全 文 ：果 树 学 报 2012，29（3）: 355~358
Journal of Fruit Science
杏叶腺毛的结构和功能研究
刘 林
（临沂大学生命科学学院，临沂 276005）
摘 要： 植物腺毛通常分化出柄部和头部，为了解杏叶腺毛柄部和头部的结构与功能，对杏叶腺毛做半薄和超薄切
片，用光学与透射电子显微镜观察。 结果表明，杏叶腺毛柄部和头部都是多细胞结构，在超微结构水平上柄部与头部
有三方面显著区别：（1）柄部质体分化成具发达类囊体和基粒的叶绿体，积累淀粉，而头部质体不分化，为原质体，含
大量管状内膜结构，不积累淀粉或其他贮藏物质；（2）柄部液泡少而体积大，液泡内没有可见物质积累，相反，头部液
泡多而体积小，液泡内积累电子染色深的酚类物质；（3）与柄部相比，头部具更多内质网。 显然，杏叶腺毛柄部和头部
有不同的超微结构和生化功能，包括柄部进行光合作用，头部负责酚类物质的合成与积累。
关键词： 杏； 杏叶腺毛； 超微结构
中图分类号：S662．2 文献标志码：A 文章编号：1009－9980（2012）03－0355－04
Study on structure and function of apricot leaf glandular trichomes
LIU Lin
（College of Life Sciences, Linyi University, Linyi，Shandong 276005 China）
Abstract: Glandular trichomes of plants usually consist of a stalk and a head. In order to understand the
structural and functional features of the two parts, glandular trichomes of apricot leaves were investigated
by means of both light and transmission electron microscopy. It was demonstrated that both the stem and
the head of the glandular trichome were multicellular and contained rich organelles. Comparisons revealed
differences between the two parts in three aspects: （1） the plastids differentiated into chloroplasts in the
stem, whereas remained as proplastids in the head, the chloroplasts contained rich thylakoids, grana and
starch grains, while the proplastids contained numerous tubules without any visual storage； （2） vacuoles
were less in number but larger in size in the stem than in the head， vacuoles in the stem did not accumu-
late electron-dense substances， while electron-dense phenolic accumulation occurred in vacuoles in the
head; （3） endoplasmic reticula were much richer in the head than in the stem. It is concluded that the ul-
trastructures of the stem and head are distinct and the differences indicate distinct biochemical function in
the stem and the head， e.g.， the former is involved in photosynthesis， while the later responsible for syn-
thesis and accumulation of phenolic compounds.
Key words: Prunus armeniaca Linn.； Apricot leaf glandular trichome； Ultrastructure
杏地上部某些细胞发生变化形成特殊结构，例
如：花被基部近轴面表皮细胞增殖形成花蜜腺，分泌
花蜜以吸引传粉昆虫， 昆虫采蜜过程中使花粉落到
柱头上，帮助实现授粉[1-2]；叶片某些表皮细胞分化形
成腺毛，常见于叶缘。 杏叶腺毛有头部和柄部之分，
分化出头部和柄部是植物腺毛的共同形态特征之
一[3]。 很多研究表明植物腺毛能合成、贮藏或分泌多
种化合物 [4-7]，包括经济价值较大的次生代谢产物如
萜类[8]和类黄酮[9]，从而防止草食动物侵害、吸引有益
昆虫、防止强光线伤害、防止体温过高、排出体内过
多的盐分等 [10]，但对杏叶腺毛与功能相适应的超微
结构方面的研究还少有报道。 本工作以显微技术为
手段，对杏叶腺毛结构和贮藏物质分布进行研究，以
揭示杏叶腺毛的结构与功能，为杏栽培、育种、病虫
防治和杏叶开发利用提供参考。
1 材料和方法
实验用杏树为栽培品种 ‘金太阳’ （Prunus ar-
收稿日期： 2011－08－09 接受日期: 2011－10－18
基金项目： 临沂大学科研基金（200142，XH09104）；临沂大学学科带头人基金（200110）；临沂市科技局计划项目（200101）；山东省教育厅
科研计划项目（J01H51）
作者简介： 刘林，男，副教授，博士，从事植物发育生物学和细胞生物学研究。 Tel: 15653976105，E-mail: liulinlyu063@163.com
DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.2012.03.026
果 树 学 报 29 卷
meniaca ‘Golden Sun’），栽植于蒙山区域临沂大学
教学实习基地（35°26′38″ N， 117°58′45″ E）。
杏叶腺毛在幼叶上发育， 随着叶成熟而解体或
脱落， 因此本实验在春季新梢形成后取尚未扩展的
幼叶，按照常规塑料制片方法处理样品，常规化学染
料和电子染料染色， 然后用光镜和透射电镜观察腺
毛的结构和贮藏物质。
采集的叶立即用 2% 戊二醛溶液 （0.05 mol·L-1
磷酸缓冲液配制，pH 6.8）在室温下进行 4 h 初固定，
再用 1%锇酸溶液（0.05 mol·L-1磷酸缓冲液配制，pH
6.8） 在 4 ℃条件下进行 4 h 的后固定。 在浓度梯度
10%的上行系列酒精中脱水，Embed-812 树脂中包
埋。根据观察需要，包埋过程中将腺毛从叶组织上分
离以利于切片。 用 Ultracut R 切片机（Leica）切厚度
为 1~2 μm 的半薄切片和 60 nm 的超薄切片。 半薄
切片用甲苯胺蓝做化学染色，光镜下观察、照相；超
薄切片用醋酸双氧铀和柠檬酸铅做双重电子染色，
Tecnai 12 透射电子显微镜下观察并照相。 共对 10
个腺毛做了半薄切片， 每个腺毛观察 20 张切片；对
3 个腺毛做了超薄切片，每个腺毛观察 3~5 个切片。
电镜下对酚类物质的识别参考 Nielson 和 Griffith[11]
对电镜下酚类物质特点的描述，如电子染色深、无定
形等。
2 结果与分析
对腺毛的半薄切片进行光镜观察， 表明腺毛柄
部和头部都是多细胞结构， 腺毛总长度约 0.3 mm，
头部 0.1 mm，柄部 0.2 mm；头部直径约 0.15 mm，柄
部直径 0.1 mm（图版-A）。 柄部化学染色较浅，液泡
较明显，表明细胞质较稀；头部染色较深，液泡较不
明显，表明细胞质较浓。
电镜下观察， 柄部与头部细胞都含有丰富的质
体（图版-B~E，G，H）、线粒体（图版-F，H）和核糖体，
线粒体具有发达的内嵴， 此外细胞内还有很多液泡
及其他细胞器， 说明柄部和头部的细胞都具有活跃
的功能。通过比较，发现柄部和头部存在三个方面明
显区别：
（1）柄部细胞的质体具有发达的类囊体，并具有
基粒，基质中积累淀粉粒（图版-E，F） ，显然柄部质
体分化成了叶绿体，能进行光合作用；与柄部质体不
同，头部质体保持未分化状态，不含片层状类囊体，
含大量直径约 70 nm的管状内膜结构， 管腔内电子
染色很浅而与基质形成鲜明对比， 基质中不积累淀
粉粒或其他类型贮藏物质（图版-G~I）。 头部和柄部
质体的区别表明两部位质体具不同的功能。
（2） 柄部细胞中液泡少而体积较大， 直径可达
2~4 μm，液泡内不积累电子染色深的物质（图版-B~
D）；头部细胞中液泡数量较多而体积较小，直径多
在 2 μm 以下， 液泡内积累电子染色深的物质 （图
版-J），这些物质与 Nielson 和 Griffith[11]描述的电镜
下酚类物质的特征一致，属于酚类。一个液泡内含一
至多个酚类颗粒， 它们由更细小的无定形颗粒堆积
形成（图版-K，L）。 酚类物质在液泡中积累，说明液
泡膜上具有酚类物质转运所必需的装置。
（3）柄部细胞中内质网较少，而头部细胞中内质
网较多，这些内质网染色浅（图版-M），与细胞质形
成鲜明对比。
3 讨 论
腺毛通常具有明显的柄部和头部[3]，两部分的超
微结构区别在一些植物[12-16]中有报道，包括质体的分
化模式不同。 烟草[12]腺毛分长腺毛和短腺毛 2 种类
型，长腺毛含发达的叶绿体，短腺毛含未分化的原质
体；千叶蓍[13]腺毛细胞具原质体，含大量管状内膜结
构；狮耳花 [14]叶腺毛含有白色体; 黄花蒿 [15]腺毛柄细
胞含未分化原质体，头部细胞含叶绿体；木犀科植物
宽叶菲利 [16]腺毛柄细胞含叶绿体，头部细胞含原质
体。杏叶腺毛柄细胞的质体发育成叶绿体，叶绿体具
大量片层状类囊体和基粒， 头部细胞的质体是原质
体，具有大量管状内膜结构，这一特点与宽叶菲利 [16]
腺毛相同。 腺毛头部和柄部质体结构的区别从一个
方面表明柄部和头部具有不同的功能。
杏叶腺毛头部有丰富的内质网， 柄部内质网较
少，进一步表明柄部和头部有不同功能。头部液泡中
积累电子染色深的酚类物质， 柄部液泡内没有明显
的贮藏物质积累；头部质体不含贮藏物质，柄部质体
积累淀粉。显然，杏叶腺毛柄部和头部具明显不同的
超微结构和贮藏物质， 充分表明两部分具有不同的
功能，包括柄部进行光合作用，头部负责酚类物质合
成与积累。
酚类物质是植物次生代谢产物，包括 4000 多种
分子，共同的结构特点是具芳香环，芳香环含至少一
个羟基取代基[17]。 酚类物质合成与积累是植物与环
境相互作用的结果， 合成所需底物来源于莽草酸途
径的代谢产物[18-22]。酚类物质不直接参与植物生长和
发育等初生代谢过程， 但在植物与环境相互作用中
有重要意义[23]，例如，某些酚类物质如类黄酮具有植
物抗生素的作用，防止病菌侵染 [18-21]；有些酚类物质
356
3 期 刘 林等: 杏叶腺毛的结构和功能研究
具有抗氧化功能， 防止氧化反应链对细胞引起伤
害 [24-25]；有些酚类物质是天然的植物代谢调节剂 [26]；
有些酚类物质能保护细胞免受紫外线-B（UV-B）伤
害[27]。 杏叶腺毛头部合成并积累酚类物质，从而具保
护幼叶免受病原物侵染、 动物嚼食和 UV-B 伤害的
能力。 用透射电镜观察到的酚类物质可能只是杏叶
腺毛所合成的酚类物质的一部分， 一些水溶性酚分
子在浓度较低时不容易观察到。
杏为李属，李属植物叶是否都有腺毛，腺毛的形
态和超微结构（如柄部长度、柄部与头部长度比例、
质体分化模式、贮藏物质类型等）在不同种、变种和
栽培品种之间是否有区别， 同一品种在不同生态条
件下是否有区别， 回答这些问题对研究该属植物生
态适应性有意义，对栽培、育种和病虫害防治等工作
有实际参考价值，因此是下一步的工作任务。
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357
图 版 说 明
A. 腺毛柄部和头部都是多细胞结构，头部化学染色深，比例尺=100 μm；B~D. 柄部细胞含叶绿体，液泡内无电子染色深的物质积累， 比例尺=
2 μm； E. 柄部叶绿体含基粒和淀粉粒， 比例尺=0.5 μm； F. 柄部叶绿体含基粒和淀粉粒，线粒体有发达内嵴，比例尺=0.5 μm；G. 头部细胞含大
量质体，比例尺=2 μm； H. 图 G 矩形框中的部分放大，质体含管状结构，无淀粉粒，线粒体有发达内嵴，比例尺=1 μm； I. 头部质体含大量管状结
构（箭头），比例尺=0.5 μm； J. 头部液泡含电子染色深的酚类物质，比例尺=2 μm； K. 图 J 中 1 所示液泡放大，示多个电子染色深的酚类物质块，
比例尺=0.5 μm； L. 图 J 中 2 所示液泡放大，示一个电子染色深的酚类物质块，比例尺=0.5 μm； M. 头部细胞含丰富内质网，电子染色浅，比例
尺=2 μm. （CH. 叶绿体； g. 基粒； ER. 内质网； IS. 细胞间隙； m. 线粒体； P. 质体； S. 淀粉粒； V. 液泡）
Explanation of plates
A. The light microscopic image of a glandular trichome. Scale bar = 100 μm； B to D. Cells in the stem of a trichome， containing chloroplasts and
vacuoles. Vacuoles did not contain electron-dense storage. Scale bars = 2 μm； E. A chloroplast in the stem containing grana and starch grains. Scale bar =
0.5 μm； F. A chloroplast in the stem containing grana and starch grains. Mitochondria contained developed cristae. Scale bar = 0.5 μm； G. Cells in the
head of a glandular trichome that containing rich plastids. Scale bar = 2 μm； H. Highlight of the plastids in area squared in G. No starch grains could be
seen in these plastids. Scale bar = 1 μm； I. A plastid containing numerous tubules (arrow heads). Scale bar = 0.5 μm； J. Vacuoles in cells in the head of
the glandular trichome contained electron -dense phenolic materials. Scale bar = 2 μm； K. A vacuole marked by 1 in J contained several lumps of
electron-dense materials. Scale bar = 0.5 μm； L. A vacuole marked by 2 in J contained a lump of electron-dense materials. Scale bar = 0.5 μm； M. A cell
in the head contained rich endoplasmic reticula， which were stained weakly. Scale bar = 2 μm. (CH. Chloroplast； ER. Endoplasmic reticula； g. Grana； IS.
Intercellular space； m. Mitochondria； P. Plastid； S. Starch grain；V. Vacuole)
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