长，pH值适应性较强。菌株 DPZG12、DPZG15 在 pH值 4 ～
10之间菌落直径均达 90． 0 mm，适应性最强;DPZG11 最适合
的 pH值为 6 ～ 10;DPZG13 最适合的 pH 值为 9 ～ 10;DPZG14
最适合的 pH值为 7;DPZG16最适合的 pH值为 4 ～5或 8。
表 4 pH值对参试菌株菌丝生长的影响情况
pH值
不同菌株的菌落直径(mm)
DPZG11 DPZG12 DPZG13 DPZG14 DPZG15 DPZG16
10 90． 0aA 90． 0aA 73． 0aA 64． 3cC 90． 0aA 60． 7dC
9 90． 0aA 90． 0aA 72． 0aA 68． 3bB 90． 0aA 63． 0cB
8 90． 0aA 90． 0aA 70． 3bB 59． 3dD 90． 0aA 70． 7aA
7 90． 0aA 90． 0aA 56． 0eE 77． 7aA 90． 0aA 65． 3bB
6 90． 0aA 90． 0aA 62． 0cC 64． 3cC 90． 0aA 54． 3eD
5 78． 3bB 90． 0aA 59． 3dD 64． 7cC 90． 0aA 71． 0aA
4 34． 7cC 90． 0aA 58． 0dD 67． 0bB 90． 0aA 71． 7aA
—761—江苏农业科学 2015 年第 43 卷第 9 期
2． 5 不同温度对参试菌株菌丝生长的影响
由表 5 显示，参试菌株在 10 ～ 35 ℃范围内均能生长。
DPZG11 菌株菌丝生长最适合的温度为 25 ～ 30 ℃;DPZG12
最适合的温度为 25 ℃;DPZG13、DPZG14 最适合的温度为
30 ℃;DPZG15 最适合的温度为 25 ～ 28 ℃;DPZG16 最适合的
温度为 20 ℃。说明各参试菌株的温度适应性也存在差异。
表 5 温度对参试菌株菌丝生长的影响
温度
(℃)
不同菌株的菌落直径(mm)
DPZG11 YPZG12 DPZG13 DPZG14 DPZG15 DPZG16
40 0． 0fF 0． 0gG 0． 0gG 0． 0gF 0． 0gG 0． 0hH
35 18． 3eE 19． 3eE 15． 7fF 55． 7dC 8． 3fF 10． 0gG
30 90． 0aA 83． 0bB 81． 7aA 75． 3aA 79． 0bB 58． 7cC
28 90． 0aA 81． 7bB 74． 0bB 60． 7bB 90． 0aA 53． 7dD
25 90． 0aA 86． 7aA 61． 7cC 60． 0bB 90． 0aA 72． 0bB
20 66． 3bB 72． 7cC 58． 0dD 59． 0cB 69． 3cC 90． 0aA
15 28． 7cC 39． 0dD 30． 0eE 39． 0eD 41． 3dD 50． 7eE
10 21． 3dD 16． 0fF 15． 3fF 23． 7fE 24． 3eE 29． 0fF
5 0． 0fF 0． 0gG 0． 0gG 0． 0gF 0． 0gG 0． 0hH
2． 6 不同光处理对参试菌株菌丝生长的影响
由表 6 显示，在光暗交替(12 h 光照、12 h 黑暗)、全黑
暗、全光照 3 种光处理下，DPZG11、DPZG12、DPZG15 菌株菌
落直径均达 90． 0 mm，生长不受光的影响;DPZG13、DPZG14
在全光照时菌落直径最大;DPZG16 菌株全黑暗最适合其菌
丝生长。说明参试菌株对光的适应性也存在差异。
表 6 光对参试菌株菌丝生长的影响
光处理
不同菌株的菌落直径(mm)
DPZG11 DPZG12 DPZG13 DPZG14 DPZG15 DPZG16
光暗交替 90． 0aA 90． 0aA 70． 3bB 61． 7bB 90． 0aA 39． 7bB
全黑暗 90． 0aA 90． 0aA 71． 7bB 58． 3cC 90． 0aA 61． 3aA
全光照 90． 0aA 90． 0aA 77． 7aA 76． 0aA 90． 0aA 36． 7cB
3 结论与讨论
在 6 种供试培养基中，PDA、PSA、CA 培养基最适合各参
试菌株菌丝生长，此研究结果与笔者所在课题组报道的另外
6 株枇杷内生真菌的研究结果［12］一致。在供试碳源中，麦芽
糖、可溶性淀粉、蔗糖、甘露醇最适合各参试菌株菌丝生长，此
结果与笔者所在课题组报道的另外 6 株枇杷内生真菌的研究
结果［12］不一致。在供试氮源中，牛肉膏、酵母膏、蛋白胨最适
合各参试菌株菌丝生长，此结果与笔者所在课题组报道的其
余 6 株枇杷内生真菌［12］、银杏内生真菌［13］的研究结果一致。
20 ～ 30 ℃最适合各参试菌株菌丝生长，此结果与鹿蹄草属内
生真菌的研究结果［14］不一致。DPZG12、DPZG15 生长不受
pH值及光照限制，其他 4 个菌株最适合的 pH 值及光照各不
相同，此研究结果与笔者所在课题组报道的另外 6 株枇杷内
生真菌的研究结果［12］不一致。试验结果表明，枇杷主干中的
各内生真菌菌株生长喜好不尽相同，其中 DPZG15 菌株生长
适应性最强，较其他菌株更具开发应用优势。
各参试菌株均为枝顶孢属真菌，叶利芹等曾研究赭红枝
顶孢(Acremonium salmoneum)培养条件［15］及其竹叶锈病菌的
重寄生作用［16］。枝顶孢属作为杀虫生防制剂的研究也有报
道［17 － 18］。另外，黎起秦等用针刺接种法和浸根法将内生菌
B47 成功地定殖到番茄体内［19］。江木兰等通过浸种法把油
菜内生生防菌 BY －2 定殖到油菜体内［20］。李红刚等又通过
研磨组织涂抹法把内生放线菌定殖植株体内［21］。而定殖的
生防菌株受到植物组织的良好保护［22］，这为今后 DPZG15 定
殖到植株体内提供了理论支持和经验借鉴。
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—861— 江苏农业科学 2015 年第 43 卷第 9 期