全 文 ：第 37卷 第 11期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.37 No.11
2009年 11月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Nov.2009
人为去叶对紫椴幼树叶片净光合速率的影响 1)
　　　　 孙慧珍　　　　　李　辉　　　　　于伯康　　　　李海朝
(东北林业大学 ,哈尔滨 , 150040)　　　(黑龙江八一农垦大学)　　　(国家林业局森林资源管理司)　　　(东北林业大学)
　　摘　要　采用 Li— 6400便携式光合作用分析系统 ,分析人为去叶对紫椴(TiliaamurensisRurp.)幼树净光合速
率的影响。结果表明:处理树和对照树叶片净光合速率日变化趋势相同 ,均为单峰或双峰曲线。通过与对照树、摘叶
前的处理树相比 ,处理树净光合速率上升变化率在摘叶强度 50%的第三天 、摘叶强度 80%的第一 、二天出现第一个 、
第二个峰值 , 说明紫椴在 50%、80%去叶强度下 ,出现明显补偿性反应。对于处理树和对照树 , 影响其净光合速率的
因子主要为胞间 CO2浓度 、光合有效辐射 、叶面温度和水汽压差;变异贡献率分别在 62% ～ 99%、70% ～ 98%之间。关键词　去叶强度;紫椴;气体交换;环境因子;补偿反应
分类号　S718.43EfectofArtificialDefoliationonLeafNetPhotosyntheticRateofTiliaamurensisYoungTrees/SunHuizhen(Colegeof
Forestry, NortheastForestryUniversity, Harbin150040, P.R.China);LiHui(HeilongjiangBayiAgriculturalUniversi-
ty);YuBokang(DepartmentofForestResourcesManagement, StateForestryAdministration);LiHaichao(NortheastFor-
estryUniversity)//JournalofNortheastForestryUniversity.-2009, 37(11).-33 ～ 35Anexperimentwasconductedtostudytheleafnetphotosyntheticcharacteristicsoffield-grownTiliaamurensissap-
lingswhichwereartificiallydefoliatedusingaLi-6400 portablephotosynthesissystem.Resultsshowedthatdiurnalcourse
ofleafnetphotosyntheticrateforbothdefoliatedT.amurensissaplingsunderdifferentdefoliationintensities(30%, 40%,
50%, 60%, 70% and80%)andundefoliatedsaplings(control)presentedsingle-peakedordouble-peakedpaternsdur-
ingtheexperimentperiod.Comparedwiththecontrol, thefirstandsecondpeaksofnetphotosyntheticrateofT.amurensisleaveswerefoundonthethirddayafterthesaplingsweredefoliatedatdefoliationintensityof50%andonthefirstandsecond
daysatdefoliationintensityof80%.Itissuggestedthatthedefoliatedsaplingshavetheabilitytocompensateforleafarea
loss.Themainfactorsinfluencingthediurnalchangeofleafnetphotosyntheticrateofbothdefoliatedandundefoliatedsap-
lingswereintercelularCO2 concentration, photosyntheticalyactiveradiation, leaftemperature, andvaporpressuredefi-cit, whichcouldexplain62% ～ 99%and70% ～ 98% ofthevariationofleafnetphotosyntheticrateofbothdefoliatedand
undefoliatedsaplings, respectively.
Keywords　Artificialdefoliation;Tiliaamurensis;Gasexchange;Environmentalfactors;Compensativereaction
　　植物受动物啃食 、病虫害 [ 1-2]和人为摘叶 [ 3-6]为害导致
叶面积降低 , 从而发生各种应激反应。而补偿是生物对环境
条件变化造成干扰的一种适应性 , 是植物在适应环境的长期
过程中积累进化出的一种对逆境的适应性 [ 7] 。目前 , 国内关
于去叶干扰对植物生理生态影响的研究多以农作物为对象 ,
而以树木为研究材料的比较少 。笔者希望通过人工摘叶的方
式模拟动物啃食 、病虫害对紫椴的影响 , 探讨不同模拟干扰强
度对紫椴净光合速率的影响 ,为经营保护紫椴(Tiliaamurensis
Rurp.)提供科学依据。
1　研究地区自然概况
试验在东北林业大学帽儿山森林生态系统定位研究站进
行。该生态站位于黑龙江省尚志市境内(127°30′～ 127°34′
E, 45°20′～ 45°25′N)。该地区呈明显的大陆性温带季风气
候 , 雨量集中在 7、 8月。年平均气温 2.8℃,最高温度可达 32
℃, 最低温度为 -31℃左右。全年≥5℃的积温 2 897℃, 年
平均总日照时数 1 850.4 h, 年降水量 772.9mm, 年蒸发量
884.4mm, 年均风速 1.5m· s-1。早霜一般在 8月末 , 晚霜一
般在 5月末 , 无霜日大致为 92 ～ 115d。
1)黑龙江省自然科学基金(C200825)资助。
第一作者简介:孙慧珍 , 1973年 12月生 , 女 ,东北林业大学林学
院 ,副教授。
收稿日期:2009年 3月 11日。
责任编辑:张建华。
2　材料与方法
本研究以东北东部山区珍贵树种之一———紫椴(Tilia
amurensisRurp.)为研究对象。为了排除树木的起源 、年龄 、
种源 、立地条件等因子的干扰 ,客观地比较由叶面积不同而引
起的叶片净光合速率特征的差异 , 试验材料采自于 1989年春
季 ,即在同一皆伐迹地栽植的 、来自于帽儿山试验林场苗圃的
紫椴 1年生实生苗 ,造林株行距为 1.5m×1.5m。试验地土
壤为暗棕壤 , 坡向为南坡。从而保证了立地条件和栽植苗木
的苗龄 、起源都完全一致 ,从而使研究具有高度的可比性。 所
选处理树和对照树生长良好 , 树干通直 、无被挤压现象。在样
树周围搭制高空木架 , 架高在各样树树冠的中上部。
紫椴树叶茂盛 , 大小差异不明显 , 通过选取样叶 , 计数树
冠叶片数 , 得到处理树叶片共 2 870片。 30%强度去除的叶
片为 904片。在 30%强度去叶基础上 , 分别再以 40%、50%、
60%、70%、80%强度去除 275、280、280、280、280片叶。
气体交换参数采用 Li— 6400便携式光合作用分析系统
(Li-corCo.Ltd., Lincoln, Nebraska, USA)对未处理前两株树
同时进行测定 , 从早上 6:00开始 , 每 2h测一次 , 直到晚上
18:00结束。测得参数有光合速率 、蒸腾速率 、气孔导度 、胞
间隙 CO
2
浓度 、大气 CO
2
浓度 、叶温 、气温 、大气相对湿度 、光
合有效辐射等。根据处理树的叶面积 ,分别进行 30%、40%、
50%、60%、70%和 80%强度摘叶处理。每日早上测量前一
个小时摘叶 , 6:00开始测定各参数 , 时间间隔 2 h, 直到晚上
18:00结束 。每次摘叶后 , 观察 2 ～ 3d, 而后进行下次摘叶。
每次测定 5个重复 , 每个重复至少作 10次记录。测定的叶片
尽量选择受光充分 、无病害 、生长旺盛的叶片 , 并确保测定期
间叶片不被叶室夹裂 、夹伤而受到一定的机械损伤。时间为
8月 11日至 8月 25日。
数据采用 EXCEL2003软件进行分析处理 , 首先剔除记录
误差大的数据 , 然后取本次测定数据均值作为时间的数据。
3　结果与分析
3.1　不同处理强度紫椴叶片净光合速率日变化特征
不同处理强度下紫椴处理树和对照树叶片净光合速率呈
现相同的日变化趋势。紫椴叶片净光合速率在摘叶强度
30%、40%、50%的第一天和第二天为单峰曲线 , 峰值一般出
现在 10:00— 12:00。而在未处理 、50%强度摘叶处理第三天 、
60%、70%和 80%强度摘叶处理树和对照树叶片净光合速率
明显呈现双峰曲线 , 第一个峰值出现在 9:00、 10:00;第二个
峰值在 13:00、15:00— 16:00出现 , 在 11:00— 14:00之间出
现 “光合午睡”现象。
虽然处理树与对照树叶片净光合速率变化趋势一致 , 但
净光合速率均值和峰值在试验过程中出现了明显变化(表
1)。在未处理 、去叶强度 30%和 40%时 , 处理树的净光合速
率均值 、峰值明显比对照树分别低 0.40 ～ 1.27 μmol· m-2·
s-1、0.52 ～ 1.75μmol· m-2· s-1;而去叶强度 50%处理的第
一天 ,处理树和对照树净光合速率均值(-1.95、-1.92μmol·
m-2· s-1)和峰值(4.74、4.75μmol· m-2· s-1)相当;在第二
天 ,处理树的净光合速率日均值和峰值分别为 -1.68、 2.50
μmol· m-2· s-1 , 明显高于对照树 , 分别为 -2.63、 -0.18
μmol· m-2· s-1。在摘叶强度 50%的第三天 ,处理树净光合
速率均值和峰值分别高出对照树 1.28、 3.29 μmol· m-2 ·
s-1 , 在 60% ～ 80%强度摘叶的第二天 , 试验树均值 、峰值分别
比对照树高出 1.92 ～ 3.67 μmol· m-2 · s-1、 3.46 ～ 7.16
μmol· m-2· s-1 , 且均在 80%强度摘叶的第一天二者之差达
到最高。
表 1　不同去叶强度紫椴光合速率指标 μmol· m-2· s-1　
方　式 指标 摘叶强度 /%未处理 30a 30b 40 50a 50b 50c 60 70a 70b 80a 80b
处理树 Pn 0.77 0.98 -2.43 -2.34 -1.95 -1.68 1.78 0.68 1.31 1.45 2.78 2.69
Pnm 3.39 2.80 2.25 1.88 4.74 2.50 8.51 11.03 8.40 9.40 10.69 7.85
对照树 Pn 1.17 2.25 -1.67 -1.56 -1.92 -2.63 0.50 -1.23 -1.45 -0.30 -0.90 -0.15
Pnm 5.14 4.13 3.33 2.40 4.75 -0.18 5.22 4.85 4.44 4.68 3.53 4.40
　　注:Pn为日均光合速率;Pnm为最大光合速率;a, b, c分别为摘叶强度第一天 、第二天和第三天。
3.2　去叶后紫椴净光合速率变化
相对于未处理前 ,处理树 [ R=(不同强度处理树均值 -
处理前均值)/处理前均值 ] 、对照树的光合速率均值变化率
[ C=(不同时期对照树均值 -处理前均值)/处理前均值 ]见
表 2。处理树和对照树净光合速率均值变化率趋势相似 , 处
理树 、对照树日均光合速率均在摘叶强度 30%的第一天较试
验初分别高出 0.28、0.93;而后 , 对照树在摘叶强度 30%～ 50%
的第二天下降 , 但处理树升高 ,变化率分别在 -3.25 ～ -2.33、
-4.17 ～ -3.19之间 , 且处理树降低幅度高于对照树;在摘
叶强度 50%的第二天 , 处理树与对照树的净光合速率变化值
相似 , 分别为 -3.19、 -3.25;而在摘叶强度 50%的第三天 ～
摘叶强度 80%的第二天 , 处理树变化率在摘叶强度 50%的第
三天达到第一个峰值(1.32), 对照树也在摘叶强度 50%的第
三天达到一个高值 , 但其变化率为负值(-0.57);随后处理
树随着去叶强度的增加 , 净光合速率均值变化率升高至试验
期间最高值 ,为 2.62(出现在去叶强度 80%的第一天 ,第二天
与第一天相近)。而对照树净光合速率均值变化率在 -2.24～
-1.13之间。可见 ,摘叶强度 50%的第一天之前 , 处理树净
光合速率均值变化率明显低于对照树 , 在摘叶强度 50%的第
二天 ,处理树与对照树的净光合速率相当;而在摘叶强度
50%的第三天以后 ,处理树净光合速率均值变化率明显高于
对照树 , 处理树 、对照树净光合速率均值变化率分别在 0.71 ～
2.62、-2.24 ～ -0.57之间。
表 2　不同去叶强度紫椴光合速率均值变化率
指标 摘叶强度 /%未处理 30a 30b 40 50a 50b 50c 60 70a 70b 80a 80b
R 0 0.28 -4.17 -4.05 -3.54 -3.19 1.32 -0.11 0.71 0.90 2.62 2.51
C 0 0.93 -2.43 -2.33 -2.64 -3.25 -0.57 -2.05 -2.24 -1.26 -1.77 -1.13
RC -0.34 -0.56 -0.45 -0.50 -0.01 0.36 2.56 1.56 1.90 5.82 4.10 18.52
　　注:a, b, c分别为摘叶强度第一天 、第二天和第三天。
　　基于对照树 , 处理树叶片净光合速率均值变化率 RC(不
同处理强度试验树均值 -对照树)/对照树)见表 2。试验树
净光合速率日均值在去叶强度 40%之前 ,较对照树低 34% ～
56%;在摘叶强度 50%的第一天 , 处理树与对照树的净光合
速率相近 , 处理树较对照树只低 1%;而在摘叶强度 50%的第
二天以后 , 随着去叶强度的增加 ,试验树净光合速率均值变化
率随之升高 , 在摘叶强度 80%的第二天达到最高 , 为 18.52。
通过以上分析可见 , 去叶强度在 50%的第一天之前 , 日
光合速率参数降低 , 可能是去叶后对植株产生伤害 , 增加了呼
吸作用 , 所以净光合速率有所下降;而在摘叶强度 50%的第
二天以后 , 日均光合速率急剧升高。 不论与对照树还是处理
树未处理时相比 , 摘叶强度 50%的第三天 、摘叶强度 80%的
第一 、二天 ,净光合速率上升变化率出现了第一个 、第二个峰
值。这就说明对于去叶紫椴来讲 , 存在着植物受伤害后的一
种积极反应———补偿性反应。
3.3　不同因子对净光合速率的影响
将处理树和对照树的光合速率(Pn)与相应的光合有效
辐射(PA, R)、空气温度(Ta)、叶面温度(Tl)、胞间 CO2浓度
(Ci)、水汽压差(VP, D)及气孔导度(Gs)等因子进行相关分
析 ,结果如表 3所示。
34 　　　　　　　　　　　东　北　林　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　第 37卷
在 12d测定中 , 对照树净光合速率与气孔导度相关显著
1次;与胞间 CO2浓度相关极显著 、显著各为 7次 、1次;与水
汽压差相关显著 4次;与空气温度 、叶面温度相关极显著 、显
著各为 3次 、2次;与光合有效辐射相关极显著 、显著各 6次 、
3次。由此得出各因子影响对照树净光合速率的大小 , 依次
为:光合有效辐射 、胞间 CO2浓度 、叶面温度和空气温度 、水
汽压差和气孔导度。
表 3　紫椴光合速率与影响因子的相关系数及逐步回归方程
摘叶强度 Gs Ci VP, D Ta Tl PA, R 逐步回归方程 AR2
未处理 处理树 -0.72 -0.83＊ 0.59 0.67 0.72 0.46 Pn=13.12-0.04Ci 0.62对照树 -0.60 -0.90＊＊ 0.46 0.61 0.60 0.47 Pn=11.74-0.04Ci 0.77
30% 处理树 0.23 -0.99＊＊ 0.20 0.43 0.39 0.92＊＊ Pn=5.87-0.01Ci 0.97对照树 -0.07 -0.93＊＊ 0.35 0.50 0.52 0.98＊＊ Pn=-0.67+0.03PA, R 0.95处理树 0.87＊ -0.88＊ 0.61 0.65 0.64 0.90＊＊ Pn=-5.96+0.03PA, R 0.77对照树 0.03 -0.97＊＊ 0.60 0.61 0.62 0.99＊＊ Pn=-6.22+0.03PA, R 0.98
40% 处理树 -0.54 -0.48 0.92＊＊ 0.95＊＊ 0.96＊＊ 0.77 Pn=-25.51+1.02Tl 0.90对照树 -0.75 -0.70 0.88＊ 0.91＊＊ 0.92＊＊ 0.67 Pn=-25.73+1.04Tl 0.80
50% 处理树 0.52 -0.94＊＊ 0.56 0.67 0.67 0.94＊＊ Pn=8.23-0.02Ci 0.85
对照树 0.89＊ -0.94＊＊ -0.02 0.17 0.18 0.92＊＊ Pn=9.38-0.003Ci 0.85
处理树 0.37 -0.89＊ 0.99＊＊ 0.92＊＊ 0.95＊＊ 0.97＊＊ Pn=-29.01+12.93VP, D 0.97
对照树 -0.11 -0.78 0.87＊ 0.68 0.76 0.86＊ Pn=-19.66+8.07VP, D 0.70
处理树 0.01 -0.98＊＊ 0.81 0.84＊ 0.89＊ 0.80 Pn=12.40-0.04Ci 0.94
对照树 -0.08 -0.97＊＊ 0.86＊ 0.93＊＊ 0.92＊＊ 0.84＊ Pn=10.19-0.03Ci 0.92
60% 处理树 0.67 -0.97＊＊ 0.96＊＊ 0.96＊＊ 0.98＊＊ 0.95＊＊ Pn=-19.92+0.85Tl+0.004PA, R 0.98
对照树 0.11 -0.88＊ 0.91＊ 0.94＊ 0.95＊＊ 0.92＊＊ Pn=-23.19+1.006Tl 0.89
70% 处理树 0.30 -0.88＊ 0.71 0.70 0.79 0.81＊ Pn=9.56-0.03Ci 0.72
对照树 0.30 -0.77 0.72 0.75 0.77 0.80 —
处理树 0.08 -0.95＊＊ 0.75 0.63 0.79 0.96＊＊ Pn=-3.11+0.02PA, R 0.91
对照树 -0.12 -0.67 0.79 0.81＊ 0.84＊ 0.93＊＊ Pn=-3.75+0.02PA, R 0.84
80% 处理树 0.90＊ -0.99＊＊ 0.78 0.76 0.87＊ 0.94＊＊ Pn=9.00-0.03Ci+0.004PA, R 0.99
对照树 0.32 -0.97＊＊ 0.75 0.70 0.82 0.93＊ Pn=7.10-0.02Ci 0.93
处理树 0.38 -0.98＊＊ 0.84＊ 0.79 0.86＊ 0.94＊＊ Pn=11.11-0.03Ci 0.94
对照树 -0.24 -0.98＊＊ 0.81 0.88＊ 0.85＊ 0.87＊ Pn=8.98-0.03Ci 0.96
　　注:＊.相关显著(P<0.05), ＊＊.相关极显著(P<0.01)。
　　处理树净光合速率与气孔导度相关显著 2次;与胞间
CO2浓度相关极显著 、显著各为 7次 、4次;与水汽压差相关
极显著 、显著各为 3次 、1次;与空气温度 、叶面温度相关极显
著均为 3次 , 相关显著分别为 1次 、3次;与光合有效辐射相
关极显著 8次 、显著为 1次 ,说明各因子影响处理树净光合速
率 , 其大小依次为:胞间 CO2浓度 、光合有效辐射 、叶面温度 、
空气温度 、水汽压差和气孔导度。
将以上影响显著的因子与相应的光合速率进行线性逐步
回归分析 , 得到通过检验的最优方程。主要因子对对照树净
光合速率的变异贡献率在 70% ～ 98%之间(P<0.05)。但期
间决定光合速率日变化的主导因子不同 ,有 5次是胞间 CO2
浓度 , 决定系数除了 1次为 0.77外 , 其他 4次的值在 0.85 ～
0.96之间;光合有效辐射决定 3次 ,决定系数在 0.84 ～ 0.98
(P<0.05)之间;2次为叶面温度 , 决定系数分别为 0.80、
0.89(P<0.05);1次为水汽压差 ,决定系数为 0.70。
主要因子对处理树净光合速率的变异贡献率在 62% ～
99%之间(P<0.05)。试验期间决定光合速率日变化的主导
因子不同 。有 7次是胞间CO
2
浓度 , 决定系数除了一次为
0.62,其他 6次值在 0.72 ～ 0.97之间;光合有效辐射决定 2
次 , 决定系数分别为 0.77、0.91(P<0.05);2次为叶面温度 ,
决定系数分别为 0.90、0.96(P<0.05);1次为水汽压差 , 决
定系数为 0.97。
从以上比较可见 ,决定处理树与对照树净光合速率变化
的因素主要是胞间 CO2浓度 、光合有效辐射 、叶面温度和水
汽压差。
4　结论
不同摘叶强度紫椴和对照树叶片净光合速率日变化趋势
相同 ,均为单峰或双峰曲线。通过与对照树 、处理树未处理时
相比 ,处理树净光合速率上升变化率在摘叶强度 50%的第三
天 、80%的第一 、二天出现第一个 、第二个峰值。这说明去叶
紫椴在 50%、80%去叶强度下 , 出现明显补偿性反应。
影响处理树 、对照树净光合速率的因子主要为胞间 CO2浓
度 、光合有效辐射 、叶面温度和水汽压差。对照树 、处理树净光合
速率的变异贡献率分别在 70% ～ 98%、62% ～ 99%之间。
参　考　文　献
[ 1] 　ElsworthDS, TyreeMT, ParkerBL, etal.Photosynthesisandwa-
ter-useeficiencyofsugarmaple(Acersacharum)inrelationtopearthripsdefoliation[ J].TreePhysiology, 1994, 14(6):619-632.
[ 2] 　ChenZhong, KolbThomasE, ClancyKM.MechanismsofDoug-
las-firresistancetowesternsprucebudwormdefoliation:budburst
phenology, photosyntheticcompensationandgrowthrate[ J] .Tree
Physiology, 2001, 21(16):1159-1169.
[ 3] 　SyvertsenJP.PartialshootremovalincreasesnetCO2 assimilationandalterswaterrelationsofCitrusseedlings[ J].TreePhysiology,
1994, 14(5):497-508.
[ 4] 　VanderkleinDW, ReichPB.Europeanlarchandeasternwhite
pinerespondsimilarlyduringthreeyearsofpartialdefoliation[ J] .
TreePhysiology, 2000, 20(4):283-287.
[ 5] 　孙书存 ,陈灵芝.辽东栎幼苗对干旱和去叶的生态反应的初步
研究 [ J] .生态学报 , 2000, 20(5):893-897.[ 6] 　TschaplinskiTJ, BlakeTJ.Carbohydratemobilizationfolowing
shootdefoliationanddecapitationinhybridpoplar[J] .TreePhysi-
ology, 1994, 14(2):141-151.
[ 7] 　刘友良.植物水分逆境生理 [ M] .北京:农业出版社 , 1992.
35第 11期　　　　　　　　　　　　　孙慧珍等:人为去叶对紫椴幼树叶片净光合速率的影响