全 文 ：第 22卷　第 1期
2001年 3月
内 蒙 古 农 业 大 学 学 报
Journal o f Inner Mongo lia Ag ricultural Univ er sity
Vo l. 22　 No. 1
Mar. 2001
文章编号: 1009- 3575( 2001) 01- 0049- 06
沙柳优良无性系选择
安守芹 1 ,　乌云塔娜 1 ,　周凤娴 2 ,　黄晶3
( 1.　内蒙古农业大学生态环境学院 ,呼和浩特　 010019;
2.　内蒙古林木种苗站 ,呼和浩特　 010012; 3.　伊盟达旗农牧学校 ,达拉特旗 )
摘要:　本研究对沙柳 92个无性系 ,自 1996～ 2000年进行了田间试验 ,筛选了高优质、高产量、高速生、高抗逆的
达采、Ⅴ - Ⅱ 、 XⅣ - 13、Ⅲ - 01、 XⅣ - 08等 10个优良无性系。
研究结果表明 ,在沙柳无性系间速生性、抗逆性、适应性和生物量等数量性状存在丰富而广泛变异 ;其重要经
济性状—— 生物量主要受树高、地径、叶重、叶数、萌条数和保存率等因子影响 ;树高、地径与生物量早晚期相关显
著 ,其树高达到极显著水平 ;干枝比、枝下高与生物量呈负相关 ,选择可作为独立性状。
关键词: 　沙柳 ;　无性系 ;　选择
中图分类号: 　 S793. 9. 04　　文献标识码:　 A
SELECTION OF EXCELLENT CLONES
OF Selix psammophila
AN Sou- qui
1
,　Wuyuntana1 ,　ZHOU Feng- xie2 ,　 HUANG Jing3
( 1.　 Colleg e of Ecolog y and Env ironmental, Inner Mongolia Ag ricultural Univ ersity, Huhhot 010019;
2.　 Inne r Mongolia Fo rest Seedling Station, Huhho t 010012;
3.　 Dalate. School of Ag riculture and Anima l Husbandry , Yikezhao League )
Abstract: 　 Field test of ninety- tw o clones w as ca rried out f rom 1996 to 2000. Seven excellent clones of
g ood guali ty , high production fast g row th and st rong resistance w ere selected, inv olving Da Cai、Ⅴ -Ⅱ、Ⅹ
Ⅳ -13、Ⅲ -01、Ⅹ Ⅳ -08 etc.
The resul ts show ed there a re rich and popular va ria tion in many quantity characters such as fast-
g row th、 resistance、 adaption、 and biolo gical vo lume among clones of Sal ix psammophila. The most
impo rtant economic character, bio logical v olume, is much inf luenced by height、 diameter、 leaf w eigh t、 leaf
number、 Shoot number、 surviv al rate and so on. In early and late days, the relation ships betw een heigh t、
diameter and biolo gical v olume a re signi ficant. The relationship betw een height and biological v olume is
highly Significant. The relation ships betw een trunk - branch ratio. h eight below the fi rst branch and
biological v olume are negativ e. These can be view ed as independent characters.
收稿日期: 　2000- 09- 26基金项目: 　国家自然科学基金项目 ( 39360005)作者简介: 　安守芹 ( 1940— ) ,女 ,教授 ,从事林木遗传育种的研究 .
Key words:　 Sal ix psammophila; clone Selection
沙柳 ( Sal ix pammophila )又叫西北沙柳 ,北沙柳 ,杨柳科柳属。主要分布于内蒙古、宁夏、新疆、陕西等
干旱半干旱地区。天然沙柳生长在固定、半固定沙丘、丘间低地 ,常与乌柳形成柳湾林 ,成为沙地天然“绿州”。
沙柳是防风固沙 ,水土保持的优良灌木 ,也是沙区重要能源树种。利用沙柳营造防风固沙林、护牧林、农
田防护林 ,不仅有效的阻止流沙迁移 ,收到极大的生态效益 ,而且有较强的耐沙埋和萌蘖能力 ,因此沙柳造林
3a后 ,植被覆盖度可提高 40% ,土壤粘粒增加 4. 4% ,土壤有机质含量增加 0. 45% ,空气相对湿度提高 1% ,
最高气温降低 2. 3℃ ,蒸发量减少 347. 8mm ,与沙区其它灌木相比可收到明显效益。比如当沙柳盖度为 31%
时所发挥的生态效益与覆盖度为 90%的羊柴、 60%的柠条、 80%的沙蒿相当。
但是目前关于沙柳的研究还不够深入 ,特别是遗传改良的研究未见报道 ,为此本研究通过田间试验 ,多
元统计分析和等位酶可观察分子标记筛选 ,选择生物量大 ,表型优良具有变异位点的优良无性系 ,为西部大
开发加速生态环境建设 ,提供理论和物质基础。
1　田间试验
1. 1　试验地概况
沙柳无性系测定林主要营建在原内蒙古林学院试验场。地理位置处于大青山南部 ,土默川平原东端冲积
——洪积平原地貌类型 ,属于高平原干草原地带。北纬 40°17′,东经 111°41′,海拔 1050m左右。为中温带典
型的大陆性气候 ,年平均气温 6. 4℃ , 7月份平均气温 22. 5℃ ,最低温度 - 31. 2℃ ,无霜期 130d～ 140d,日照
时数 3 000h,年降雨量 426. 10mm。试验地地势平坦 ,土壤为沙壤土 , p H值为 7～ 7. 5,肥力均匀。
1. 2　材料与方法
1. 2. 1　试验材料　 1996年 3月初于毛乌素沙地 (乌审旗、伊金霍洛旗 )、库布齐沙漠 (达拉特旗、准格尔旗 ) ,
按照选种目标 (树高、地径、枝条数、冠幅等性状 ) ,对沙柳天然林群体和人工林进行了选种 ,选择优树 92株 ,
采集插穗 ,于同年 4月中旬在林学院试验场和伊盟林研所昌汗诺尔治沙站 ,营造了沙柳扦插试验林 ,另外小
黄柳、乌柳也参与田间试验。 1998年春除保留部分对照外 ,进行了平茬。本文田间观测数据和实验材料均来
自试验林各无性系插株。
1. 2. 2　方法
1. 2. 2. 1　插穗长度 20cm,株行距 30cm× 30cm,采用完全随机区组排列设计 , 5次重复 , 8株小区 ,以当地良
种为对照 ,环境条件及管理水平力求一致。
1. 2. 2. 2　性状观测　生长性状:树高 ( H)、地径 ( D)、生物量 (地上部分干重 )、枝条数、叶数、叶重、枝下高、干
枝比等 ;适应性:萌发率 (平茬前后萌发株数 /小区 ) ,存活率 (株数 /小区 ) ;抗性:对柳瘤大蚜和灰翅简天牛虫
害率。
1. 2. 2. 3　观测数据处理 (略 )
2　试验结果与分析
2. 1　各无性系生长差异及遗传参数估算
对 2年生植株 10个性状方差分析结果列表 1。
分析结果表明:各性状在无性系间均达到极显著水平 ,其中数量性状重复力变动在 0. 58～ 0. 91;地径、
生物量、树高、叶重遗传变异系数较大 ;萌发率、存活率重复力较低。由此可见 ,供试群体差异主要由遗传因素
决定的 ,选择有一定潜力。
2. 2　主要性状间的相关变异
遗传研究表明 ,数量性状常常表现出一因多效性和连锁遗传 ,为了对沙柳全面综合地考虑改良方案 ,以
及为间接选择提供信息 ,本文对各性状的表型相关、遗传相关进行分析 ,结果列表 2。
50 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报　　　　 　　　　　　　　 2001年
表 1　沙柳主要性状的方差分析及遗传参数
性　状 表型均值 无性系 (V 1) 机误 ( V 2) F值 重复力 遗传变异系数 (% )
存活率 82. 37 0. 266 0. 162 2. 15* * 0. 391 34. 43
萌发率 96. 55 0. 815 0. 420 2. 45* * 0. 485 37. 58
生物量 2378. 03 11 817 963. 57 3935 931. 07 3. 00* * 0. 667 68. 18
干枝比 8. 87 21. 33 8. 46 3. 78* * 0. 736 23. 19
枝下高 107. 75 3 651. 42 756. 61 4. 83* * 0. 793 28. 82
枝条数 4. 89 21. 288 3. 793 5. 61* * 0. 822 49. 38
叶　数 3498. 54 10 947 642. 51 4593 076. 44 6. 35* * 0. 580 41. 60
叶干数 0. 922 1. 14 0. 15 7. 60* * 0. 868 62. 44
地　径 1. 22 3. 04 0. 32 9. 49* * 0. 895 78. 07
树　高 262. 15 98 039. 31 8 826. 67 11. 11* * 0. 910 65. 78
　　　　　 F0. 05 ( 91, 182)= 1. 34　 F0. 01 ( 91, 182)= 1. 51　　* ——显著　　* * ——极显著
表 2　遗传相关系数和表现型相关系数分析
性　状 干枝比　　 高度 地径 生物量 枝条数 叶重 叶数 枝下高 存活率 萌发率
干枝比 0. 204 0. 142 0. 103 0. 204 0. 110 0. 071 0. 130 ----- ---
高度 0. 213 ---- 0. 728* * 0. 776* * 0. 299 0. 694* * 0. 461* * 0. 199 ----- ---
地径 0. 149 0. 742 ----- 0. 735* * 0. 271 0. 598* * 0. 405* * 0. 099 ---- ---
生物量 0. 112 0. 799* * 0. 750* * ----- 0. 358* * 0. 635* * 0. 358* * 0. 081 0. 656* * * 0. 281
枝条数 0. 083 0. 300 0. 298 0. 400* * ---- 0. 433* * 0. 450* * 0. 183 ----- ---
叶重 0. 120 0. 706* * 0. 610* * 0. 699* * 0. 500* * ---- 0. 776* * 0. 144 ----- ---
叶数 0. 075 0. 480* * 0. 410* * 0. 400* * 0. 495* * 0. 780* * --- 0. 078 ---- ---
枝下高 0. 130 0. 205 0. 101 0. 102 0. 216 0. 145 0. 081 ----- ----- ---
存活率 ---- ---- ----- 0. 680* * ----- ----- ----- ----- ----- 0. 527* *
萌发率 ---- ---- ----- 0. 310 ----- ---- ----- ----- 0. 550* * ---
　　　　右上角为表型相关系数 ,左下角为遗传相关系数* * 表 1%显著水平
从表 2可以看出 ,表型相关和遗传相关方向是一致的 ,遗传相关绝对值略大于表型相关 ;树高、地径、叶
重、存活率、叶数、枝条数与生物量呈极显著相关 ,其中树高与生物量的相关系数最大为 0. 899,其次为地径
( 0. 750) ;而且树高的重复力也最大 ( 0. 910) ,因此以生物量为主要目标选择时 ,首先应以树高为主要因子 ,其
次为地径 ;存活率与生物量相关系数虽较大 ,但重复力较低 ,通过存活率对生物量进行选择是不可靠的 ;干枝
比和枝下高是用材林的重要指标 ,但与生物量及其它性状相关不显著 ;萌发率与存活率相关显著 ,而与生物
量及其它性状相关亦不显著。
2. 3　通径系数分析
遗传研究表明 ,很多性状常常表现出多因一效性 ,因此相关系数虽能反映性状间的相关程度 ,但不能完
全代表原因性状对结果性状的重要性 ,而在相关分析的基础上进行通径分析能较圆满地解决这一问题。以干
枝比 (x 1 )、树高 (x 2 )、地径 (x 3 )、枝条数 (x 5 )、叶重 (x 6 )、叶数 (x 7 )、枝下高 (x 8 )、存活率 (x 9 )、萌发率 ( x10 )对生
物量 (x 4 )作通径分析 ,结果列表 3。
结果表明 ,平均树高、地径、存活率、叶重对生物量的直接作用较大 ( Px 4x 1= 0. 4867、Px4x 2= 0. 2362、 Px 4x 9
= 0. 2471、 Px 4x6= 0. 1670) ,其中树高的直接作用最大 ;干枝比、叶数、枝下高对生物量直接作用为负值 (如
Px4x 1= - 0. 0002…… ) ;地径、叶重、叶数通过树高对生物量有较大的正向间接作用 ( rx 3x2 Px 4x3= 0. 3611, rx 7x 2
Px4x 7= 0. 3436…… ) ;地径、枝条数、叶重的间接作用均为正值 ,叶数和枝下高为负值 ;干枝比、枝下高和萌发
率的直接和间接作用均较小。因此提高树高、地径、叶重、存活率有利于生物量的积累 ,干枝比、枝下高 ,萌发
率与生物量独立选择。
51第 1期　　　　　　　　　　　　　　　　　安守芹等:　沙柳优良无性系选择
表 3　各性状对生物量的通径分析
性　状
Px 4x1
干枝比
- 0. 0002
高度
0. 4867
地径
0. 2362
枝条数
0. 0812
叶重
0. 1670
叶数
- 0. 2524
枝下高
- 0. 0923
存活率
0. 2471
萌发率
0. 0933
X1= rx1x 1Px4x 1 - 0. 000 2 0. 103 7 0. 035 2 0. 006 7 0. 020 0 - 0. 0189 - 0. 012 7 0. 0247 - 0. 002 7
X2= rx2x 1Px4x 2 - 0. 000 0 0. 4867 0. 175 2 0. 024 3 0. 117 9 - 0. 1211 - 0. 018 9 0. 1376 - 0. 002 7
X3= rx3x 1Px4x 3 - 0. 000 0 0. 361 1 0. 236 2 0. 024 2 0. 101 9 - 0. 1035 - 0. 099 3 0. 1216 0. 0179
X5= rx5x 1Px4x 5 0. 0000 0. 146 0 0. 070 7 0. 081 2 0. 083 5 - 0. 1249 - 0. 019 9 0. 1603 0. 0205
X6= rx6x 1Px4x 6 0. 0000 0. 343 6 0. 144 1 0. 040 6 0. 167 0 - 0. 1969 - 0. 013 4 0. 1265 0. 0235
X7= rx7x 1Px4x 7 0. 0000 0. 233 6 0. 096 8 0. 040 2 0. 130 2 - 0. 2525 - 0. 007 5 0. 0991 0. 0179
X8= rx8x 1Px4x 8 0. 0000 0. 099 8 0. 0239 5 0. 017 5 0. 024 2 - 0. 0204 - 0. 092 3 0. 0376 0. 0091
X9= rx9x 1Px4x 9 0. 0000 0. 0271 1 0. 116 2 0. 033 3 0. 085 5 - 0. 1022 - 0. 047 3 - 0. 247 1 0. 0513
X10= rx 10x1Px4x 10 0. 0000 - 0. 014 1 0. 045 3 0. 017 9 0. 042 1 - 0. 0485 0. 009 0 0. 1359 0. 0923
　　　对角线数值为各性状对生物量的直接作用 ,非对角线数值为各性状通过另 1个性状对生物量的间接作用
2. 4　重要数量性状早晚期相关分析
对平茬前后各无性系树高、地径、生物量早晚期相关分析 ,结果列表 4。
表 4　早晚期相关分析
X 1 X 2 X 3 X 4 X 5 X 6 X 7 X 8 X 9
X 1 1. 000
X 2 0. 925* * 1. 000
X 3 0. 887* * 0. 941* * 1. 000
X 4 0. 702* * 0. 540* 0. 504* 1. 000
X 5 0. 638* * 0. 729* * 0. 690* * 0. 881* * 1. 000
X 6 0. 600* * 0. 653* * 0. 742* * 0. 689* * 0. 805* * 1. 000
X 7 0. 827* * 0. 790* * 0. 743* * 0. 720* * 0. 679* * 0. 510* 1. 000
X 8 0. 806* * 0. 839* * 0. 800* * 0. 623* * 0. 768* * 0. 670* * 0. 820* * 1. 000
X 9 0. 730* * 0. 770* * 0. 776* * 0. 540* 0. 690* * 0. 750* * 0. 640* * 0. 863* * 1. 0
　　　 X1为 1年生树高 ,X 2为 2年生树高 ,X 3为 1年生地径 , X 4为 2年生地径 , X 5为 2年生生物量 , X 6为平茬前树高 ,
X7平茬前地径　　　* —— 显著　　　* * —— 极显著　
表 4表明 ,树高、地径与生物量均存在显著或极显著的早晚期相关 ,说明沙柳的数量性状具有早期预测
的可能性 ,在众多因子中以早期树高与晚期生物量相关系数最大为 0. 806,地径为 0. 720,因此早期选择应以
树高为主要因子 ,地径次之。
2. 5　平均生物量估算
灌木树种选育中其育种目标是最大限度的提高生物量。通过相关和通径分析 ,找出与生物量极相关的树
高、地径等性状。 为了进一步分析各性状平均表型指标所对应的平均生物量值 ,对生物量与其相应性状进行
逐步回归分析。
设 2年生沙柳平均生物量为 ( Y0 ) ,与叶数 (X 1 )、叶重 (X 2 )、树高 (X 3 )、 地径 (X 4 )、枝下高 ( X 5 )、枝条数
(X 6 )、干枝比 (X 7 )、存活率 (X 8 )、萌发率 ( X 9 )建立回归模型 ,回归方程如下:
(Y 0 ) = - 3 219. 96 - 103. 83x 1 + 6. 176x 2+ 1 563. 84x3 + 160. 55x 4 + 1 675. 07x 5
在相关分析中树高、地径及其枝条数等与生物量相关性达到显著或极显著水平 ,在回归分析中枝条数表
现不显著 ,亦即在该模型中贡献不大 ,这与试验中观察到的情形是相符的 ,因为多数无性系虽枝条数多而粗
度较小 ,对生物量的积累作用不明显 ,而少数无性系如达采 XⅣ - 08、Ⅴ - 02等萌条数多 ,且又高又粗 ,对生
物量积累作用大。
2. 6　综合评价及优良无性系的选择
通过方差分析 ,对树高、地径、生物量作多重比较 ( LSD法 ) ,列附表 1、 2、 3。表明达采等无性系生长性状
优于其余其它无性系 ;ⅤⅡ - 03等无性系树高生长及ⅤⅢ - 06等无性系地径生长均优于其它无性系 ,但其生
物量不是最大的。
52 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报　　　　 　　　　　　　　 2001年
53第 1期　　　　　　　　　　　　　　　　　安守芹等:　沙柳优良无性系选择
　　相关和逐步回归分析表明 ,树高、地径、叶重、存活率有利于生物量积累 ,现以上述 4个性状与生物量对
各无性系及乌柳、小黄柳进行逐步聚类分析 ,结果如下:
第 1类:
ⅩⅣ - 08、ⅩⅣ - 13、Ⅴ - 02、Ⅴ - 11、Ⅲ - 01、Ⅸ - 04、Ⅸ - 04、Ⅸ - 05、Ⅴ - 10、达采。
第 2类:
ⅩⅤ - 062　Ⅴ - 06　Ⅺ - 01　Ⅵ - 03　Ⅵ - 02　Ⅷ - 02　Ⅶ - 02　ⅩⅣ - 06　Ⅴ - 04　ⅩⅤ - 02　Ⅴ
- 05　ⅩⅣ - 04　Ⅳ - 02　ⅩⅤ - 08　Ⅴ - 03　Ⅱ - 01　ⅩⅤ - 03　ⅤⅢ - 06　Ⅴ - 01　ⅩⅤ - 14　ⅩⅤ - 01
　ⅩⅣ - 07　Ⅵ - 05　ⅩⅣ - 03　Ⅶ - 3　ⅩⅤ - 041　ⅩⅤ - 16　Ⅹ Ⅳ - 14　Ⅸ - 02　ⅩⅣ - 05　Ⅹ - 01　Ⅴ
- 12　ⅩⅣ - 16　ⅩⅤ - 061　Ⅶ - 03　Ⅹ - 02
第 3类:
Ⅸ - 03　Ⅹ - 03　Ⅺ- 03　Ⅰ - 04　ⅩⅤ - 12　ⅩⅡ - 02　ⅩⅣ - 12　ⅤⅢ - 05　ⅩⅤ - 10　ⅤⅢ - 01　
ⅩⅤ - 11　Ⅲ - 02　ⅩⅣ - 09　ⅩⅣ - 10　ⅩⅤ - 09　Ⅳ - 04　Ⅰ - 02　Ⅺ - 03　ⅩⅣ - 15　Ⅲ - 03　ⅩⅣ -
11　ⅩⅣ - 01　ⅩⅢ - 03　ⅩⅣ - 02　Ⅸ - 00　Ⅵ - 06　Ⅸ - 06　Ⅵ - 04　Ⅴ - 08　ⅩⅤ - 13　Ⅵ - 01　Ⅴ
- 09　ⅤⅢ - 04　Ⅳ - 03　ⅩⅤ - 17　Ⅰ - 01　Ⅰ - 03　Ⅹ - 01　ⅩⅤ - 07　Ⅵ - 07　Ⅴ - 07　ⅩⅤ - 05　
ⅩⅤ - 05　ⅩⅤ - 15　ⅩⅤ - 18
综合以上多元统计分析 ,结合聚类分析 ,参考田间试验 ,比较客观实际 ,筛选出生长突出 ,抗性强 ,产量高
ⅩⅣ - 08等 10个优良无性系。其中达采等 5个无性系干枝比小、枝下高低 ,侧枝多可营造防风固沙林 ;ⅩⅣ -
08等 5个无性系 ,干枝比高、地径大、侧枝少可营造工业用材林。
入选无性系的入选率 p = 10. 8% ,其它改良效果指标如表 5所示。
指　标 入选无性系均值 (X- )
标准差
(eP)
选择差
( S )
选择响应
(R)
选择强度
(i )
遗传增益
(ΔG)
实际增益
(G)
树　高 357. 26 6. 67 95. 11 86. 47 14. 26 24. 20 26. 62
地　径 1. 69 0. 17 0. 47 0. 423 2. 76 25. 03 27. 81
生物量 4691. 48 924. 28 2 313. 45 1 543. 07 2. 50 32. 89 49. 31
3　讨论
3. 1　沙柳种内无性系间生长量 ,抗性和适应变异广泛幅度大 ,以生物量为选育目标 ,以高生长为主要因子。
3. 2　本研究利用单点试验材料 ,以小区均值为单位 ,进行方差分析 ,包括无性系×地点 ;无性系×存活率等
互作效应 ,因此加性方差 ,协方差估值偏高 ,致使改良效果指标和遗传参数较高 ,在以后的试验中应以多点试
验材料、多年观察、减少误差 ,提高可靠性。
参　考　文　献:
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54 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报　　　　 　　　　　　　　 2001年