全 文 ：收稿日期:2009-03-08
基金项目:2007-2008年北京市教育委员会科技发展面上项目(KM200700005001)的部分研究内容
作者简介:郑志勇(1975-),男 ,北京房山人 ,讲师 ,硕士 ,主要从事观赏植物教学与研究工作。
通讯作者:石进朝(1964-),男 ,陕西大荔人 ,教授 ,硕士 ,主要从事观赏植物教学与研究工作。
长绿期金银木耐寒性与叶片组织结构的关系
郑志勇 ,石进朝 ,王德芳
(北京农业职业学院 ,北京　102442)
　　摘要:为了研究长绿期金银木的叶片组织结构与耐寒性关系 , 在连续多年观测落叶时间 , 统计绿期天数的基础
上 ,对长绿期金银木 、金银木的叶片进行了解剖构造的观测与比较。结果发现:品种的耐寒性与叶片组织结构紧密度
(CTR值)呈正相关 ,与海绵组织厚度的指数(SR值)呈负相关。单一组织的数量(如叶片总厚度 、栅栏组织厚度或海绵
组织厚度)往往会随样品所处生态条件和生理状态的不同而发生变化 ,而叶片组织结构的紧密度具有相对的稳定性。
长绿金银木叶片角质层厚度与其耐寒性密切相关 , 反映了金银木品种耐寒性遗传上的差异。 CTR、SR值及叶片角质
层厚度都可作为耐寒性的鉴定指标。
关键词:长绿期金银木;耐寒性;叶片组织结构
中图分类号:S68　　文献标识码:A　　文章编号:1000-7091(2009)增刊-0331-03
Studies on Blade Tissue Structure and Its Relations to Cold
Resistance of Lonicera maackii ′Changlvqi′
ZHENG Zhi-yong ,SHI Jin-chao ,WANG De-fang
(Horticultural Department , Beijing Agriculture Vocational College , Beijing　102442 ,China)
Abstract:For studing on blade tissue structure and its relations to cold resistance of Lonicera maackii ′Changlvqi′,
in continuing observing the time recording a fallen leaf for many years , on the basis counting the green scheduled time
predestination′s ,Have carried out observation and comparison analysing structure′s on the blade of Loniceramaackii Can-
glvqi′.Result is indicated:The anatomic structure of the leaves of Lonicera maackii Changlvqi′and Loniceramaackii was
positively related to cell tease ratio(CTR)-the thickness of palisade to the whole thickness of leaves.Conversely , the
cold resistance was negatively related to the ratio of the thickness.The characteristics of cell structure in leaf tissue sug-
gested the genetic differences of cold hardiness among Lonicera maackii ′Changlvqi′appeared relatively stable and could
be a cold tolerance parameter.
Key words:Lonicera maackii ′Changlvqi′;Cold hardiness;Blade anatomic structure
　　金银木(Lonicera maackii)是我国北方城乡绿化
中广泛应用的一种观赏花灌木 ,具有喜光 、抗旱 、耐
寒 、适应性强 、繁殖容易 、管理粗放的特点 ,春季观
花 ,秋季观果 ,花果入药 ,具有较高的观赏与药用价
值。其正常落叶时间在每年的 11月中旬 。本项目
研究人员在生产实践中观测到一种具有较长绿期的
金银木 , 即长绿期金银木(Lonicera maackii ′Can-
glvqi′),其特点是在深冬季节 ,仍然能够保持绿叶 、
不落叶等特点 ,是适应北方严寒气候的优良观赏树
种。目前 ,对长绿期金银木叶片组织结构特征与耐
寒性关系的研究未见报道。笔者于 2008年 7-12
月在北京农业职业学院植物生理实验室和化学实验
室对长绿期金银木叶片组织结构特征与耐寒性关系
进行了测定与分析 ,旨在为长绿期金银木生产及耐
寒种质资源选育提供相应的依据 。
1　材料和方法
1.1　材料
长绿期金银木(Lonicera maackii ′Changlvqi′),对
照为普通金银木(Lonicera maackii)。
1.2　方法
在北京农业职业学院实训基地 ,分别于 2008年
华北农学报·2009 , 24(增刊):331-333
7月中旬和 2008年 11月中旬剪取长绿期及普通金
银木当年生枝条的成熟叶片。它们在树冠及枝条上
的部位与方向均相同 。从叶片中部切取 0.5 cm2小
片 ,用 FAA 固定液固定。按常规石蜡切片法[ 1]制
片 ,切片厚度为 0.1 mm 。用番红 、固绿双重染色 ,中
性胶固封 。制片后 , 在 OLYMPUS 光学显微镜下观
察并拍下其结构照片 。用显微测微尺测量叶片横切
面上叶片总厚度 、栅栏组织厚度 、海绵组织厚度 ,并
分别计算叶片组织结构的紧密度(CTR)和疏松度
(SR)。计算公式为:叶片组织结构的紧密度(CTR)
=栅栏组织厚度/叶片厚度×100;叶片组织细胞结
构疏松度(SR)=海绵组织厚度/叶片厚度×100。
2　结果与分析
2.1　长绿期金银木叶片组织结构切片图
由长绿期金银木与金银木叶片的组织结构切片
图可以看出 ,长绿期金银木叶片构造中的栅栏组织 ,
通常由 2 ～ 3层细长的 、排列整齐而紧密的细胞组
成 ,其下为细胞形状不规则 、排列较紧密的海绵组
织 ,上表皮角质层细胞较厚 ,下表皮角质层细胞较薄
(图 1 ,3)。普通金银木叶片构造中的栅栏组织通常
由1 ～ 2层细长的 、排列整齐而紧密的细胞组成 ,其
下为细胞形状不规则 、排列疏松的海绵组织 ,角质层
细胞较薄(图 2 ,4)。
图 1　长绿金银木叶片构造(7月)
Fig.1　Anatomic structure of Lonicera maackii′Changlvqi′(July)
图 2　金银木叶片构造(7月)
Fig.2　Anatomic structure of Lonicera maackii(July)
图 3　长绿金银木叶片构造(11 月)
Fig.3　Anatomic structure of
Lonicera maackii′Changlvqi′(November)
图 4　金银木叶片构造(11 月)
Fig.4　Anatomic structure of Lonicera maackii(November)
2.2　长绿期金银木叶片组织结构观测结果
对长绿期金银木与普通金银木叶片组织结构测
量数据见表 1。
从表 1可以看出 , 7月中旬的长绿期金银木与
对照普通金银木品种叶片组织紧密度及疏松度存在
着一定的差异 。长绿期金银木叶片 CTR值 28.55%
大于金银木 CTR值 27.03%,SR值 37.70%小于金
银木的SR值 46.80%。
从表 2可以看出 ,11月中旬的长绿期金银木与
对照普通金银木品种叶片组织紧密度及疏松度存在
着较大差异。长绿期金银木叶片CTR值为34.71%,
明显大于普通金银木 CTR 值 31.78%, SR 值
32.96%小于普通金银木的 SR值 42.72%。通过对
比 ,长绿期金银木栅栏组织排列紧密 ,细胞间隙小;
海绵组织也比普通金银木排列紧密 ,细胞间隙较小。
2.3　分析长绿期金银木叶片组织结构与耐寒性的
关系
2.3.1　叶角质层与耐寒性　角质层对长绿期金银
木叶片具有保护细胞之作用 ,特别是在植物遭遇低
温胁迫时 ,能够降低或使植物避免低温危害。在夏
季旺盛生长期 ,长绿期金银木叶片角质层比例为
332　 华　北　农　学　报 24卷
33.74%,明显大于普通金银木叶片角质层比例
26.19%。到了秋末冬初落叶时节 ,长绿期金银木叶
片角质层比例为 39.48%,也明显大于普通金银木
叶片角质层比例 33.53%。由此可见 ,在低温胁迫
下 ,长绿期金银木与普通金银木的叶角质层均相应
变厚 ,可以更好地抵御寒冷 ,但长绿期金银木叶角质
层增厚更多 ,使得植株绿期更长 ,其耐寒性更加显
著 ,这和落叶期观测结果相吻合。
表 1　长绿期金银木与普通金银木叶片组织结构特性的差别(7 月)
Tab.1　Comparison of tissue parameters of Lonicera maackii` Changlvqi and Lonicera maackii(July)
名称 叶片厚度/μm
叶角质层
表面厚度/μm 比例/ % 背面厚度/μm 比例/ %
栅栏组织厚度
/μm
海绵组织厚度
/μm CTR% SR%
长绿期金银木 773.683 166.866 21.56 94.260 12.18 220.896 291.661 28.55 37.70
普通金银木 611.118 95.005 15.55 65.031 10.64 165.109 285.994 27.03 46.80
　注:CTR为栅栏组织厚度与叶片厚度的比值;SR为疏松海绵组织厚度与叶片厚度的比值。各类数据均为 10个测试样品的平均值。
表 2　长绿期金银木与普通金银木叶片组织结构特性的差别(11 月)
Tab.1　Comparison of tissue parameters of Lonicera maackii`Changlvqi and Lonicera maackii(November)
名称 叶片厚度/μm
叶角质层
表面厚度/μm 比例/ % 背面厚度/μm 比例/ %
栅栏组织厚度
/μm
海绵组织厚度
/μm CTR% SR%
长绿期金银木 539.066 121.696 22.58 91.088 16.90 187.116 177.683 34.71 32.96
普通金银木 573.171 101.045 17.63 91.137 15.90 182.176 244.866 31.78 42.72
　注:CTR为栅栏组织厚度与叶片厚度的比值;SR为疏松海绵组织厚度与叶片厚度的比值。各类数据均为 10个测试样品的平均值。
2.3.2　CTR值 、SR值与耐寒性 　通过不同时期叶
片组织结构特性对比 ,可以看出普通金银木 11月中
旬的 CTR 值(31.78%)与旺盛生长期 CTR 值
(27.03%)比较相对增加;11 月中旬的 SR 值
(42.72%)与旺盛生长期 SR值(46.80%)比较相对
减少。而长绿期金银木 11 月中旬的 CTR 值
(34.71%)与旺盛生长期的 CTR值(28.55%)比较 ,
其相对增加值较为显著;11 月中旬 SR值(32.96%)
与旺盛生长期 SR值(37.70%)比较 ,其相对减少值
较为显著 。由此可见 ,进入秋季低温期后 ,长绿期金
银木与普通金银木的叶片组织结构的紧密度(CTR)
均相应增加;其疏松度(SR)均相应减小 ,但长绿期
金银木叶片组织结构的紧密度(CTR)与疏松度(SR)
变化更剧烈一些 。这表明长绿期金银木在叶片组织
构造方面比普通金银木更具有较强的耐寒性 。
3　结论与讨论
经过连续多年观测 ,在日气温变化为-6℃～
6℃的 11 ～ 12 月中旬期间 ,普通金银木已经叶落归
根 ,而长绿期金银木叶片夜间受寒结冰 ,白天解冻 ,
仍然绿叶挂满枝梢 ,比对照普通金银木的绿期要多
持续 20 ～ 30 d ,表现出了稳定的强耐寒性 。北京地
区冬季干冷 ,木本植物受低温后叶片很快脱落 ,长绿
期金银木对于延长北京地区植物绿期具有重要的实
际意义 ,是一优良自然变异类型 ,可以大力推广。
本试验结果表明 ,利用叶片组织结构的紧密度
(CTR值)和叶片组织细胞结构疏松度(SR值)对长
绿期金银木和普通金银木的耐寒性进行比较的结果
与实际观察结果基本一致 ,说明这 2项指标与耐寒
性关系较密切 。在多次测量中发现 ,单一的栅栏组
织或海绵组织的厚度在研究材料中的不同样品间会
出现较大的差异 ,但其比值保持相对的一致性 ,这表
明单一组织的厚度可能随着样品所处生态条件和生
理状态不同而发生变化 ,而叶片 CTR值体现了叶片
厚度 、栅栏组织 、海绵组织之间存在着遗传上的相互
制约关系 ,以致在比值上能够保持相对稳定。用它
作为长绿期金银木品种抗寒性的鉴定指标 ,具有较
高的可靠性 ,且操作技术简便 ,不受测定时期限制 ,
比其他鉴定指标有更大的优越性 。
本研究还发现 ,在长绿期金银木叶片构造中 ,叶
片角质层占有很大的比例 ,表明长绿期金银木叶片角
质层与其耐寒性密切相关。而其他学者[ 2-6]在研究
叶片构造与耐寒性的关系中 ,认为耐寒性与角质层的
厚度关系不大 ,可见不同的植物抗寒生理构造不同。
因此 ,在对不同植物进行叶片解剖构造与耐寒性研究
时 ,选择指标应有区别。本研究表明叶片角质层可以
作为判定长绿金银木耐寒性的指标之一。
参考文献:
[ 1] 　李正理.植物制片技术[ M] .第 2 版.北京:科学技术出
版社 , 1987:129-137.
[ 2] 　吴　林 ,刘海广 ,刘雅娟 , 等.越橘叶片组织结构及其与
抗寒性的关系[ J] .吉林农业大学学报 , 2005 , 27(1):48
-50 , 54.
[ 3] 　简令成.不同柑桔种类叶片组织的细胞结构与坑寒性
的关系[ J] .园艺学报 , 1986 , 13(3):163-168.
[ 4] 　张惠斌 ,刘星辉.龙眼叶片烈细胞结构特性与耐寒性的
关系[ J] .园艺学报 , 1993 , 20(1):1-7.
[ 5] 　刘世彪 ,陈　菁 , 胡正海.7 种番荔枝果树的叶片结构
及其与抗寒性关系研究[ J] .果树学报 , 2004 , 21(3):241
-246.
[ 6] 　钟广炎 ,陈力耕.柑桔种质资源抗寒性与叶片结构的关
系[ J] .中国柑桔 , 1994 , 23(2):16-17.
增刊 郑志勇等:长绿期金银木耐寒性与叶片组织结构的关系 333