全 文 ：第 11期 Environmental Science & Technology
第 37卷 第 11期
2014年 11月
Vol. 37 No.11
Nov. 2014
《环境科学与技术》编辑部：（网址）http://fjks.chinajournal.net.cn（电话）027-87643502（电子信箱）hjkxyjs@126.com
收稿日期：2014-04-15；修回 2014-06-25
基金项目：国防基础研究重点项目（B3120110001）；西南科技大学研究生创新基金资助项目（14ycx072）
作者简介：王佳（1989-），女，硕士研究生，研究方向为植物修复重金属污染土壤，（电子信箱）wangjia220281@sina.com；*通讯作者，男，教授，博士生
导师，主要从事环境修复材料研究，（电子信箱）lxg@swust.edu.cn。
王佳，罗学刚，石岩，等.锰胁迫对美洲商陆种子发芽及幼苗生长的影响[J].环境科学与技术，2014，37（11）：47-52.Wang Jia,LuoXuegang,ShiYan，etal.
Manganesestressonseedgerminationandseedinggrowthofpokeweed（PhytolaccaAmericanaL.）[J].EnvironmentalScience&Technology，2014，37（11）：47-52.
锰胁迫对美洲商陆种子发芽及幼苗生长的影响
王佳 1,3， 罗学刚 2,3*， 石岩 4， 焦阳 1,3， 杨圣 1,3
（1.西南科技大学生命科学与工程学院； 2.西南科技大学核废物与环境安全国防重点学科实验室；
3.生物质材料教育部工程研究中心； 4.西南科技大学环境与资源学院，四川 绵阳 621010）
摘 要：以美洲商陆（Phytolacca Americana L.）种子为材料，采用培养皿滤纸水培培养法，研究不同 ρ（Mn2+）（0、50、100、200、300、400
和 500 mg/L）对美洲商陆种子发芽参数（发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数）及幼苗生长指标（鲜重、芽长和根长）、超氧化物歧化酶
（SOD）和丙二醛（MDA）含量的影响。结果表明，Mn2+处理对美洲商陆种子发芽产生负效应，降低了发芽率、发芽指数和种子活力，提前了
种子集中萌发时间；低浓度Mn2+（≤200 mg/L）处理促进幼苗生长，但随着 ρ（Mn2+）增加，幼苗生长受到抑制，且对芽的抑制大于对根的抑
制；随着 ρ（Mn2+）升高，美洲商陆幼苗 SOD活性先升后降，ρ（Mn2+）为 200 mg/L时达最大，在 SOD活性升高时，MDA含量缓慢增加，在
SOD活性降低时，MDA含量骤然增加，表明美洲商陆幼苗 SOD活性与丙二醛含量存在某种关系，此外，美洲商陆幼苗对 Mn2+胁迫具有
一定耐性，其耐性机制可能与超氧化物歧化酶活性有关；高 ρ（Mn2+）对美洲商陆幼苗产生毒性，其毒性机制可能与膜质过氧化有关。
关键词：锰； 美洲商陆； 发芽； 超氧化物歧化酶； 丙二醛
中图分类号：X173 文献标志码：A doi：10.3969/j.issn.1003-6504.2014.11.009 文章编号：1003-6504(2014)11-0047-06
Manganese Stress on Seed Germination and Seeding Growth of
Pokeweed（Phytolacca Americana L.）
WANG Jia1,3, LUO Xuegang2,3*, SHI Yan4, JIAO Yang1,3, YANG Sheng1,3
（1.School of Life Science and Engineering, Southwest University of Science and Technology;2.State Defense Key
Laboratory of the Nuclear Waste and Environmental Security, Southwest University of Science and Technology;
3.Engineering Research Center of Biomass Materials, Ministry of Education;
4. School of Environment and Resource, Southwest University of Science and Technology, Mianyang 621010, China）
Abstract：Impact of different concentrations of Mn2+(0, 50, 100, 200, 300, 400 and 500 mg/L) treated on pokeweed
(Phytolacca Americana L.) seeds by using the petri dish germination method was investigated. The germination rate (GR),
germination energy (GE), germination index (GI), vigor index (VI), bud length (BL), root length (RL), fresh weight (FW) of
pokeweed seedlings, superoxide dismutase (SOD) activity and malondialdehyde (MDA) content in seedling were studied.
Results showed that Mn2+ had negative effects on pokeweed seed germination. The treatments with Mn2+ significantly reduced
seed germination rate, germination index and vigor index, but it advanced the seeds focus germination time. The treatment
with low concentrations of Mn2+(≤200 mg/L) promoted pokeweed seedling growth, while with the concentration of Mn2+
further increasing, seedling growth was suppressed, and the suppression on bud was greater than on root. With the increase
of Mn2 + treatment concentration, SOD activity increased at lower concentrations (≤200 mg/L), then decreased at higher
concentrations (300, 400 and 500 mg/L). MDA contents in the seedlings gradually accumulated in a dose-response manner.
When SOD activity increased, MDA contents increased slowly. However, when SOD activity decreased, MDA contents
increased rapidly, which indicated that there was a relationship between SOD activity and MDA contents. In addition, the
tolerance mechanism of manganese on pokeweed seedlings may be associated with SOD activity. The damage mechanism of
manganese on pokeweed seedlings may be related to the lipid peroxidation of the biomembrane.
Key words：manganese; pokeweed; germination; superoxide dismutase activity; malondialdehyde content
第 37卷
随着人们环保意识的增强，冶金、电池、农药、防
腐材料以及矿山开采等引起的土壤锰污染日益引起
关注。薛生国等[1-2]在湖南省湘潭多个尾矿废弃场地发
现野生锰超积累植物——美洲商陆（Phytolacca
Americana L.），它适应性强、生长快、生物量大，并且
在草本层占优势，在锰毒污染环境修复方面具有很好
的应用前景。近几年，美洲商陆成为颇受关注的研究
对象，相关报道[3-7]包括解剖结构、超积累机制、光合作
用、生理生化等。而关于Mn2+对美洲商陆种子发芽特
性及幼苗生长指标的影响研究却鲜有报道。在利用植
物修复重金属污染土壤的实践中，人工移栽植物幼苗
或成株到污染地[8]是常用方法，但播种方式也可采用[9]。
发芽是植物生长的起点，超积累植物种子首先要克服
土壤重金属毒害，进行萌发，而且幼苗生长对外界环
境变化非常敏感[10]。因此，研究锰胁迫下美洲商陆种
子发芽和幼苗生长，对于美洲商陆能否应用于修复锰
污染土壤具有重要的理论意义和实际意义。本文主要
研究 Mn2+对美洲商陆种子发芽特性和幼苗超氧化物
歧化酶活性、丙二醛含量的影响，为美洲商陆修复土
壤锰污染实际应用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
以美洲商陆（Phytolacca Americana L.）为材料，
采用培养皿滤纸水培培养法研究不同 Mn2+浓度对美
洲商陆种子的萌发和幼苗生长的影响。
1.2 Mn胁迫处理
精选大小一致，来源于同一株美洲商陆的种子，
于浓硫酸中浸泡 12 min，用清水将其洗净，置于铺有
双层滤纸的培养皿（15 cm×15 cm）中。根据祝滔等[11]
对重庆秀山矿区土壤及周边锰污染调查，实验设 7个
处理，ρ（Mn2+）分别为 0、50、100、200、300、400 和 500
mg/L，锰源采用分析纯 C4H6MnO4·4H2O。每一处理均
设 3个平行，每一平行各放 50粒种子，于（25±1）℃人
工气候箱内发芽和生长，光暗比为 12 h： 12 h。
1.3 萌发特性和抗氧化酶活性测定
以种子露白作为发芽标准，每天观察各皿美洲商
陆种子萌发的情况，并统计种子萌发数。处理 4 d后
测定发芽势，12 d后测定发芽率。在第 8天统计发芽
数后，用镊子轻轻将若干萌发种子取出，用滤纸吸干
表面水分，称取幼苗鲜重，用游标卡尺测定其芽长和
根长。发芽率、发芽势、发芽指数[12]和活力指数[13]的计
算：
发芽势（GR）=4 d内供试种子的发芽数/供试种子
数×100%
发芽率（GE）=供试种子的发芽数/供试种子数×100%
发芽指数（GI）=∑Gt/t
活力指数（VI）=GI×S
式中，GI 为发芽指数；Gt为第 t 天的发芽数量，
个；VI为活力指数；S为一定时期内幼苗长度，cm。
在处理第 5天、8天和 12天时，分别测定美洲商
陆幼苗超氧化物歧化酶（SOD）活性和丙二醛（MDA）
含量[14]。
1.4 数据分析
不同 ρ（Mn2+）条件下的美洲商陆发芽率、发芽势、
发芽指数、活力指数、鲜重、芽长、根长、SOD 活性及
MDA含量均采用 DPS 9.50 软件进行单因子方差分
析，多重比较方法采用 Tukey法，所有测定数据以（平
均值±标准误）表示。
2 结果与分析
2.1 不同Mn2+浓度对美洲商陆种子发芽的影响
不同锰浓度处理的美洲商陆种子发芽数随时间
变化趋势，见图 1示。由图 1可知，美洲商陆种子在培
养 2天后开始发芽，Mn2+处理的种子在第 4天集中发
芽，对照种子在第 5天集中发芽，之后发芽的种子越
来越少，表明Mn2+处理能提前美洲商陆种子集中萌发
时间，改变发芽进程。
种子发芽势和发芽率反映了种子发芽能力和种
子出苗的整齐度[15]，发芽指数和活力指数可以反映污
染物对种子发芽的胁迫情况[16]。从表 1可见，美洲商
陆种子发芽率随着 Mn2+浓度的升高而逐渐降低，
ρ（Mn2+）与发芽率之间呈负相关，当 ρ（Mn2+）≥100
mg/L时，发芽率显著降低。不同 ρ（Mn2+）条件下种子
的发芽势均显著高于对照，这表明Mn2+提高了美洲商
陆种子的发芽势，进一步说明Mn2+能改变美洲商陆种
子的萌发进程。美洲商陆种子的发芽指数和活力指数
均随 ρ（Mn2+）升高而降低。ρ（Mn2+）在 50~400 mg/L之
间，发芽指数与对照相比差异不显著，而当 ρ（Mn2+）为
500 mg/L 时，发芽指数显著（P＜0.01）低于对照。当
48
第 11期
ρ（Mn2+）≤200 mg/L时，活力指数显著降低，ρ（Mn2+）
在 300~500 mg/L之间，活力指数基本不变。
2.2 不同Mn2+浓度对美洲商陆幼苗生长的影响
第 8天观察发芽形态时发现，ρ（Mn2+）≤200 mg/L
时，随着 ρ（Mn2+）的升高，美洲商陆种子主根变短，须
根减少，幼叶边缘逐渐变黄，嫩茎由桃红色逐渐变成
红色；当 ρ（Mn2+）＞200 mg/L时，美洲商陆种子受抑制
程度加重，表现为主根缩短变粗，颜色由白转黄，甚至
死亡腐烂，幼叶全部变成黄色，嫩茎呈暗红色。由图 2
可知，当 ρ（Mn2+）≤200 mg/L 时，美洲商陆幼苗鲜重
与对照相比差异不显著（P＞0.01），当 ρ（Mn2+）＞200
mg/L时，幼苗鲜重与对照相比差异显著（P＜0.01）。这
表明低质量浓度 Mn2+对美洲商陆幼苗生长有促进作
用，或影响不明显，当 ρ（Mn2+）超过 200 mg/L时抑制
美洲商陆幼苗生长。50、100、200、300、400、500 mg/L
Mn2 +处理美洲商陆种子后，芽长分别是对照的
82.61%、28.70%、24.35%、24.69%、23.48%、21.74%，方差
分析显示，Mn胁迫处理下，美洲商陆幼苗芽长均与对
照差异极显著（P＜0.01）。50 mg/L Mn2+处理对美洲商
陆幼苗根长影响不显著，但随着 ρ（Mn2+）的进一步升
高，根长明显缩短，与对照相比差异极显著（P＜0.01）。
因此，Mn2+对幼芽生长的抑制作用大于对幼根生长。
2.3 不同Mn2+浓度对美洲商陆幼苗超氧化物歧化酶
活性及丙二醛含量的影响
正常条件下，植物体内活性氧自由基的产生和清
除处于相对动态平衡中，植物体内清除氧化自由基主
要由 SOD（superoxide dismutase）等酶系统和抗氧化
物来完成。SOD可催化超氧化物阴离子自由基（O2-·）
发生歧化反应，能有效地阻止氧自由基在植物细胞内
的积累，从而防止自由基毒害[17-19]。植物在逆境条件
下，往往发生膜脂过氧化作用，丙二醛（MDA）是其产
物之一，通常利用它作为膜脂过氧化指标，而细胞膜
脂过氧化程度和植物对逆境逆境条件反应的强
弱[7,20-21]。不同 ρ（Mn2+）处理第 5天、8天和 12天美洲
商陆幼苗超氧化物歧化酶（SOD） 活性和丙二醛
（MDA）含量的变化如图 3所示。
从图 3（a）可以看出，第 5天 SOD活性随 ρ（Mn2+）
增大逐渐增大，当 ρ（Mn2+）超过 200 mg/L时，SOD活
性基本不变；在第 8天和第 12天，随着 ρ（Mn2+）的升
高，SOD 活性均为先升高后降低，在 ρ（Mn2+）为 200
mg/L 时 SOD 活性最大，分别为（84.73±0.40）和
（85.45±1.51）U/g FW。这表明低浓度（＜ 200 mg/L）
Mn2+对美洲商陆幼苗 SOD活性具有促进作用，相反，
高浓度（≥200 mg/L）锰会抑制 SOD活性。这验证了
对美洲商陆幼苗观测的结果。ρ（Mn2+）低于 200 mg/L
时，SOD活性与锰胁迫时间呈正相关，ρ（Mn2+）超过
200 mg/L时，SOD活性与锰胁迫时间呈负相关。
表 1 不同 ρ（Mn2+）处理对美洲商陆种子发芽参数的影响
Table 1 Effects of different Mn2+ concentrations on the germination parameters of Phytolacca Americana L. seeds
发芽特性
ρ（Mn2+）/mg·L-1
0 50 100 200 300 400 500
GR/% 94.00±2.00a 71.33±4.37ab 64.89±1.46b 64.67±4.67b 64.44±5.56b 63.33±3.85b 60.00±5.03b
GE/% 36.67±3.33b 59.33±2.40a 58.89±2.93a 58.00±3.06a 56.67±3.33a 58.67±3.06a 52.00±2.00a
GI 44.41±2.09a 38.90±2.42ab 34.73±1.19ab 36.47±2.62ab 34.54±2.55ab 37.15±1.43ab 33.02±1.68b
VI 110.00±3.51a 75.67±2.73b 31.33±1.67c 21.67±0.88d 21.33±2.33d 19.67±14.50d 14.33±0.33d
注：表中数据为（平均值±标准误）（n=3），同一行中不同字母表示差异极显著（P＜0.01）。
王佳，等 锰胁迫对美洲商陆种子发芽及幼苗生长的影响 49
第 37卷
从图 3（b）可以看出，随 Mn2+质量浓度增加，美洲
商陆幼苗丙二醛（MDA）含量逐渐升高，与对照相比
分别提高了 2.6%、22.5%、55.9%、1.3 倍、1.7 倍和 2.8
倍，呈现一定的剂量-效应关系，当在 ρ（Mn2+）高于
200 mg/L时，幼苗中MDA含量急剧积累。植物MDA
的含量可反应质膜过氧化作用的强弱，这表明美洲商
陆幼苗膜脂过氧化损伤随锰浓度的升高而加重。
3 讨论
植物种子萌发是生长发育的基础环节，宋玉芳等
在研究白菜发芽与土壤及水溶液中重金属浓度关系
时，发现重金属在土壤中生态毒性效应明显低于水
体，土壤对重金属污染具有缓冲作用。因此，本实验设
计的锰浓度接近污染土壤达饱和持水量时的锰浓度。
该研究发现，锰毒害降低美洲商陆种子的发芽率，且
促进种子提早萌发，即提高了种子的发芽势，这与贾
小渊等[22]研究Mn2+对商陆种子萌发的影响结果相似。
相关研究表明[23-24]，种子萌发是一个非常复杂的生理
过程，也是对外界环境变化最敏感的阶段，一定浓度
的微量元素处理，能活化种子体内的酶系统，促进了
种子贮藏物质的分解，加速了种子萌发进程，提高了
发芽势。已有研究[25]证实出发芽指数和活力指数能够
反映出植物苗期耐性强弱。该研究发现，美洲商陆种
子发芽指数和活力指数与 Mn2+之间均存在剂量—效
应关系，当 ρ（Mn2+）超过 400 mg/L时，发芽指数显著
降低，当 ρ（Mn2+）超过 200 mg/L时，活力指数变化不
显著，这表明在一定浓度范围内，美洲商陆种子对低
浓度锰具有耐性。
幼苗的生长状况直接影响芽长、根长和鲜重。实
验结果表明，美洲商陆幼苗鲜重随 ρ（Mn2+）升高先增
大后减少，不同 ρ（Mn2+）对幼苗芽长均具有显著影响，
ρ（Mn2+））≥100 mg/L时对幼苗根长具有显著抑制作
用。综上表明，大于 100 mg/L锰处理抑制美洲商陆幼
苗生长，且对芽生长的抑制大于对根的抑制，这与其
他重金属胁迫效应不同，即锰对植物的危害有别于其
他重金属。曾琦等[26]已经证实，植物锰毒害症状有别
于其他重金属，锰毒害首先出现于叶片，随着锰毒害
加剧，根系生长也相应受到明显伤害，而植物在其他
重金属毒害时，根系才是最直接、最严重的受害器官。
锰是植物生长所必需的微量元素，但过量锰不可
避免地影响到植物生长发育[7,27]。已有研究证实[7,28-31]，
锰是超氧化物歧化酶（SOD）的重要组成元素，同时也
是是 SOD的活化剂，促使 SOD活性增强。实验结果
表明，低浓度（＜200 mg/L）锰促进 SOD活性增强，且
随胁迫时间增加，SOD活性增强，相反，高浓度（≥200
mg/L）处理时，胁迫初期，随 ρ（Mn2+）升高 SOD活性基
本不变，随着胁迫时间增加，SOD活性显著降低，说明
一定质量浓度锰处理下，美洲商陆幼苗体内产生大量
O2-·，SOD活性随之提高以清除 O2-·，提高抵抗逆境
的能力，这可能是美洲商陆对锰具有耐受性的原因之
一。但美洲商陆幼苗自身的调节能力是有限的，当锰
质量浓度超过其耐受能力时，幼苗的生理活动受到影
响，SOD活性降低，抗逆能力减弱，长期胁迫会抑制它
们的生长。这与目前的研究结果[28,32-33]相似，即超氧化
物歧化酶活性的高低与植物的抗逆性大小有一定的
相关性。
MDA含量与植物抗逆性紧密相关，当遭到逆境
胁迫时，脂质过氧化产物 MDA含量升高，因此，其含
量可以作为植物抗逆性的生理指标[7,34-35]。实验结果表
明，美洲商陆幼苗丙二醛含量随Mn2+浓度升高而逐渐
升高。这与张玉秀等[36]研究镉对商陆叶片丙二醛影响
的结果相似。表明锰造成了美洲商陆幼苗氧化伤害，
这也暗示耐锰植物在锰处理下具有更高的抗氧化酶
活性。研究还发现，ρ（Mn2+）与美洲商陆幼苗丙二醛含
量呈现一定的剂量-效应关系，这可能与 SOD活性变
化有关，SOD活性升高时，膜质过氧化作用得到缓解，
SOD活性降低时，膜质过氧化作用加快，导致MDA
含量迅速增加，从而使幼苗生长受阻，这与美洲商陆
幼苗鲜重结果相符。
4 结论
（1）Mn2+胁迫下，美洲商陆种子的发芽能力和出
苗整齐度降低，种子集中萌发时间被提前；种子的发
芽指数和活力指数降低，Mn2+胁迫对美洲商陆种子发
芽过程产生负效应。
（2）在一定浓度范围内，Mn2+胁迫促进美洲商陆
幼苗生长或无影响，但当超过临界浓度后，就会抑制
美洲商陆幼苗生长，且对芽的抑制作用大于对根的抑
制作用。
（3）Mn2+胁迫下，美洲商陆幼苗超氧化物歧化酶
活性先升高后降低，在 ρ（Mn2+）为 200 mg/L时达最大
值，表明低浓度（≤200 mg/L）Mn2+引起美洲商陆幼苗
抗性应激反应，高浓度（＞200 mg/L）造成幼苗不可逆
伤害；丙二醛含量随 ρ（Mn2+）升高而增加，且 SOD活
性较高时，MDA 含量缓慢增加，SOD 活性降低时，
MDA含量骤然增加，表明美洲商陆幼苗 SOD活性与
丙二醛含量有关系。
（4）美洲商陆幼苗对 Mn2+胁迫具有一定耐性，其
耐性机制可能与超氧化物歧化酶活性有关；高 ρ
（Mn2+）对美洲商陆幼苗产生毒性，其毒性机制可能与
50
第 11期 王佳，等 锰胁迫对美洲商陆种子发芽及幼苗生长的影响
膜质过氧化作用有关。
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