全 文 ：兰 州大学学报 (自然科学版 )
23 ( 2)
:
0 0一 9 6, 19 8 7
青杆林恢复演替的竞争模型
赵 松 岭 张 大 勇
摘 要
资杆林次 生恢复演替的主要动童是优势乔木树种之 间的竞争 , 演替过程足 由于种 间竞争所导致的
种 群消长过程 . 据 此我们把L ot k a 一V ol t er ar 竞争方程尝试性的应用于森林植物群落演 替 的 研究 . 并
以 甘方马御 山 林区介杆林恢复演替为实例 , 模型运行的结 果表明 , 无论初始 状态如何 , 演替的终局都
将形成青杆纯林 .
一 、 模型运用的合理性
C le m “ nt s ( 1 9 1 6
, 1 9 2 8 )认为演替是一个群落逐渐为下一个群落所取代的 一 个 有 顺
序 , 能预见的过程 , 一个群落只所 以能替代上一个群落是由于上一群落逐渐改变了环境使
之适应于下一个群落 , 而不利于 自己生存 , 最终收敛于一个稳定的顶极群落 . 按照克氏
的观点 , 演替的基本动力就是植物与环境的相互作用 , 种间竞争则是第二位的 . 苏联学
者 B . H . 苏卡乔夫 ( 19 5 4 ) 曾经指出 : “ 在任何情况下 , 归根到底植物群落的 演 替决定
于一些植物为另一些植物所排挤 , 这是由于植物在自己的迁移过程中相遇的结果 , 它们
之间常常产生为生活资料的竞争 , 竞争能力 比较强的种就排挤了比较弱的种 . ” 这样 ,
植物群落演替的动力就是植物之间的生存竞争 , 而植物与环境间的相互作用则占据次要
地位 . 这两种截然相反的观点之所以产生 , 因为前者强调的是原生演替 , 而后者强调的
是次生演替 , 只是角度不同而已 , 应该说这些都是演替的动因 . 对于以竞争为动力 的次
生演替 , 其中尤其是同期发生类 , 正 如 E g l e r ( 1 9 5 4 ) , N i e r i n g a n d E g l e r ( 2 9 5 5 ) ,
D
r
ur y an d iN b
“ t ( 1 9 7 3 )所认为的 , 演替顶极种在演替初期竞争力较小时就进入群落 ,
甚至可 以先于演替初期种而定居 ( U hl a n d J or da n 1 98 4 ) . 这样 , 植物群落以后 的 发
我们所描述的对象是甘肃马御山林 区 , 该林 区是孤立于黄土高原石质 山地上的岛屿
状林区 , 垂直带气候层顶极阴坡为青杆 ( iP c e a w il s on i ) 林 , 四十年代末曾遭受大面
积的砍伐破坏 , 五十年代初开始封山育林 , 在一些地段种源充足 , 演替顶极种青杆与演
替早期种山杨 ( P o p u l u s t r e m u l a v a r . d a v i d i a n a ) 和 白桦 ( B e t u l a p l a t y p h y l l a )
一起获得定居 , 是一种同期发生的演替类型 , 青杆在一个世代内就可 以完成向纯林的过
渡 , 因而植物种 间的竞争是群落演替的主要动力 . 这自然可以用 L ot k a 一 V ol t e r r a 竞 争
方程来刻划青杆林次生恢复演替 同期发生优势种间的消长更替过程 , 从而推断演替的方
本丈 1 9 8 6年 导月 4 日收到 ,
DOI : 10. 13885 /j . i ssn. 0455 -2059. 1987. 02. 016
第二期 青杆林恢复演替的竞争模型
向和趋 势 .
二 、 竞争模型参数的求得
众所周知 , L o t k a 一 V o l t e t t a竞争模型为 :
票 = 一 N主〔` 一 `N l · ;鬓j 一 , N ,’ / k i〕 ( 1 )
式 中 i = 1 , 2 , 3 . N , = 山杨 , N : = 白桦 , N 3 = 青杆 . ik 表示种 i的环境容纳员 ; ir 表
示种 i的内察增长率 ; ia j表示种 j对种 i的竞争影 响 .
模型广泛地应用于动物生态学 中 , 在植物生态学中可能是由于模型 中的参数难以得
到使它受到了限制 . 当模型 ( 1 ) 只包括一个种时 , 即 L o g is t ic 曲线 , 已经表明适用于
许多植物种 ( S hi n o z a ik a n d K ir a 19 5 6 ) . 对于两个种的情形 , 一些实验亦表 明 竞
争模型 也是适用的 ( C a t h w o r t h y a n d H a r p e r 1 9 6 2 ) .
关于环境容纳量 k值的求取 , 我们认为 , 在无竞争种存在的条件下 , 种 i处于稳定阶
段时的密度 (优势度值 ) 即为其 ik 值 . 在本例 中我们分别选取山杨 、 白桦 、 青杆正常老
熟林 , 测其胸断面积得表一
表一 山杨 、 白桦 、 青杆的环境容纳最 ( c m “ / l o o m “ )
认圈弋沪一卜空而生户黔甲
竞争系数的合理性是应用竞争方程的关键所在 . 利用生态位重迭值作为竞争系数的
估计 , 可能是一条可行的办法 , 但 国际上存在着争论 , 并确存值得商榷的地方 . 因此本
文我们采取通径分析的方法来求取竞争系数 . 我们选取了高度一致的 10 个群落 , 并且这
时山杨 、 白桦 、 青杆基本上处于同一林冠层 . 那么这就意味着对这个有限的生存空间 ,
从直观上来看 , 青杆越多 , 山杨 、 白桦就将越少 , 反之亦然 . 因此山杨 、 白桦 、 青杆之间
存在着一定的线性关系 , 即有如下形式 :
Y = C 。 + C z X : + C Z X 3
令Y一青杆 , X Z一山杨 , X 3一白桦 . 这里 C ; , C Z并不能代表山杨 、 . 白桦对青杆的标 准
影 响 , 因为他们要受其他因素的作用 . 而通径系数 iP 的意义是在 i一Y通径上 , X i增加一
个标准差单位 , Y将增加 ( iP > 0 ) 或减少 ( iP < 0 ) iP 个标准差单位 , 所 以通径系 数
P河以看作是 iX 对 Y的标准效应 . 由 iP 值的大小可 以知道 iX 对于 Y 的标准影响力 . 并
且通径系数是有向量 , 即如果 X i和 Y 互换 , 则 iP 一 y 铸 P y 一 i , 同时 , 通径系 数 的取值
可以大于 1 . 所有这些都意味着 P三一 Y可 以 作为X i对 Y的竞争系数 . 利用表中的数 据 ,
可以得到如下三个回归方程 :
X
l = 2 9 0 2 一 1 . 1 7 X : 一 0 . 7 5 X 3
X
Z = 2 2 10 一 0 . 6 9X I 一 0 . 5 7X s
X 。 = 3 5 19 一 1 , l o X , 一 l , 4 3 X 。
92 兰 州 大 学 学 报 8 1 9 7年 6 月
表二 0 1个群落中青杆 、 山杨 、 白桦的优势度值
6 2 0 6 8 3 1
1 17 7 1 1 7 1
17 16 6 2 94 32
2 6 52
4 3 7 7
2 36 6 4 4 3 3 94
八乙 njj .占,10口台O八O`工`t`心卫工2 16 6
2 0 3 0
1 3 8 3
0
1 0 2 6
7 2 4
10 1 7 2 0 7 0 7 4 2
其中 X l为青杆 , X Z一山杨 , X 3一白桦 . 由上面的回归方程 , 可以求 出 通 径 系 数 . 青
杆 、 山杨 、 白桦间的通径系数见表三 .
表三 青杆 、 白桦 、 山杨间的通径系数
夺淤 一{ 山 杨 白 桦 青 杆种 丫净\ 群 }
群 \ 么 }
山 杨
1
` 。 · 9 6 “ · 9 2
白 桦
}
。 · 8 5 ` 0 ` 8 `
青 杆 } 。
·
8 8 。 · 9 5 工
把上面的参数代入竞争模型便有 :
、 ||
|
t
r|夕
d N
,
万万 = r ’ ` 、 ’ ( i 一 N
l + 0
.
9 6 N
: + 0
.
9 2 N
3
2 5 6 2
= r 2 N
2
( i - 丝里丝 . : ~丝丝止生丝丝兰 )
3 7 7 4
( 2 )
= r 3 N 3 ( 1
_ 丝过卫逃生土鱼丝丛 )
9 6 2斗
冷比一,dtrJU“d一.l
第二期 青样林恢复演替的竞争模型 自 3
三 、 模型的有效性
正如 E gl r e (1 9 54 ), ’ M e e o r m i e k ( 1 9 5 5 ) , M a r g a l e f ( 1 9 6 5 ) 所指 出的那样 , 演
替初始阶段的群落组成具有较大的变异性 , 即是说是相当随机 的 , 并非像C le m e nt s所设
想的那样是高度确定的 . 青杆林皆伐过后 , 在原有林地上可能发育起山杨 一 青 杆 混交
林 , 白桦一青杆混交林 , 山杨一白桦一青杆混交林 , 用模型 ( 2 ) 即可预 测 其 演 替终
局 .
1
. 山杨一青杆混 交林
在自桦未能入侵的情况下 , 在该地段就发育起 山杨一青杆混交林 , 并且白桦不再 `可
能进入群落 , 因为白桦是阳性树种 , 很难在阴蔽条件萌发 , 即在无 白桦竞争条件下 , 此
时模型 ( 2 ) 为 :
[ 鲁
= 一 : ( 1 一丝号黔
{
_ 会 = · : N 。 ( , 一些瓮黔
由于 k : / k : < a , 3 , 因此 , 青杆将排斥山杨 .
2
. 白桦一青杆混交林
同理 , 模型 ( 2 ) 应为 :
[ 争 ·八 ( ` 一过等黔幼
: 争 aNr “ ` 一 坦汽是斋生 )
又由于 k : / k 。 < a : 。 , 因此青杆亦将排斥 白桦 .
3
. 留杨一白桦一青杆混交林
方程 ( 2 ) 在区域 D = { ( N , N Z N 3 ) } N i ) 0 , i = 1 , 2 , 3 }上无平衡解 , 即 山
杨 、 白桦 、 青杆不可能稳定地共存 , 不难经过数学证明 , 青杆最终将排斥掉 山 杨 和 白
桦 .
以上论证表明 , 群落中只有青杆永远是胜利者 , 就是演替都向青杆纯林发展 , 最终
都形成青杆纯林 , 这与人们的直观观察结果和马御山区的实际情况相符 .
四 、 讨 论
lC
o m e lt s 的演替理论主要是根据对原生演替现象的观察结果而建立起米的 ( C h is
t e n s e n
5 l
a t y e r
a n d p e e t 1 9 5 1 )
, 所 以 促 进 模 型 ( F a e i l i t a t i o n m o d e l b y C o n n e l l a n 一 d
1 9 7 7 )
, 或者植物种转换 ( R e l a y f l o r i s t i e s b y E g l e r 1 9 5 4 ) 模型也主要适
兰 州 夫 学 学 报 1 9 57 年 6)」
用于原生演替现象 (C o e n n l la n d Sla ty e r1 97 7 , H a r r i s e t a l 2 9 5 4 ) , 而绝 大 多 数
的次生演替都不能满足 ( D r 盯 y a n d N i s b e t 1 9 7 3 ) , 尤其是演替早期种和晚期种共 同
出现 的同期发生类型 ( E g l e r 1 9 5 4 , N i e r i n g a n d E g l e r l g 5 5 , B o r m a n n a n d L i k e n s
1 97 9
,
H ie sn e l m o n 1 9 8 1 )
. 本例中所涉及的山杨 、 白桦 、 青杆就是演替初期阶段在该
地段上同时出现 , 定居 , 为了有限资源发生了的竞争 , 从而导致了群落中各优势乔木树
种地位的交替 . 应用 L ot k a 一 V ol t e r r a 竞争模型预测的结果 , 只要青杆种源存在 , 演 替
的终局都将收敛于青杆纯林的顶极群落中 .
竞争模型应用的关键是模型 中参数的求得 . 我们求取参数的方法还需要 进 一 步 商
榷 , 例如各个种的环境容纳量 , 我们直接从无竞争种存在条件下的稳定群落的实测中得
出 , 但由于微环境条件的差异 , k值亦会有所不同 , 因此 , 更精确地应 当把环境因 素 纳
入模型 .
本例 中的竞争系数是用林令四十年左右 , 群落高度及群落内各乔木树种高度均相差
不大的情况下求得的 . 事实上 , 它并不能够反映整个竞争过程中种与种间的相互影响 ,
竞争系数是随时间变化的 . 比如 山杨 、 白桦 、 青杆同时定居 , 由于山杨 、 白桦初期生长
较青杆快的多 , 并迅速形成小叶林冠 ,而青杆基本上处于下层 , 这时青杆对小叶树种的影
响相对较小 , 而小叶树种对青杆的影响较大 . 对于森林植物群落来说影响林木生长的环
境因子如果按其重要性排序 , 光常被认为最重要 ( Z ie de 19 8 0 ) . 同理 , 当青杆越居小
叶树冠上层时 , 青杆对小叶树种的影响增大 , 而小叶树种对青杆的影响相对减小 . 本例
中所测得 的竞争系数是竞争系数最大和最小值的均值状态 . 即是把竞争系数都作为时间
的系数 , 其竞争终局 的定态仍然是青杆纯林 .
种群的 内察增长率 r , 在本文中对同期发生类型 由于只求其终局稳定状态可以忽略 .
但如果演替是由一定阶段构成的演替系列 , 并且需要了解一系列中间阶段的状态时 , 由
于竞争模型的联立微分方程组没有显示解 , 可以采用差分方程去近似 . 这时就需要内宜
增长率 r值 , r值的求得 , 乔木树种可 以通过钻取年轮测定近年来的生长量 , 草木植物可
以通过个休数或生物量获得 .
参 考 文 献
[ 1 〕 B o r m a n n , F . H . a n d G . E . L i k e n s , 1 9 7 9 , P a t t e r n a n d p r o -
e e s s i n a f o r e s t e d e e o s y s t e m
,
S p
r i n g e r
一
V o r l a g
,
N e w Y o r k
.
仁2 〕 C l a t w o r t h y , J . L . a n d H a r p e r , 1 9 6 2 , T h e e o m p a r a t i v e b i o -
l o g y o f e l o s e ly r e l a t e d s p e e i e s l i v i n g i n t h e s a m e a r e a V
.
I n t e r
-
a n d I n t r a
一 s p e e i e s i n t e r f e r e n e e w i t h i n e u l t u r e s o f l e m m a s P P
.
a n d S a l v i n i a n a t a n a
,
J
.
E x P
.
B o t
.
, 1 3 ; 3 0 7 一 34
.
〔 3 〕 C h r i s t e n s e n , N . L . a n d R . X , P e e t , 1 9 8 1 , S e e o n d a r 了 F o r e s t
洲绍二期 青杆林恢复演替的竞争模型
S u e e e s s i on in n oth eN r oth r e a ol in g Pi ed m on t
,
P a g e s 2 3 0
一 2 4 5 i n
( F
o r e s t S
u e e e s s i o n )
e d
.
b y
.
D
.
C
.
W
e s t
,
H
.
H s h u g a r t
,
D
.
B
.
B
o t k i n
,
S p
r i n g e r
一
V e r l
a g
,
N e w Y o r k
.
仁4 」 C l e爪 e n t s , F . E . , 一。 7 6 , P l a n t S u e e e s s i o n : A n a n a l y s i s o f t h e
d e v e l o p m e n t o f v e g e t a t i o n
,
C a r n e g i e I n s t
.
P u b
. ,
2 4 2
,
W
a s h
-
i n g t o n
,
D
.
C
.
〔 5 〕 C l e m e n t s , F . E . 1 9 2 5 , P l a n t S u e e e s s i o n a n d i n d i c a t o r s ,
W i l
s o n
,
N e w Y o r k
.
〔 6 〕 C o n n e l l , J . H . a n d R . 0 . S l a t y e r , 1 9 7 7 , M e e h a n i s m S o f
S u e e e s s i o n i n n a t u r a l e o m m u n i t i e s a n d t h e i r i n e o m m u n i t y
5 t a b i l i t y
a n d o r g a n i z a t i o n
.
A m
。
N e t
. ,
1 1 1 : 1 1 1 9 一 1 1 4 4
.
〔 7 〕 D r u r y , W . H . a n d 1. C . T . N i s b o t , 1 0 7 3 , S u e e e s s i o n , A r -
n o l d A r b o r
, 4 : 4一2 一 3 6 8 .
〔 8 〕 E g l e r , F . E . , 1 9 5 4 , V e g e t a t i o n s e i e n e e e o n e e p t s 1 . I n i t i a l
f l o r i s t i e e o m p o s t i e e o m P o s i t i o n a f a e t o r i n o ld f i e ld v e g e t a t i o n
d
e v e l o m e n t
,
V e g e t a t i o n
, 4 : 4 2 2一 4 1 7
.
〔 9 〕 H a r r i s , L . G . , A . W . E b e l i n g , 1 9 4 5 , C o n n e e t i e u t a n d m i s -
m a n a g e m e n t
,
C o n n e e t i e u t C o n s e r v a t i o n
,
C
o n n e e t i e u t
,
5 2 7 P p
.
〔 1 0〕 H e i n s e l rn a n , M . L . , 1 0 5 1 , F i r e a n d S u e e e s s i o n i n t h e C o n i f e r
F o r e s t s o f N o r t h e r n N o r t h A m e r i e a
,
P a g e 3 7 4
一 4 0 5 i n D
.
C
.
W
e s t
,
H
.
H
.
S h u g a r t
,
D
.
B
.
B o t k i n (
e d ) ( F
o r e s t S u c e e s s i o n )
,
S p r i n g e r
一
V e r l a g
,
N e w Y o r k
.
〔 1 2〕 M a r g a l e f , R . , 19 6 5 , P e r p e e t i v e s i n E e o l o g i e a l T h e o r y , U n i v e r -
5 1 t y o f C h i e a g o P r e s s
,
C h i e a g o
,
1 l l P p
.
[ 1 2〕 M e C o r m i e k , J . , 29 6 8 , S u e e e s s i o n , V i a l : 2 2 一 2 5 , 1 3 1一 1 3 2 ,
5 t u d e n t P u b l i e a t i o n
,
G r a d u a t e s e h o o l o f F i n e A r t s
,
U n i v
.
P e n n s y l v a n i a
.
〔 1 3〕 N i e r i n g , W . A . a n d E g l e r , 19 5 5 , A s h r u b e o m m u n i t y o f
V 1b
u r n u m l e n t a g o
, s t a b l e f o r t w e n t y f i v e y e a r s
,
E e o l o g y
,
3 6
:
3 5 6
一 3 6 0
.
【1 4〕 S h i n o z a k i , K . a n d K i r a , T . , 1 9 5 6 , I n t r a s P e e i f i e e o m P o t i t i o n
a m o n g h i g h e r p l a n t s
,
L o g i s t i e t h e o r y o f t h e C
一
d e f f e e t
,
J
.
I n s t
.
P o l了 t e e h n i e s , O s a k a C i t y U n i v . , D 7 : 3 5 一 7 2 .
〔1 5」 U h j , C . a n d C . F . J o r d a n , 2 9 5 4 , S u e e e s s i o n a n d u n t r i e n t
d y n a m i e s f o l l o w i n g f o r e s t e u t t i n g b u r n i n g i n A m a z o n i a
,
E e o
-
l
o g y 6 5 : 1 4 7 6
一
14 9 0
.
96兰 州 夫 李 学 报 1 0 87年 6月
T he Lo t ka
一
Vo l te r ra C o m pe t it ive M o de l一A nA p p ro a e h
to S tu dy Re e o ve ry S u e e e s s io no f P ie e a W il
s o n i i
C o m m u n ity inM a ha nM o u n ta in
Z ha o S
o ng l茗称g Z ha n夕 Da 夕o ng
A bs t ra C t
T he d r iv ing fo re e o f da r ke o n ife o u rs fo e s r t re e o ve ry s u e e e s s io n
,
l o e a t e d i n M o u n t
,
M a h a n i s r e g a r d e d a s t h e e o m p e t i t i o n a m o n g t h e d o m i
-
n a n t t r e e s p e e i e s
.
T h e r e e o v e r y p r o e e s s 15 a P o p u l a t i o n p r o e e s s r e g u
-
l a t e d b y i n t e r s p e e i f i e e o m p e t i t i o n
.
F r o m t h i s p o i n t o f v i e w
,
t h e
L o t k a
一
V
o l t e r r a e o m P e t i t i v e e q u a t i o n s a r e t a k e n a s a m a t h e m a t i c a
l d
e s e r i P t i o n w h i
e h p r e d i e t s t h a t a s a r e s u l t o f e o m p e t i t i o n
,
t h e
m o n o e u l t u r e o f P i e e a w i l s o n i i w i l l f o r m a s a s t e a d y s t a t e o r e l i m a x
,
t h e m o d e l w e l l e o i n e id e w i t h f i e ld o b
s e r v a t i o n