全 文 ：兰州大学学报 ( 自然科 学版 )
19( 2 )
:
8 3一 94 , 19 8 3
青杆林和山杨林下植物叶结构特征
及其与叶干重的关系
罗耀华
摘
陈庆诚
要
阴暗针叶林下 日平均光强 为明 亮阔叶林下 日平均光 强 的五 分之一 ; 青杆林内光强 为林窗下的
四 分之一 约 2 0种 林下植物 的叶结构参童表明 , 随光辐射增加 , 叶片加厚 , 叶 肉细胞相衬休积增
大 . 单位叶 面积干重 ( D ) 在种 内比较 , 其与叶厚度 成正相关 ; 而在种间比较 , 其与单位叶面 积的
栅栏细胞表面积 的关 系符合方程 :
D 一 ] + e 3 . 7 0 2 一 ” . 3 6 。 ( P 一 2 )
2 7 4
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。
14
,
( R = 0
.
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,
P < 0
.
0 5 )
. 而 D 与单位叶干重
的叶绿素总量 ( C w ) 则呈显著负才。关 : D = 0 . 5 8 2一 0 . 0 3 8 9 C w , ( r = 一 0 . 8 8 5 1 , P < 0 . 0 0 1 ) .
引 言
在不同的自然光环境下 , 叶结构特别是栅栏组织结构和大小形成明显差异 ` 2 。 ’ . Bj 。 -
r k m a n 等 ( 19 63 、 1 9 6 8) 对相同植物种 阳生和阴生生态型的光合特性与叶结构进行过比较
研究 . M a r t i n ( 1 9 7 2 )详尽地评论了叶解剖结构变化的生理意义 . B o a r d m a n ( 1 9 7 7 )全面
地综述了阳生和阴生植物之间生理 、 生化 、生态 、 遗传和叶解剖结构等方面的差 异 . 这些
工作说明 , 叶结构差异不仅是对光环境影响的一种反应 ,而且它与光合作用生理功能有着
密切的依存关系 ` ” , ` “ ) . 以往工作大多对某一种或几种植物 , 在实验室光条件下 进 行分
析 . 对应关系也在同一个种内加以比较 . 本文通过对甘肃中部兴隆山区自然状态下生长
的植物进行了研究 . 我们比较了不同林下光水平差异 , 以及同林分不同强度光斑差异的
影响下 , 叶片解剖结构的特征 . 据此分析不同植物种叶结构和叶干物质积累量之间统一
的相关关系 .
方 法
一 、 光 强测定 : 用照度计 (北京师范大学出品 , 单位勒克司 ) 同 时在青秆 (尸 `ce a
平 i l s o n i i ) 林和山杨 ( P o P u l u s d a o id i a o a ) 林下灌木层 ( 1 . 2米一 1 . 4 米 ) 高度 , 定 点
(前者为 20 点平均值后者为 10 点平均值 ) , 定距 ( 15 米 ) 测定了80 年 7 月 2 日和 8月 3日
两天全 日光强 . 用辐射计 (哈尔滨仪器厂出品 , 单位卡 / 分 · 厘米 “ ) 测定两林下 灌 木
本丈 19 8 2牛 2 月2 6日收到 。
DOI : 10. 13885 /j . i ssn. 0455 -2059. 1983. 02. 013
兰 州 大 学 学 报 1 9 83年 6 大
和草本受光叶层的入射光强 ( 4 0 。一0 7 o m时 . 每点每时取 5一 8次测定平均值 .
二 、 叶结构测定方法 : 测定了植物全天光照之后 , 随机摘取受光叶层叶片 15 一 20 片 ,
从中取 8 一 10 片 , 分别于中脉中部切取 0 . 5 x 1 . 0厘米叶块于 F A A 固定液中固定 . 切片
厚度 10 微米 . 叶切片用 M C U一 15 型测微 目镜在显微镜下观察 . 测定项目和方法 参 考有
关资料 ` ” ” , ` ” 中某些部分进行 . 叶细胞间隙体积的测定方 法 参 照 B y ot t ` ” 方法进
行 . 具体作法与之不同 : 用打孔器取样圆片 ( 30 片 ) ,立即在扭力天秤上精确称重 ( B ) .
用针管代替抽气干燥器 , 将称重后样圆片放入其中 , 抽气至叶片沉入管底为止 . 然后取
出用滤纸吸干表面水分立即称重 ( A ) . A 减 B 所得值除以所有样圆片面积和叶平均厚
度 (根据叶解剖测定值 ) , 便得到胞间隙相对体积 . 样品 3 一 4 次重复 ,个别一次重复 .
三 、 叶绿素含量测定 : 样品取自叶切片取样后剩余部分 ,去除中脉 , 称取定量鲜重 . 然
后按 A r n o n ( 1 9 4 9 ) 法进行 . 样品三次重复 , 个别一次重复 .
结 果
山杨林和青杆林下光强与全 日光强度的 日变化过程相一致 . 山杨林下灌丛叶层的平
均相对光强为 25 % , 青杆林将近 5 % . 青杆树冠下平均相对光强仅达青杆林窗光强的四
分之一 山杨林下光强的水平分布相对较均匀 , 而青杆林下差异较大 .
不同光环境下植物叶结构特征
光环境不同 , 叶解剖结构变化最显著的是叶肉细胞的大小和形状 , 而以栅栏细胞更
为突出 . 角棒子 ( C o即10 5 : i e b o ld i a n a ) 、 甘肃山植 ( C r a t a e夕u s d a h u r i e a ” a r . k a n s u e -
n s i : )
、 甘肃小璧 ( B e r b e r i : k a ” s “ 召 n s i : ) 三个种第一层栅栏细胞相比较 (版图 i , 2 ,
3
,
4
,
5
,
6 )
, 青杆林下的是圆 台状或近圆锥状 , 山杨林下的则是圆柱状 . 但多汁
叶 , 如陇塞忍冬 ( L o n i e e r a t a n g u t i e a ) 、 红毛五加 (刁 c a川 h o p a ” a x g i r a ld i i )则无 此差
别 , 而仅有大小差异 .
具有双层以上栅栏细胞的种 , 分别统计其第一 、 二层细胞的宽度 . 结果 , 青杆林内
的种上下层栅栏细胞的平均宽度有较显著差 异 ( N 二 7 , l t l = 2 . 7 2 7 , P < 0 . 0 5) . 一
般第二层要比第一层更宽些 (平均宽 0 . 6 62 微米 ) . 山杨林下的种几乎无差 异 ( N = 7 ,
! t ! = 0
。
o分0 5 ) 。
同种植物相比 , 青杆林冠下植物叶表皮细胞相对体积常比林窗下和山杨 林 下 的 要
大 . 下表皮细胞个体要比上表皮细胞的为小 . 在青杆林内生长的甘肃小靡 , 叶表皮细胞
有乳突现象 (版图 8 ) . 10 个叶样本切片平均 , 在 5 0 微米长度内 , 有 7 . 8个表皮细胞具
乳头状突起 , 大约 占同长度内表皮细胞个体数的二分之一 山杨林下同种植物的叶子则
完全没有这种现象 (版图 7 ) .
光照充足时 , 叶肉细胞内叶绿体较小 ; 光照弱时 , 叶绿体则较大 . 除了箭竹 ( S 、` 卜
” “ d in a汀曲 it id a) 外 , 叶绿体平面观为圆盘状 ; 侧面观 , 在强光下为梭形 , 在弱 光 下 为
椭国形 . 叶绿体大小和形状的差 异不仅见于不同林分内的 同 种 叶 (陇 塞 忍 冬 , 版 图
乳 . 1 0) 1 也可见于林窗下不同位置的同种叶 〔黄花忍冬 ( L on `ce ar hc yr sa ln an ) , 版图
飞i , 1幻 , 还可见于同种不同叶层的叶 〔株木 ( C o r n u s m a c r op hy ll a ) , 版图 1 3 。 1 4」-
第二期 青杆林和山杨林下植物叶结构特征及其与叶干重的关系 85
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8 6 兰 州 大 学 学 报 8 1 9 3年 6月 -
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第二期 青杆林和山杨林下植物叶结构特征及其与叶干重的关系 8 7
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第二期 青杆林和山杨林下植物叶结构特征及其与叶千重的关系 8 9
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图 3.单位叶面积干重 ( L S W,
g / d m
Z ) 与单位叶面积的栅栏
细胞体积 ( V p / A )I 之间关系。
多 . S L W 与 A p / A l 的曲线 回归关系更接近
图 4 。 S L W 作为单位叶面积的栅栏细胞
表面积 ( A p / A )I 的函数 .
L
o ig s t ic 曲线 , 该曲线方程如下 :
_ C
U = 一一一一一一~ 一、 下蔺- 一 + d
a 一 O厂
1 十 e
( 1 )
其中 D = S L W , P表示
D =
A p / A l
, e 为常数 ,
0
。
2 7 4
a 、 b
、 c 、 d 为系数 . 在本文中的结果为 :
l + e s
. 7 0 2 一 o ’ s e 。
( P 一 2 ) + 0
。
1 4
,
该曲线相关系数 R 二 0 。 8 64 ( P < 0 . 05 ) . 由此可见 , 不同植物种叶栅栏细胞表面积的大
小与叶干物质积累的关系 , 存在共同的变化规律 .
同一种植物叶 , 单位叶面积的叶绿素含量 ( C从 a( 十 b ) / d m Z ) 随光照强度增加而上
升 。 与此相反 , 单位叶干重的叶绿素总量 ( C hl a( + b )/ W d) 则随 光 强的增加而下降 .
如果将所有不同种的 S L W 作为 C h l a( + b) d/ m Z的函数 , 两者之间大致有下式关系 :
。 1灿 = 一 .二一丁二 二于不一丁丫二万不 互己 州尸 n l与 甲 n 与 一 ( 2 )
其中 D 与 ( 1 ) 式同 , C表示 C il a( + b )/ d m Z , a 、 m 、 n 为系数 . 各个种的对应分布
点如图 5所示 . 单位叶面积干重 (S L W )与单位叶干重的叶绿素含量 ( C hl ( a + b) /W a)
呈负相关 (图 6 ) :
D = 0
。
5 8 2 0一 0 。 0 3 8 9 C w ( 3 ) ,
其中 D 与 ( 1 )或同 , C w = C h l ( a + b ) /W d . ( 3 )式相关系数 r = 一 0 . 5 8 5 1 , P < 0 . 0 0 1 .
当把 C h l a( + b )/ W d 写成 W d / C hl a( + b) 时 , 后者应与 S L W 呈正相关 . 相关 系
数的绝对值与 ( 3 ) 式相同 , 而符号相反 . 它说明单位叶绿素含量对叶干重的负载能力
随 S L W的增加而增加 . 由于 S L W 与光照的相关性, 所以 , 换句话说 , 叶绿素的 光合
效率随光照的大小而变化 ,
兰 ’ 州 大 学 学 报 19 3 8年 6月
青川栩青扦麟下
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图 5 .单位叶面积叶绿素总量 (C hla (+ b)/ AI , m g d/ m “ ) 与单位叶 面 积 干 重
( S L W
o g d/ m
“
) 之间的关系 .
圣
“ `犷一亨一二一爪厂- 万 ,o . ` 2 , ,芯汰 } (认+ b ) / I y~
图 6 。 S L W ( g / d m “ )作为单位叶干重的叶绿素量 ( C h l ( a + b ) / W d , m g / g ) 的函数 .
讨 论
阴暗针叶林和明亮阔叶林内光质和光强随林冠疏密的程度 `不同 , 往往有较 大 变 化
化 ` 吕 , 。 ’ . 虽然光质对林下植物 叶亚显微结构和生理特征 , 可能有决定性作用 。 但 对叶
组织结构的作用远不如光强度显得突出 . 因为大量的实验室工作表明 , 在光质没有重大
变化下 , 只是调节光强度 , 就可诱导叶子非常异样的结构 . 因此 , 我们初步认为光强是
影响叶解剖结构差异的关键因子 . 在自然条件下随光强的高低 , 其它因子相应变化 , 因
此这时光强是影响叶解剖结构差异 的主导因子 .
H
a n ( 1 9 7 6 ) 认为 , :阴生叶有一个更陡的光合作用曲线初始斜率 , 是因为每单位叶
面积有较大的叶绿素含量 , 一从而导致更大的光吸收效率 。 但我们测定的结果表明 , 单位
叶面积叶绿素含量在阴生条件下则较少 . 仅当以单位叶干重为基础 的 叶绿 素含量考虑
时 , 它才随光照下降而升高 .简单说来 ,单位叶面积叶绿素总量可以下式表达 :

兰 州 大 学 学 报 1 98 3年 6 月
图 版 说 明
山 杨 林 青 杆 林
甘肃山植
角 棒 子
甘肃小璧
甘肃小壁
圆柱状栅栏细胞 x 4 6 5,
1, 1, 1, ,’ , , 扩
, , I, , I, , ,
又 4 6 5 ,
X 2 3 3
,
正常表皮细胞 x 4 6 5 ,
,一丹呢àú勺行了9图
陇塞忍冬
黄花忍冬
株 木
图 1 1 ,
图 1 3 ,
叶绿体相对较小 x 8 3。 ,
青杆林林窗 ,
叶绿体近梭形 x 8 3。 ,
叶绿体相对较小 (同株上
层叶 ) x 8 3 0 ,
图 2 , 圆台状栅栏细胞 x 4 6 .5
图 4 , , , , , , 扩 , x 4 6 .5
图 6 , 刀 I, ,’ l, 扩 , 扩 又 2 3 .3
图 8 , 具有乳突状细胞的表皮
细胞 x 4 6 5。
图 1。 , 叶绿体相对较大 。
青杆林内
图 1 2叶绿体椭园形 x 8 3 0。
图 1 4 , 叶绿体相对较大 (同株下层
叶 ) x 8 3 0 .
叶绿素含量
单位叶面积
叶绿素含量
每个叶绿体
叶绿体个体数
单位叶面积
上式直观地说明 , 在阴生条件下的叶 , 由子叶肉细胞体积过小 , 所含的叶绿体太少 , 以至不足以将个体叶绿体中较多的叶绿素含量来补尝 . 不过应该指出 , H al l 的结论 对 于
热带雨林下层阴生植物中 , 某些较厚的硬质叶才可能是正确的 ` ” ’ . 因为 , 以 单 位叶面
积的叶绿素含量比较光环境对植物的影响 , 有一定的局限性 , 所以 , 以单位叶千重的叶
绿素含量 , 作为阳生和阴生叶特征之一加以比较 , 更为合宜 .
G a b ir el s e n ( 1 9 4幻 曾指出: 叶的光吸收能力与单位叶面积的叶绿素含量有关 , 而
与每克叶鲜重的叶绿素浓度无关 . 但因叶结构 、 叶角度等也影响叶绿素含量和光吸收之
间的关系 , 所以叶绿素含量如不是在较低的情况下 , 它对光吸收增量则不 是 很 显 著的
` ” ” . ’ . 这是因为过多的叶绿素含量 , 对光的吸收 , 上层对下层有屏蔽作 用 . 这 样 ,
通常叶绿素含量不会是光合作用的限制因子 . 在本文结果中 , 单位重量叶绿素含量的叶
干重负载能力随光强增加而提高 , 从侧面也证明上述结论 .
表皮细胞有乳突现象 , 在研究的种中仅有一例 . 这是生态型的遗传变异 , 还是生理
适应的形态变化尚不清楚 . 陈庆诚 ( 1 9 6 6) 曾报导 , 分布于高山阴坡近地面潮湿的生境
下 , 某些植物叶也有这种现象 .
在单位叶面积内 , 栅栏细胞表面积越大 ,也就有利于 C O : 和水蒸汽的传导和交换 .
在叶片内部表面积和体积保持一定时 , C O :传导阻抗与内部细胞间隙的大小呈反比 . 这
样 , 在光强减弱 , 栅栏细胞层细胞间隙体积的增大 ,可能也有利于在弱光下的 C O : 传导 .
许多研究结果 ` ’ 2 ” ` ’ ` ” 都表明光合作用速率与单位叶面积 干 重 (S L W ) 具有高
度相关关系 . 因此在野外 ,不易对自然状态下生长的许多种进行光合速率测定的情况下 ,
以 S LW 间接地表达光合能力的强弱 , 也许具有一定的意义 .
is cn fa ir ( 1 9 7 7) 曾指出 , 仅当在叶肉细胞大小相同 , 原生质中碳狡化酶浓度也 保
持同样时 , 单位叶面积的最大光合速率才与叶厚度的增加成正比 . 因此 , 对于那些由遗
传所得决定的多汁和细胞间隙体积较大的种 , 由于叶厚度的种间差异 , 使叶厚度和光合
能力不可能紧密地相对应 .
图 4 暗示了这样一种可能性 , 即以单位叶面积的栅栏细胞表面积 , 可以作为理解光
因子对植物光合影响的重要指标 , 因而具有普遍的生态学意义 . 单位叶面积的栅栏细胞
表面积值与光合能力的正相关关系 , 不仅可以从理论上 ` ’ ` ” ” ’ ` ’ , 也可以从实践的结
呆 ` ” ’ ` ” ” ’ 中找到证据 ,
第二期 青杆林和 山场林下植物叶结构特征及其与叶干重的关系 93
〔 1 」
〔 2〕
〔 3 〕
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〔 sj
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[ S J
仁9 」
巨1 0〕
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参 考 资 料
陈庆诚 等 , 19 6 6 : 甘肃省祁连山东段一些高山植物的形态一生态学特征的
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9 4兰 州 大 学 学 报 1 9 83年 6月
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T h e e o r r e l a t i o n o f s P e e i f i e
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= 0
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( = 一 0 。 8 8 5 1 , P < 0 。 0 0 1 ) 。