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摘要 板栗 空篷 发 生原 因 , 一是 胚胎 发
育在 双受精 作 用后 , 初生 胚 乳细 胞分 裂
成一 圈游 离核 , 不 再 继续 分 裂 , 合 子 ( 受
精卵 )发育所需有机物未能得 到满足 , 不
能发育成正 常 胚 ; 有少 数不 能形 成 有效
的 8 核胚囊以及 幼胚发育中途夭 折造成
空篷 ; 二 是在板栗 受粉 受精 、 幼胚 发育和
子叶发育时 期中 , 总 苞和子 房内氨 基酸 、
碳水化合物 和矿质元素等 的含量都 在变
化 。 空篷栗的子 房内氨 基酸和淀 粉含量
以及总 苞内的 K 、 M g 、 B 和 Z n 等 元素显
著低于正常 栗 。 通过对 空篷板 栗的调控
试验 , 产量提高 1 . 2一 3 . 5 倍 。
关键词 板 栗 胚胎发 育 营养生理
总苞子房 氨 基酸 碳水化合
物 矿质元素 空篷调控
板 栗 为我 国传统 的 出口 创 汇 的 著 名 干
果 。 近年 来 , 虽栽 培 面积 有 了很 大的 增
加 , 但因国 内外 币场需 求量非 常之大 , 仍
不能满足 供需 。 板 栗空 篷 率较 高 (一 般
2 0 %一 3 0 % , 高 的 可达 6 0 % 一 9 0 % ) , 加
布民 衡落 曳 笔 发 生 涯氯 因
2兀调 挂 月开究
作者单位 : 安徽农业大学生物工 程
系 2 3 0 0 3 6
收稿 B期 : 1 9 9 4 一 1 2 一 4
杜国华 周 良骏
上管 理不 善等 原 因 , 板 栗 的产 量未达预
期的增长目标 。 我们从 1 9 8 3一 1 9 9 3 年研
究 了空篷 发生 的 内在 原因 和调 控措 施 ,
在省 内外 进行 大面 积 的推 广应 用 , 不仅
解决 了 空 篷 , 又 消灭 了 隔 年结 果 (大 小
年 )的 现象 , 增产效 果非 常 显著 , 调 控措
施 的 方 法 简便 易 行 、 成 本低 、 经 济效益
高 , 具有极大的推广前景 。
1
. 材料与方法
1
.
1
. 板栗胚胎发育
于 4 月中下 旬至 8 月中旬 , 每隔 1 、
5
、
1 0 天分别采集正常和空篷树 的雌性器
官进 行 固 定 和 染色 , 石 蜡 切 片 , 显 微 照
相 。
1
.
2 生理生化指标测定
试验 树 为 安 徽 省 舒 城 县的 “ 二 水
早 ” 。 正常树空 篷率 2 0% 左右 ; 空篷树的
空篷率在 9 5% 以上 。 在同一 地点选定空
篷和正常栗树各 3 株 , 树龄 2 5 年 ,均为嫁
谢 中德 任立中
接 树 。 1 9 9 3 年 6 月 2 0 日 ( 受粉 、 受精期 ) ,
7 月 5 日 和 2 0 日 ( 幼胚 发育 期 ) , 8 月 5
日 、 2 0 日和 9 月 5 日 ( 子叶 发育 期 ) 各 取
子房 ( 包括子叶 ) 和总 苞若 干克 。 样品混
台 于 1 0 5 ℃ 下烘 烤 1 5 ’ 后再 在 7 0 ℃下 烘
干 , 粉碎备 用 。 测定氨基 酸 、 碳水 化合物
和矿质元素 。
1
.
3
. 调控试验方法
营养 元 素 为 尿 素 ( 0 . 2% ) 、 K H ZP O `
( 0
.
1% )
、
M g SO
4
( 0
.
1一 0 . 2 % ) 、 H 3 B O 3
( 0
.
1 % )
,
Z n S O
`
( 0
.
0 5 % )
,农药有菊脂戴
敌百虫 ( 或氧 化乐果 等 ) 混合 液 , 于 4一 7
月 , 每 月中旬叶 面喷施混台液一 次 (4 月
中旬第一次喷尿素和 K H Z PO 。 即可 ) 。
2 结果与分析
2
.
1 板 栗空篷发 生的胚胎学研究结果
正常 栗树 和空篷 树的 雌蕊 原基在 4
月中 旬开始发育分化 , 5 月中下旬 胚珠 开
始发育 , 6 月上中旬胚囊日 细胞开始减数
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存期间呈上升趋势 ,到末期才下降 ,
但大都高龄原始水平 , 这在海藻酸
钠处理表现得更为明显 。 过氧化物
酶活性 ( P O D ) 在保存期 间呈迅速
下降趋势 ,最终仅为初始水平的 1/
14 一 1 / 1 0 。 有关这方面的深入讨论
将在另文详细说明 。
3 讨论
低温种质保存是依靠低温抑制
生长实现 ; 常温下一些成功的种质
保存实例是靠生长抑制剂或低氧的
液体石蜡等条件抑制生长 。 本研究
将限制营 养和氧结合起来 , 控制保
存种质在最小代谢水平 ,维持 “ 微生
长 ” 状态来实现常温下长期保存的
目的 , 为种质保存提供 了一条新途
径 。 ☆
2 0
林业科技通讯 F O R E S T S C I E N C E A N D T E C H N O L O G Y 1 9 9 5 · 1
如满姗呱喇动娜娜眺 容娜睑放
分裂 , 6 月中下旬形成 8 核胚囊 , 6 月初受 叶 )中各种氨基酸含量均高于总苞 。 B 又 能促进花粉 萌发 和花粉管 的生长发
粉约 2 0 天左右进 行受精作用 。 这几个时 正 常栗中随总苞 和 子 房 的 发 育 进 育 , 有助于 双受精作用和台子 的发育 , Z n
期两者发育 是相 同 的 , 其中 观察 到少 数 程 , 氨基酸的含量逐 渐下降 , 这与蛋 白质 是生 长 素前 身 色 氨酸合 成 所 必 需 之 元
胚囊发育 过 程中有夭 折现 象 , 未 能形 成 的积累 有关系 。 素 , 如缺 Z n 就不能合成生 长素 。 以上 诸
有效的 8 胚囊 。 空 篷主要发 生在合 子阶 2 . 3 淀粉含 量的对比 种 元素对 N 代谢 、 碳 水化合 物和 蛋白质
段和初生胚乳核分 裂成一 圈胚乳细 胞仃 从表 2 说明总 苞内的 淀粉含量 在整 台成起着重要作用 。
滞发育和分裂 。 从大量 切片观察 到 , 正常 个 发育时期变 化 不 大 , 除幼 胚发 育 初期 K 、 C a 、 B 和 Z n 含 量随果实发育逐渐
栗树的合 子经短 期休 眠后 于 7 月初 开始 的含 量略 高 , 正 常栗 与空篷 栗的差异 极 增加 , 有助于总苞和子房的生长发育 。
分裂成 原 、 心形 胚和 鱼雷胚 , 7 月底 形 成 小 , 在 子叶后 期空篷栗高于正常栗 。 2 . 5 矿质元素对 板栗 生殖 器官 和产量
具 有胚芽 、 胚轴 、 胚 根 和子 叶的 幼胚 ; 胚 子房 内淀粉含 量在整个 发育期变 化 的调控效应
乳细胞于 6 月底 开始逐渐增多 , 7 月 中旬 由小 到大 再到 小 , 空 篷栗 与 正常 栗的 子 通过 多年的试验研 究 , 最 有 效控 制
充满整个 胚班 , 于幼 胚形 成后 逐渐被子 房 ( 不含 子叶 ) 淀 粉含 量差 异 不显 著 , 则 板栗空篷的关键时期是胚珠形 成 (5 月下
叶吸收 , 最后形成 两片大子叶 。 空篷 栗树 是正常 栗于子叶 开始发育其 淀粉含 量逐 旬 ) 以及双受精作用 (6 月下旬 ) 的两个时
在 7 月初 合子 基 部染 上深色 , 直至 模 糊 渐增 高 , 而空 篷栗 子 房 内子叶 不 发育 其 期 。 矿质元素的主要功能 , 一是促进胚珠
和解体 , 胚乳 细胞一直不 增殖 , 于 7 月下 淀粉含量逐渐减少 。 发育 , 使 其产生 有功 能性的 8 核 胚囊 , 二
旬全部解体 。 总苞 与子房 ( 不含子 叶 ) 内淀粉含 量 是捉进台子 和胚 乳雌雄蕊原 基的分化 和
2
.
2 氨基酸含量对比 的比较 : 在受粉 受精期总 苞高 于子房 , 幼 发育 , 雌花量增加 1 . 5一 2 倍 , 对春 萌新枝
总苞 中 的氨 基酸 含 量 , 在传粉 受精 胚 发育 前 期 ( 原胚 ) 的 总苞 高 于子 房 ; 幼 的发育也起很大的作用 。 7 月中旬喷施 ,
期和 幼胚 发育 前 期 , 空 篷 栗略 高于 正常 胚发育后 期和子叶发 育前期总 荀低 于子 主要捉进总苞及 幼胚的发 育 。 总苞发育
栗 , 二者差 异很 小 ; 在 幼胚发育后 期 、 子 房 ;到 子叶发育中期两 者差异很小 , 后 期 对幼 胚影响 很大 , 因总 苞 可以 积累 大 量
叶发育中 期 , 空 篷栗低于 正常栗 , 到子叶 总苞高于子房 。 的有机物直接供幼胚发育 。
发育后 期二 者又接 近相等 。 子 房中的氨 2 . 4 矿质元素含量比较 从 4 月至 7 月连续根外施肥 4 次 ( 或
表 l 空篷与正常栗总苞和子房 (及子叶 )的氨基酸含量 ( 干重 , % )
20一28741567一3.965样品 /时间 (月 、 日 ) 9 、 5恙一坐器.5一1733677一沼l.520一876396一12.34子房
(包括子叶 )
8
、
2 0
8
.
9 7
7
.
0 5
5
.
8 4
5
.
3 1
7
.
9 6
5
.
8 6
总苞
正常栗
空篷栗
正常栗
空篷栗
5
.
1 4
5
.
1 8
表 2 空篷与正常栗总苞和子房 (及子叶 )淀粉含量 (干重 % )
样品 /时间 (月 , 日 )
子房
(包括子叶 )
正常栗
空篷栗
正常栗
空篷栗
6
、
2 0
1 3
.
8 2 2 2
.
7 2
7
、
2 0
3 1
.
5 2
3 0
.
6 5
8
、
5
3 1
.
0 4
4 0
.
0 2
’
2 9
.
3 9
9
、
5
1 3
.
8 2
4 6
.
4 5
苍
1 5
.
7 5
总苞
1 4
.
0 8
1 8
.
8 8
1 9
.
9 8
2 0
.
18
3 3
.
7 3
3 1
.
2 8
2 3
.
9 3
2 4
.
1 6
2 2
.
5 0
2 1
.
5 5
8
、
2 0
2 2
.
9 2
4 3
.
8 3
.
2 0
.
1 4
2 2
.
7 2
2 4
.
9 4
1 9
.
8 9
2 1
.
8 9
* 子叶淀粉含量 。 一 _衣 j 空逢与正常栗总苞的矿质元素含量
测样日期 样 品 N ( % ) P ( % ) K ( % ) C a ( % ) M g B ( P P m ) Z n ( p p m )
7
、
5 正常栗 0 . 8 4 0 . 1 0 6 一 0 . 6 3 1. 8 2 一 0 . 3 8 5 8 1 8 . 9 2空篷栗 0 . 7 2 0 . 1 0 4 } 0 . 5 0 1 . 6 1 } 0 . 2 1 4 2 1 5 . 0 6
8
、
5 正常栗 } 0 . 7 2 0 . 1 0 4 一 0 . 7 7 1 . 9 1 } 0 . 23 1 6 2 3 5 . 4 7空篷栗 0 . 6 3 0 . 0 9 4 7 0 . 5 6 1 . 7 3 0 . 1 5 5 1 3 1 . 5 1
基酸含 量 , 在传粉 受精 期略高 于正常栗 ;
在幼 胚发 育 到子叶 发 育各 期 , 子 房及子
叶中的氨 基酸含量均是 空篷 栗低于正常
栗 , 呈现显著性差异 ( 见表 1 ) 。
板 栗总苞 、 子 房 ( 包括 子 叶 )在 各发
育时期 均含 有 1 8 种氨 基 酸 , 子 房 ( 及子
从 表 3 看 出空 篷 栗 的 K , M g , 11 和
Z n 元素显著低于正常栗 , 其次是 N , 相差
较少的是 C a 和 P 。
在果 实发育中 K 、 M g 、 B 和 Z n 是 很
多 酶的 活化剂 。 M g 是 叶绿 素的 组成成
份 , K 和 B 能促进 糖分在植 物体内运输 ,
4 一 6 月 3 次 ) , 在病虫 害严 重地区必须再
加 上农药 (与营养元素混合施 用 ) 才能达
到丰产又 丰收之目的 。 增产幅度 1 0 。% 一
4 0 0 %
, 有的可达 10 余倍 。 板栗果 实长得
丰满 , 无虫害的浸蚀 , 保证 板栗的良 好品
质 , 有助于运输和贮藏 。
通过 综合 技 术措 施 的实施 , 板栗 空
篷率 由原 来的 3 0 %一 9 0 %下 降到 5 %以
下 , 增产幅度 大 , 品 质好 , 能连年丰产 , 经
济效益十分显著 。 经大面积推广和测算 ,
其经济效益与成本相比为 15 一 3 0 : 1 。
☆
2 1
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