全 文 ：第 26卷 第 4期
1998年 7月
东 北 林 业 大 学 学 报
JOURN AL OF NO RT HEAST FORESTRY UNIV ERSITY
Vol. 26 No. 4
Jul. 1998
1) 黑龙江省自然科学基金资助项目。
收稿日期: 1998年 3月 24日。
责任编辑: 张建华
灌木层及主要灌木种在椴树红松林
养分循环中的地位与作用 1)
陈永亮　崔晓阳　祝　宁　关继义
(东北林业大学 , 哈尔滨 , 150040)
　　摘　要　对原始椴树红松林中的灌木层及主要灌木种 (毛榛子、溲疏和刺五加 )的生物量、 养分量、存留量、归
还量、 吸收量、 循环速率等方面在林分的养分循环中的地位与作用进行了研究。 研究结果表明 : 灌木层虽在林分的
养分循环中处于次要地位 , 但具有促使林分养分步入良性生物循环的重要作用。 毛榛子和溲疏是该林分灌木中的优
势或亚优势种 , 在养分循环中起着重要的或突出的作用 , 是重点保护的灌木种。 刺五加在养分循环中存留养分比较
多 , 归还养分比较少 , 虽然消耗地力却是具有药用的灌木种 , 对它应既维持又要控制。
关键词　灌木 ; 椴树红松林 ; 养分循环
分类号　 S718. 554. 2
Status and Role of the Bush Layer and Main Shrub Species in Nutrient Cyclings of Tilia amurensis-Pinus koraiensis
Forest /Chen Yongliang , Cui Xia oyang , Zhu Ning , Guan Jiyi ( Nor theast Fo restr y Univ ersity, Harbin 150040, P. R.
China ) / / Journal o f Nor theast Fo rest ry Univ er sity . - 1998, 26 ( 4) . - 7～ 13
The sta tus and ro le of the biomass, nutrient content, remained content, returned content, abso rption content
and the cycling ra te of the shrub laye r and main sh rub species in nutrient cycling of Tilia amurensis-Pinus koraiensis
for est we re studied. The r esults show tha t the sh rub lay er pla ys a ve ry impo r tant ro le in promoting the nutrient cy-
cling of the for est a lthough they are in the secondar y status in the fo rest. Corylus mandshurica and Deutzia amurensis
are dominant or sub- dominant sh rub species in the for est and have an ev ident effec t on nutrient cyclings, and should
be pro tec ted. Acanthopanax senticosus ma tains mo re nutrient and returns less nutrient in the cycling . Although ex-
hausts the soil, it can be used as drug , so it should be bo th pr otected and cont rolled in the fo rest.
Key words　 Shrub; Tilia amurensis-pinus koraiensis fo rest; Nut rient cycling
　　椴树红松林是阔叶红松林中面积较大、 灌木种
较为丰富的一个林型。 灌木层及其主要种在此林型
养分循环中的地位和作用的研究 , 是阔叶红松林养
分循环研究〔 1～ 5〕的深入和补充 ,可为正确经营、管理
灌木提供理论根据。本文仅讨论椴树红松林中灌木
在 N、 P、 K、 Ca、 Mg、 Zn、 Cu、 Mn、 Fe元素循
环中的地位与作用。
1　研究地点概况
研究地点设在小兴安岭中南部的东北林业大学
凉水自然保护区。 地理坐标 N47°10′50″、 E128°53′
20″。属温带大陆性季风气候 , 年均温度 0. 3℃ , 年
均相对湿度 78% , 降水量 676mm , 无霜期 100～
120d。标准地海拔为 390m, 坡度 13°,坡向南。土壤
为典型暗棕壤。 地带性植被为红松占优势的阔叶红
松林。优势树种有红松 ( Pinuskoraiensis )、 紫椴
( Tilia amurensis )、 枫桦 (Betula costata ) 等。主
要灌木有毛榛 ( Corylus mandshurica )、 溲疏
(Deutzia amurensis )、刺五加 ( Eleutherococcus sent i-
cosees )、疣皮卫茅 ( Euonymus. paucif lorus )、忍冬
属 ( Lonic - era )、 乌苏 里 绣 线 菊 ( Spiraea
chamaedryfolia ) 等〔1〕。
2　研究方法
2. 1　生物量和生长量
椴树红松林生物量是通过詹鸿振等〔 6〕 1985年
的调查结果与其间增长的生物量加和所得。 因年生
长量在几年内不会有大的变化 , 所以年生长量采用
DOI : 10. 13759 /j . cnki . dlxb. 1998. 04. 002
1985年调查的数据。
灌木生物量和生长量的测定: 在椴树红松林中
选设 500m2的正方形标准样地 , 在四个边的中心点
向两端各延 0. 5m ,划出宽 1m的 “十”字形样带。将
样带内所有灌木全根挖出 , 按种分类 , 测定样带内
各灌木种根、 茎枝、 叶的烘干重 , 进而计算每公顷
椴树红松林内不同灌木种的生物量。
在标准样地非破坏区或标准地附近选不同年龄
主要灌木各 5～ 10株 , 测每株根、 茎枝、 叶的生物
量 , 在地径处截取圆盘 , 在 O LYMPU S So41型解剖
镜下观测年轮数 , 以确定灌木年龄。 用年龄除生物
量来估测灌木年平均生长量。
在样带内 ,每隔 2m设 1个 1m× 1m的样方 ,以
测定草本生物量。 测定草本地上部分与根系的烘干
重 , 再推算每公顷林地草本生物量。
2. 2　凋落物收集及分解的研究
在标准样地内机械设置 0. 50m× 0. 50m凋落
物收集器 (底为孔径 1mm的尼龙纱布 ) 20个。秋季
在落叶前放置 ,在 9月、 10月和翌年 6月份收集。分
别按不同种的叶、 枝、花序、 杂物、果烘干称重 , 然
后计算年凋落量〔7〕。
2. 3　养分分配及养分循环
为反映各器官在系统中的养分分配状况 , 分别
采集了 (阔叶落叶前一个月 ) 乔木、 灌木、 草本的
分析样品和土壤样品。采集凋落物分析样品 , 并测
定植物、 土壤和凋落物营养成分含量。
2. 4　养分的测定方法
全磷采用钼锑抗比色法测定 , 全氮采用凯氏法
测定 , 其余元素 ( K、 Ca、 Mg、 Fe、 Mn、 Zn、
Cu) 用 PE— 5000型原子吸收分光光度法测定。
3　结果与分析
3. 1　林分、 灌木生物量及生物库养分量
椴树红松林林分、 灌木生物量及生物库养分量
测定结果见表 1。
表 1　 椴树红松林各层次生物量及其养分量 kg· hm- 2
组　分 生物量 N P K Ca Mg Mn Zn Cu Fe 合　计
乔木层
373 620. 0 1 207. 110 99. 961 737. 225 1 151. 922 109. 486 15. 373 7 12. 703 0 2. 209 5 96. 212 0 3431. 702 2
( 98. 02) ( 95. 17) ( 87. 74) ( 95. 42) ( 93. 47) ( 90. 70) ( 91. 59) ( 97. 46) ( 97. 51) ( 97. 67) ( 94. 33)
灌木层
7026. 6 55. 135 13. 046 30. 750 75. 935 10. 532 1. 208 8 0. 077 9 0. 051 2 1. 969 4 188. 901 3
( 1. 84) ( 4. 35) ( 11. 46) ( 3. 98) ( 6. 16) ( 8. 73) ( 7. 20) ( 2. 22) ( 2. 26) ( 2. 00) ( 5. 17)
毛榛子 4 580. 6 34. 367 8. 42 18. 742 54. 692 7. 891 0. 953 7 0. 1520 0. 037 4 1. 2447 126. 500 8
( 1. 20) ( 2. 71) ( 7. 39) ( 2. 43) ( 4. 44) ( 6. 54) ( 5. 68) ( 1. 21) ( 1. 65) ( 1. 29) ( 3. 48)
溲　疏 1170. 0 10. 037 2. 138 4. 756 8. 361 0. 788 0. 085 7 0. 027 1 0. 006 6 0. 328 6 26. 528 0
( 0. 31) ( 0. 79) ( 1. 88) ( 0. 61) ( 0. 68) ( 0. 65) ( 0. 51) ( 0. 22) ( 0. 29) ( 0. 33) ( 0. 73)
刺五加 200. 0 1. 778 0. 508 1. 250 3. 158 0. 317 0. 018 9 0. 006 5 0. 001 5 0. 082 3 7. 120 2
( 0. 05) ( 0. 14) ( 0. 45) ( 0. 16) ( 0. 26) ( 0. 26) ( 0. 11) ( 0. 05) ( 0. 07) ( 0. 08) ( 0. 20)
其它灌木 1076. 0 8. 953 1. 980 6. 002 9. 724 1. 536 0. 150 5 0. 092 3 0. 0057 0. 313 8 28. 752 3
( 0. 28) ( 0. 71) ( 1. 74) ( 0. 78) ( 0. 78) ( 1. 28) ( 0. 90) ( 0. 74) ( 0. 25) ( 1. 30) ( 0. 76)
草本层
520. 0 6. 128 0. 914 4. 600 4. 552 0. 693 0. 203 0 0. 040 5 0. 005 2 0. 3246 17. 4603
( 0. 14) ( 0. 48) ( 0. 80) ( 0. 60) ( 0. 37) ( 0. 57) ( 1. 21) ( 0. 32) ( 0. 23) ( 0. 33) ( 0. 48)
合　计
381 166. 6 1268. 37 113. 921 772. 575 1232. 409 120. 711 16. 785 5 12. 521 4 2. 265 9 98. 506 3 638. 064 8
( 100. 00) ( 100. 00) ( 100. 00) ( 100. 00) ( 100. 00) ( 100. 00) ( 100. 00) ( 100. 00) ( 100. 00) ( 100. 00) ( 100. 00)
　　注: 括号内数据为各分量占林分总量的百分数。
8　 东 北 林 业 大 学 学 报 第 26卷
　　由表 1可知 , 椴树红松林中的灌木层生物量为
7026. 6kg /hm
2 , 仅占林分生物量的 1. 84%。灌木中
毛榛子生物量为最大 , 溲疏生物量居第二位 , 刺五
加的生物量最少 , 说明这三个灌木种在林分及灌木
中所占的比例不同 , 是生存竞争的结果。
椴树红松林林分及灌木养分量是由生物量乘以
各器官的营养元素含量得到的 , 表示生物库的养分
量。由表 1可以看出 , 椴树红松林林分 9种元素养
分量为 3638kg /hm2。 灌木层 9种元素养分量为
189kg /hm2 , 占林分养分量的 5. 17% 。不同灌木种
的生物量中贮有的养分量不同。 毛榛子中 9种元素
总养分量为 126. 5kg /hm2 , 占灌木层总养分量的
67. 05% , 在灌木中居首位。其次是溲疏 , 9种元素
总养分量为 26. 528kg /hm2 , 占灌木总养分量的
14. 07% 。 刺五加生物量中贮有 9种元素总量为
7. 1202kg /hm
2 , 在灌木中养分量最少 , 占灌木层总
养分量的 3. 85% 。
虽然灌木生物量仅占林分生物量的 1. 84% , 但
含有总养分量却占林分总养分量的 5. 17% , 即灌木
单位质量生物量中所贮有的总养分量比林分单位质
量生物量中贮有的总养分量高 2. 8倍 , 说明灌木在
生物养分库中的贡献率较大。 灌木中毛榛子和溲疏
在灌木生物养分库中作用最大。刺五加单位质量生
物量含有的养分量最多。
3. 2枯枝落叶层库和土壤库养分量
枯枝落叶层库和土壤库养分量测定结果见表
2。森林枯枝落叶层是森林生态系统养分循环中的重
要养分库之一。该林分枯枝落叶层厚约 6cm。 N、 P、
K、 Ca、 Mg、 Mn、 Zn、 Cu和 Fe的现存养分量分别
约为 162、 56、 25、 160、 23、 7、 0. 9、 0. 2、 10. 6kg /
hm
2。 9种元素总计为 445. 329kg /hm2。
表 2　椴树红松林枯枝落叶层库和土壤库养分量 kg· hm- 2
层次深度 /cm N P K Ca Mg M n Zn Cu Fe 合计
A00 34. 644 6. 216 3. 076 52. 451 6. 475 1. 843 0. 221 0. 039 2. 793 107. 758
0～ 3
A0 127. 622 49. 623 22. 393 107. 671 16. 697 5. 011 0. 630 0. 125 7. 799 337. 571
3～ 6
A00+ A0 162. 266 55. 839 25. 469 160. 122 23. 172 6. 854 0. 851 0. 164 10. 592 445. 329
A1 3 305. 790 1 447. 600 12 896. 800 3 616. 370 3 521. 620 443. 760 29. 480 5. 530 1 257. 040 26 523. 990
6～ 13
AB 1 786. 800 1 354. 560 20 889. 600 7 017. 600 5 401. 920 354. 960 45. 120 7. 830 1 7952. 000 54 810. 390
13～ 21
B 2 052. 000 1 805. 000 6 4125. 000 19 855. 000 15 627. 500 740. 530 480. 700 18. 530 4 8640. 000 15 3344. 260
21～ 40
BC 1 998. 740 1 223. 200 75 616. 000 27 327. 400 18 681. 600 1 475. 070 310. 800 38. 920 8 398. 380 135 070. 110
40～ 60
合计 9 305. 596 5 886. 199 173 552. 869 5 7976. 492 43 255. 812 3 021. 174 866. 951 70. 974 76 258. 012 370 194. 079
　　土壤在养分循环中是重要的养分库。
A1层到 BC层 54cm深土壤体内贮有的全 N、
P、 K、 Ca、 Mg、 Mn、 Zn、 Cu和 Fe养分量分别约
为 9 306、 5 886、 173 553、 57 976、 43 256、 3 021、 867、
71、 76 258kg /hm2。
3. 3林分及灌木的年存留量
林分及灌木养分存留量的测定结果见表 3。
由表 3可以看出 , 椴树红松林林分中 9种元素
总存留量为 64. 8kg / (hm2· a ) , 其中乔木层存留量
占林分总存留量的 78. 38% , 灌木层存留量占林分
总存留量的 21. 62% 。灌木中毛榛子存留量最大 ,占
林分总存留量的 15. 5% , 占灌木存留量的 72% 。其
次是刺五加 ,其存留量占林分总存留量的 2. 1% , 占
灌木存留量的 10% 。溲疏的存留量较少 , 占林分总
存留量的 0. 73% , 占灌木存留量的 3. 4%。
林分中各元素存留的数量不同。灌木层与林分
中各元素的存留量规律基本一致 , 植物体存留的大
量元素中 N、 Ca、 K较多 , 而 Mg较少 ; 植物体存
留的微量元素中 Fe、 Mn多 , 而 Cu和 Zn少。
9第 4期 陈永亮等: 灌木层及主要灌木种在椴树红松林养分循环中的地位与作用 　
表 3　椴树红松林林分、 灌木养分存留量 kg· hm- 2· a- 1
组　份 N P K Ca Mg Mn Zn Cu Fe 合计
乔　木
针叶树 干 3. 210 0. 760 0. 403 0. 760 0. 091 0. 123 0 0. 092 0 0. 002 0 0. 177 0
枝 0. 230 0. 343 2. 490 1. 914 0. 158 0. 009 0 0. 054 0 0. 008 0 0. 139 0
根 1. 390 0. 073 0. 878 0. 660 0. 139 0. 023 0 0. 014 0 0. 002 0 0. 126 0
皮 1. 250 0. 017 0. 294 0. 315 0. 050 0. 034 2 0. 018 5 0. 002 6 0. 013 3
叶 12. 730 1. 188 6. 198 2. 891 0. 368 0. 205 0 0. 034 0 0. 010 0 0. 145 0
阔叶树 2. 627 0. 342 1. 629 5. 745 0. 353 0. 037 4 0. 015 4 0. 003 8 0. 097 4
小　计 21. 437 2. 723 11. 892 12. 285 1. 109 0. 431 6 0. 227 9 0. 028 4 0. 687 7 50. 821 6
( 85. 24) (74. 22) ( 85. 27) ( 66. 36) (57. 19) ( 83. 99) ( 91. 33) ( 87. 41) ( 81. 47) ( 78. 38)
草　本 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
灌　木
毛榛子 根 0. 578 0. 243 0. 315 1. 125 0. 165 0. 027 0. 006 0. 001 0. 037
茎 1. 902 0. 421 1. 043 3. 614 0. 452 0. 039 0. 007 0. 002 0. 009
小　计 2. 480 0. 664 1. 358 4. 739 0. 617 0. 066 0. 013 0. 003 0. 106 10. 046
( 9. 87) (18. 10) ( 9. 74) ( 25. 60) (31. 82) ( 12. 84) ( 5. 21) (9. 18) ( 12. 56) ( 15. 49)
溲　疏
根 0. 092 0. 023 0. 016 0. 082 0. 002 0. 000 7 0. 000 40 0. 000 08 0. 005 20
枝茎 0. 123 0. 027 0. 056 0. 031 0. 004 0. 001 6 0. 000 34 0. 000 09 0. 003 91
小　计 0. 215 0. 052 0. 072 0. 113 0. 006 0. 002 3 0. 000 74 0. 000 17 0. 009 10 0. 470 31
( 0. 85) ( 1. 42) ( 0. 52) ( 0. 62) ( 0. 31) ( 0. 45) ( 0. 30) (0. 52) ( 1. 08) ( 0. 73)
刺五加
根 0. 117 0. 041 0. 083 0. 320 0. 022 0. 001 2 0. 000 4 0. 000 05 0. 007 6
枝茎 0. 249 0. 065 0. 129 0. 286 0. 042 0. 003 6 0. 001 1 0. 00038 0. 009 8
小　计 0. 366 0. 106 0. 212 0. 606 0. 064 0. 004 8 0. 001 5 0. 000 43 0. 017 4 1. 378 13
( 1. 46) ( 2. 89) ( 1. 52) ( 3. 27) ( 3. 30) ( 0. 13) ( 0. 60) (1. 32) ( 2. 06) ( 2. 13)
其　它
根 0. 246 0. 041 0. 135 0. 374 0. 060 0. 002 75 0. 002 7 0. 000 36 0. 013 00
枝茎 0. 390 0. 083 0. 277 0. 394 0. 083 0. 006 40 0. 003 7 0. 000 31 0. 010 92
小　计 0. 636 0. 124 0. 412 0. 768 0. 143 0. 009 15 0. 006 4 0. 000 67 0. 023 92 2. 123 14
( 2. 53) ( 3. 34) ( 3. 01) ( 4. 15) ( 7. 38) ( 1. 79) ( 2. 56) (2. 07) ( 2. 84) ( 3. 27)
灌木合计 3. 697 0. 946 2. 054 6. 226 0. 830 0. 082 25 0. 021 64 0. 004 27 0. 156 4 14. 017 56
( 14. 71) (25. 78) ( 14. 23) ( 33. 64) (42. 81) ( 16. 01) ( 8. 67) ( 13. 07) ( 18. 53) ( 21. 62)
总　计 25. 134 3. 669 13. 946 18. 511 1. 939 0. 513 85 0. 249 54 0. 032 67 0. 844 1 64. 839 16
( 100. 00) ( 100. 00) ( 100. 00) ( 100. 00) ( 100. 00) ( 100. 00) ( 100. 00) ( 100. 00) ( 100. 00) ( 100. 00)
　　注: 括号内数值为各分量占林分总量的百分数。
10　 东 北 林 业 大 学 学 报 第 26卷
3. 4　林分和灌木凋落物年归还量
椴树红松林林分及灌木凋落物营养元素年归还
量见表 4。
表 4　椴树红松林林分及其灌木凋落物养分归还量 kg· hm- 2· a- 1
凋落物 凋落量 N P K Ca Mg Mn Zn Cu Fe 合计
乔　　木
针　　叶 1 837 7. 540 1. 493 3. 466 16. 268 1. 555 1. 057 0. 044 0. 028 0. 230 31. 681
阔　　叶 728 6. 486 1. 667 3. 203 10. 629 2. 046 0. 316 0. 025 0. 005 0. 362 24. 739
枝　　皮 843 1. 939 0. 674 1. 686 7. 166 1. 349 0. 237 0. 067 0. 017 — 13. 135
花　　果 280 0. 672 0. 280 0. 568 1. 630 0. 252 0. 022 0. 016 0. 004 — 3. 462
其　　它 314 1. 476 0. 565 0. 691 3. 925 0. 565 0. 062 0. 031 0. 005 — 7. 320
灌　　木
毛 榛 叶 207 2. 877 0. 489 0. 420 3. 974 0. 803 0. 160 0 0. 011 0 0. 001 8 0. 092 0 8. 827 8
溲 疏 叶 76 1. 166 0. 226 1. 041 3. 608 0. 479 0. 011 0 0. 002 0 0. 001 4 0. 017 0 6. 551 4
刺五加叶 11 0. 203 0. 038 0. 194 0. 404 0. 051 0. 001 5 0. 000 7 0. 000 1 0. 003 6 0. 895 9
其 它 叶 80 1. 125 0. 151 0. 451 2. 337 0. 318 0. 034 9 0. 001 9 0. 000 9 0. 051 8 4. 471 5
小　　计 374 5. 371 0. 904 2. 106 10. 323 1. 651 0. 207 4 0. 015 6 0. 004 2 0. 164 4 20. 746 6
( 4. 56) ( 0. 76) ( 1. 78) ( 8. 71) ( 1. 39) ( 0. 17) ( 17. 50)
草　　本 520 6. 128 0. 914 4. 600 4. 552 0. 693 0. 203 0 0. 040 5 0. 005 2 0. 324 6 17. 460 3
总　　计 4896 29. 612 6. 497 16. 338 54. 493 8. 111 2. 104 4 0. 239 1 0. 068 4 1. 081 0 118. 543 9
( 24. 98) ( 5. 48) ( 13. 78) ( 45. 99) ( 6. 84) ( 1. 78) ( 0. 20) ( 0. 06) ( 0. 92) ( 100. 00)
　　由表 4可知 , 椴树红松林每年每公顷凋落物的
9种元素归还量为 118kg以上。大量元素中 Ca归还
的最多 , 其次是 N, 再次是 K, M g和 P归还的较
少。 微量元素中 Mn和 Fe归还的较多 , Zn较少 ,
Cu最少。灌木凋叶各养分元素归还量与林分各元素
归还量的规律相同。不同灌木种的凋叶养分归还量
有很大差别 ,取决于凋叶量和养分浓度。毛榛子、溲
疏和刺五加的 9种元素归还总量分别为 8. 827 8、
6. 551 4、 0. 8959kg / (hm2· a ) , 各占林分总归还量
的 7. 5%、 5. 5%、 0. 8% , 占灌木层 9种元素归还总
量的 42. 6%、 31. 6%、 4. 3%。可见毛榛子和溲疏在
灌木养分归还中占有举足轻重的地位 , 作用突出。
3. 5灌木在椴树红松林中的养分生物循环
灌木层及主要灌木种在本林分中的养分生物循
环是通过存留量、归还量和吸收量来表述的 ,即: 吸
收= 存留+ 归还。
循环情况见表 5。
由表 5可知 , 椴树红松林林分 9种元素总吸收
量为 183kg / (hm2· a)。灌木层 9种元素总吸收量约
为 35kg (hm2· a) , 占林分总吸收量的 19% , 乔木
层总吸收量为最大 , 占林分总吸收量的 71. 5% 。林
分 9种元素按吸收量依次是 Ca> N> K> P> M g>
Mn> Fe> Zn> Cu。灌木层 9种元素吸收量顺序与
林分基本相同 , 只是 Mg略大于 P, Fe> Mn, 其吸
收量分别为 Ca: 16. 549、N: 9. 06 8、 K: 4. 160、 Mg:
2. 481、 P: 1. 850、 Fe: 0. 320 8、 Mn: 0. 289 7、 Zn:
0. 037 2、 Cu: 0. 008 3kg / ( hm2· a) , 分别占林分各
相应元素吸收量的 22. 67% 、 16. 56%、 13. 74% 、
24. 69%、 18. 20% 、 16. 67%、 11. 06% 、 7. 61% 、
8. 23%。灌木不同种的 9种元素总吸收量有很大区
别。 毛榛子吸收量为最大 , 其次是溲疏 , 刺五加居
第 3位。分别占灌木总吸收量的 54. 29%、 20. 20% 、
6. 54%。
从循环速率来看 , 林分 9种元素总循环速率为
0. 65, 乔木层为 0. 61, 灌木层为 0. 60, 草本层为
1. 00。可见灌木层和乔木层的循环速率很接近。 林
分循环速率高于乔木层和灌木层 , 主要是草本层的
影响。由林分和灌木层总的循环速率可知 , 林分总
吸收量的 65%和灌木层总吸收量的 60%的养分能
较快地归还给林地 ,使养分周转给植物生长之用。灌
木层在椴树红松林的养分生物循环中起着重要的作
用。
不同灌木其 9种元素总的循环速率也不同。 溲
疏的循环速率为 0. 93, 在灌木中最高 , 说明溲疏吸
收量的绝大部分能迅速地归还给土壤。 溲疏的归还
数量仅次于毛榛子 , 所以 , 溲疏在本林分养分循环
11第 4期 陈永亮等: 灌木层及主要灌木种在椴树红松林养分循环中的地位与作用 　
中起着重要的作用。毛榛子的 9种元素总循环速率
为 0. 47, 说明将近一半的吸收量归还给土壤 , 归还
量在灌木中最多 , 所以毛榛子在林分养分循环中也
有重要作用。 刺五加的 9种元素总循环速率为
0. 39, 说明吸收量的 39%归还给土壤 , 而大部分保
存在植物体内 , 由于它的归还量最少 , 所以在养分
生物循环中具有消耗地力的作用。
表 5　椴树红松林林分、 灌木养分生物循环 kg· hm- 2· a- 1
项　　目 N P K Ca Mg Mn Zn Cu Fe 合计
乔 木 层
存 留 量 21. 437 2. 723 11. 892 12. 285 1. 109 0. 4316 0. 2279 0. 0284 0. 6877 50. 8216
归 还 量 18. 113 4. 679 9. 566 39. 618 5. 767 1. 6940 0. 1830 0. 0590 0. 5920 80. 2710
吸 收 量 39. 550 7. 402 21. 458 51. 903 6. 876 2. 1256 0. 4109 0. 0874 1. 2797 131. 0926
循环速率 0. 46 0. 63 0. 45 0. 76 0. 84 0. 80 0. 45 0. 68 0. 46 0. 61
灌 木 层
存 留 量 3. 697 0. 946 2. 054 6. 226 0. 830 0. 0823 0. 0216 0. 0041 0. 1564 14. 0174
归 还 量 5. 371 0. 904 2. 106 10. 323 1. 651 0. 2074 0. 0156 0. 0042 0. 1644 20. 7466
吸 收 量 9. 068 1. 850 4. 160 16. 549 2. 481 0. 2897 0. 0372 0. 0083 0. 3208 34. 7640
循环速率 0. 59 0. 49 0. 51 0. 62 0. 67 0. 72 0. 42 0. 51 0. 51 0. 60
毛 榛 子
存 留 量 2. 480 0. 664 1. 359 4. 739 0. 617 0. 0660 0. 0130 0. 0030 0. 1060 10. 0470
归 还 量 2. 877 0. 489 0. 420 3. 974 0. 803 0. 1600 0. 0110 0. 6018 0. 0920 8. 8278
吸 收 量 5. 357 1. 153 1. 778 8. 713 1. 420 0. 2260 0. 0240 0. 0048 0. 1980 18. 8738
循环速率 0. 54 0. 42 0. 24 0. 46 0. 57 0. 71 0. 46 0. 38 0. 46 0. 47
溲　　疏
存 留 量 0. 215 0. 052 0. 072 0. 113 0. 006 0. 0023 0. 0007 0. 0002 0. 0091 0. 4703
归 还 量 1. 166 0. 226 1. 041 3. 608 0. 479 0. 0110 0. 0020 0. 0014 0. 0170 6. 5574
吸 收 量 1. 381 0. 278 1. 113 3. 721 0. 485 0. 0133 0. 0027 0. 0016 0. 0261 7. 0217
循环速率 0. 84 0. 81 0. 94 0. 97 0. 99 0. 83 0. 71 0. 88 0. 65 0. 93
刺 五 加
存 留 量 0. 366 0. 106 0. 212 0. 606 0. 064 0. 0048 0. 0015 0. 0004 0. 0174 1. 3781
归 还 量 0. 203 0. 038 0. 194 0. 404 0. 051 0. 0015 0. 0007 0. 0001 0. 0036 0. 8995
吸 收 量 0. 569 0. 144 0. 406 1. 01 0. 115 0. 0063 0. 0022 0. 0005 0. 0210 0. 2740
循环速率 0. 36 0. 26 0. 48 0. 40 0. 44 0. 24 0. 32 0. 20 0. 17 0. 39
其它灌木
存 留 量 0. 636 0. 124 0. 412 0. 768 0. 143 0. 0092 0. 0006 0. 0006 0. 0240 2. 1232
归 还 量 1. 125 0. 151 0. 451 2. 337 0. 318 0. 0349 0. 0019 0. 0009 0. 0518 4. 4715
吸 收 量 1. 761 0. 275 0. 863 3. 105 0. 461 0. 0441 0. 0083 0. 0015 0. 0758 6. 5945
循环速率 0. 64 0. 55 0. 52 0. 75 0. 69 0. 79 0. 23 0. 60 0. 68 0. 68
草　　本
存 留 量 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
归 还 量 6. 128 0. 914 4. 600 4. 552 0. 693 0. 2030 0. 0405 0. 0052 0. 3246 17. 4603
吸 收 量 6. 128 0. 914 4. 600 4. 552 0. 693 0. 2030 0. 0405 0. 0052 0. 3246 17. 4603
循环速率 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
合　　计
存 留 量 25. 134 3. 669 13. 946 18. 511 1. 939 0. 5139 0. 2495 0. 0325 0. 8441 64. 8390
归 还 量 29. 612 6. 497 16. 338 54. 493 8. 111 2. 1044 0. 2391 0. 0684 1. 0810 118. 5439
吸 收 量 54. 746 10. 166 30. 284 73. 004 10. 050 2. 6183 0. 4886 0. 1009 1. 9251 183. 3829
( 29. 85) ( 5. 54) ( 16. 51) ( 69. 8) ( 5. 48) ( 1. 43) ( 0. 27) ( 0. 06) ( 1. 05) ( 100. 00)
循环速率 0. 54 0. 64 0. 54 0. 75 0. 81 0. 80 0. 49 0. 68 0. 56 0. 65
　　注:循环速率 = 归还量 /吸收量。
　　林分、 灌木层及灌木种不同营养元素的循环速
率不同。林分、灌木层中 Mn、 Mg、 Ca循环速率高。
溲疏 Fe的循环速率为最低 ( 0. 65) , 最高和较高的
分别为 Mg ( 0. 99)、 Ca ( 0. 97)、 K ( 0. 94)、 Cu
12　 东 北 林 业 大 学 学 报 第 26卷
( 0. 88)、 N ( 0. 84) ; 毛榛子最高的是 Mn ( 0. 71) , 最
低的是 K ( 0. 24) , Mg、 N分别为 0. 57、 0. 54, 其余
元素在 0. 38～ 0. 46之间。刺五加循环速率最高的为
K ( 0. 48) , 其次是 Mg ( 0. 44 ) , 最低的是 Fe
( 0. 17) ,其余元素循环速率在 0. 20～ 0. 40之间。各
元素循环速率的差异 , 反映了对各元素吸收后分配
的方式不同和对养分需要的不同。
4　结论与建议
4. 1　结论
( 1) 椴树红松林林分总的循环速率为 0. 65、 乔
木层为 0. 61、灌木层为 0. 60、草本层为 1. 00。林分
总的循环速率之所以高于乔木层和灌木层 , 草本层
起了重要作用。灌木层与乔木层的循环速率几乎相
等。因此 ,灌木虽然在生物量、 吸收量、存留量、归
还量等方面占林分相应指标的百分数较小 , 但在养
分循环过程中还是起着积极作用。
( 2) 灌木中不同灌木种在养分循环中占据的地
位和起的作用不同。在灌木种中生物量、 生物量贮
有的养分量、年净生产力、年存留量、年归还量、年
吸收量最大的是毛榛子。溲疏在上述各项中除年存
留量居第 3位外 , 其余各项均居第 2位。 刺五加的
存留量为 1. 3781kg / ( hm2· a ) , 在灌木中居第 2
位 , 其余各项均最小。 因此 , 上述三个灌木种在林
分中和灌木中毛榛子居首位 , 溲疏居第 2位 , 刺五
加居末位。
( 3) 溲疏将吸收量的绝大部分迅速地归还给土
壤 , 且归还的数量也较多 , 在养分循环中起着突出
积极的作用。 毛棒子将吸收量的将近一半养分归还
给土壤 , 且归还的数量在灌木中最多 , 所以毛棒子
在养分循环中也起着重要作用。 刺五加将吸收量的
大部分养分用于建造植物体 ,而把少部归还给土壤 ,
在养分循环上的积极作用较小。 可能正因为刺五加
各种养分的存留量较多 , 而具有药用。
( 4)土壤库中含有大量养分 ,若有效性 N、 P按
2%计算 , 有效 N为 186kg /hm2 , 有效 P为 117kg /
hm
2
,与林分各元素年存留量比较 ,土壤有足够的养
分供应林分之用。只要土壤不受严重干扰破坏 , 不
发生水土流失 , 本林分养分能保持良性循环。
4. 2　建议
( 1) 椴树红松林中的灌木层循环速率与乔木层
的相近 ,在促进养分的良性循环上发挥了重要作用 ,
因此 , 对本林分的灌木层应加以保护。
( 2) 溲疏在灌木中养分循环速率最高 , 是促进
林分养分良性循环方面具有突出贡献的优良灌木
种。毛榛子养分归还量绝对数量在灌木中为最多 ,在
养分循环中发挥了重要作用。 同时它在改良土壤性
质方面起了突出作用 , 是一个土壤改良树种。建议
在营林生产中对这两个灌木种应重点保护。
( 3) 刺五加是一种存留量多 , 归还量少 , 循环
速率低 ,在养分循环中较消耗养分的重要药用灌木。
建议在土壤有足够养分供应林木生长的情况下 , 可
以保持原有刺五加种群。 但不应单一、 且大量地在
本林分内发展刺五加 , 否则 , 长期以后会消耗地力 ,
影响林木生长。
参 考 文 献
1　王凤友 . 原始阔叶红松林和天然次生林的养分循环 . 见: 周晓峰
主编 . 森林生态系统定位研究: 第一集 . 哈尔滨: 东北林业大学
出版社 , 1991
2　王凤友 ,王业蘧 ,刘传照 .红松针阔叶混交林凋落物的生态学研
究 (Ⅰ ) 四个群落类型的凋落量及动态 . 见: 周晓峰主编 . 森林
生态系统定位研究:第一集 .哈尔滨:东北林业大学出版社 , 1991
3　刘传照 ,李景文 ,潘桂兰 .小兴安岭阔叶红松林凋落物产量及动
态的研究 . 生态学杂志 , 1993, 12 ( 6)
4　王凤友 , 王业蘧 . 红松针阔混交林森林凋落物的生态学研究
(Ⅱ ) 凋落物养分含量的动态及养分归还 . 见: 周晓峰主编 . 森
林生态系统定位研究: 第一集 . 哈尔滨: 东北林业大学出版社 ,
1991
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的研究 . 林业科学 , 1990, 26 ( 1)
7　林业部科技司编 .森林生态系统定位研究方法 .北京: 中国科学
技术出版社 , 1994
13第 4期 陈永亮等: 灌木层及主要灌木种在椴树红松林养分循环中的地位与作用