全 文 ：植 物 学 报 1 9 92 , 3 4 ( s ) : 5 7 6一 , 5 0
A e t o B o t o . i e o S i n i c a
猪等菌核的营养来源及其
与蜜环菌的关系
郭顺星 徐锦堂
(中国医学科学院药 用植物资源开发研究所 , 北京 1 0 0 0 9 4 )
摘 要
本文报道蜜环菌 ( A r 、 i l l a r i a 二 e l l o a )侵染猪菩 ( G r i f o l a u o b o l l a r a ) 菌核后 , 菌核自蜜环
菌获得营养的方式及其两种真菌的关系。 蜜环菌侵染菌核后的初期阶段 , 猪菩菌核菌丝可反
侵染于邻近的蜜环菌索皮层的 1一 3层细胞 ,从中获取营养 ;后期 ,菌核菌丝主要靠附着和部分
插人蜜环菌索皮层及侵染带细胞的间隙吸收蜜环菌的代 谢产物 。 由于得到了营养 , 蜜环菌侵
染区外围的菌核菌丝开始繁殖 。 观察了细胞核分裂等菌丝生长特点 。 实验结果证明 , 猪菩菌
核与蜜环菌属于较特殊的真菌间的共生关系 。
关键词 猪菩 ; 蜜环菌 ; 共生关系
N U T R I E N T S O U R C E O F S C L E R O T IA
、
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L A T A A N D I T S R E L A T IO N S H I P T O A R M I L L A R I A 则吸 L L E A
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K e y w o r d s G
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本文于 19 , O年 12 月收到 , 1 9 9 1 年 4 月收到修改稿 。
8 期 郭顺星等 : 猪菩菌核的营养来源及其与蜜环菌的关系
猪菩 ( Cr if o l a , m b e l l a t a )菌核被蜜环菌 ( A r m i l l a r i a m e l l e a ) 侵人后 ,在适当条件
下才能生长并进行个体繁殖 , 菌核与其体内存在的蜜环菌的相互作用及菌核是如何自蜜
环菌获得营养 , 目前仍不清楚 。 有人认为猪菩与蜜环菌属共生或单利共生关系 t ljZ ,但均未
对二者的相互作用进行细胞学方面的动态研究 。 本文对蜜环菌侵人菌核后不 同时期的材
料进行了解剖观察 , 阐述了猪菩菌核的营养来源及其与蜜环菌的关系 。
材 料 和 方 法
(一 ) 材料来源
本实验所用材料均采 自山西省古县猪菩种植场 , 在猪菩菌核接蜜环菌生长的 8 月份
取样 : ( l) 未被蜜环菌侵染的猪菩菌核 。 ( 2 )蜜环菌侵染菌核初期的材料。 ( 3 ) 蜜环菌侵
染菌核后期的材料 。 ( 4 )被蜜环菌侵染后已形成较大空腔的菌核 (腔中蜜环菌和猪菩菌核
的生活菌丝很少 ) 。
(二 ) 石蜡切片观察
将上述材料切成 3一 7m m 长的长形或楔形小块 , F A A 固定 ,常规石蜡切片法切片 ,片
厚 4一 6井m , 番红一固绿染色 ,光学显微镜观察。
(三 ) 超薄切片观察
将各实验材料徒手切成适当厚度的薄片 , 按观察 目的分别在解剖镜 下 取 样 , 切 成
.0 5一 Zm m , 小块 , 2 . 5 % 戊二醛液 ( p H 7 . 2 ) 固定 ,参照文献〔3] 方法制作超薄切片 , 片厚
5 0 A
,醋酸铀和柠檬酸铅染色 , H 一 8 0 型电子显微镜观察 。
结 果 分 析
(一 ) 蜜环菌俊染初期猪等菌核的营养来源
侵人猪菩菌核体内的蜜环菌索 , 无体外菌索的坚硬外壳 , 形态 、 大小变化甚大 ;菌索的
皮层及髓仍保持体外菌索的正常结构 心图版 I , l ) 。 由于不断对菌核的侵染 , 菌索皮层细
饱的大小和层数不定 。 蜜环菌侵人后 , 猪芬菌核菌丝在蜜环菌侵染的外围形成隔离腔 , 其
腔壁主要 由一些厚壁或木质化菌丝组成 ,其中仍插人一些细 长的薄壁菌丝 (图版 1 , 8 ) 。
从菌核被蜜环菌侵染初期的切片上可以看出 , 靠近蜜环菌皮层细胞的菌核隔离腔壁中的
薄壁细长菌丝侵人邻近的菌索皮层 1一 3 层细胞中 (图版 I , 3 ) ,并在这些细胞中发生简单
的分枝 , 且有些膨大 , 类似寄生菌在高等植物细胞中形成的吸器 〔习 , 可能这些菌丝起着 自
蜜环菌的皮层细胞中吸收营养的作用 。 这些内生菌丝的大小类似蜜环菌索髓部的疏松菌
丝 ,但非髓部疏松菌丝在皮层细胞中的延伸 , 其原因是蜜环菌侵人菌核后仍保持菌索的形
态 ,菌索髓部与皮层由一无细胞结构的特殊层相隔 (图版 I , l ) , 未观察到髓部的疏松菌丝
伸人皮层细胞中生长的现象 ; 另外在菌核隔离腔壁的分离处仍可看到有细长的菌核薄壁
菌丝与蜜环菌皮层细胞中的菌丝相连 (图版 I , 3 ) ; 再者侵人猪菩菌核的蜜环菌的皮层菌
丝明显 比菌核菌丝体积大 (图版 H , 7 、 8 ) , 即这些细长菌丝不是蜜环菌菌索皮层细胞的变
态 。 这些邻近菌核的 l一 3 层菌索皮层细胞中的菌丝来 自菌核 , 其功能可能是吸收营养 ,
类同于高等植物的内生菌根菌 6[] 。 但这种猪荃菌丝吸收营养的方式 , 仅发生于蜜环菌侵
人猪菩菌核的早期阶段 。
植 物 学 报 34 卷
(二 )蜜环菌傻染后期猪菩菌核的营养来源
随着侵染时间的增加 , 虽然蜜环菌不断被猪菩菌核形成的隔离腔阻滞 ,但蜜环菌已在
猪菩菌核中形成较稳定的环境 , 蜜环菌不断产生新的菌索形态的分枝在菌核中蔓延 ,后期
菌核的营养主要靠其菌丝与蜜环菌细胞的接触吸收蜜环菌的代谢产物 (图版 I , 4 ) 。 此时
虽然蜜环菌的皮层细饱很容易与猪菩菌核细胞区别 , 但很难发现有 菌核菌丝伸人皮层细
胞中 。 蜜环菌侵染猪芬菌核的后期 , 菌索的皮层细胞可产生由几列菌丝组成的侵 染带 ,在
猪菩菌核的 3 级隔离腔内的菌核中穿插侵染 , 此时菌核吸收营养的方式是菌核菌丝附着
或部分插人蜜环菌皮层 、 侵染带菌丝细胞的间隙 ,靠其接触吸收某些菌核发育所需的物质
(图版 I , 4 ) 。 在蜜环菌的薄壁细胞中 , 尤其是蜜环菌侵染带的细胞中 ,各种泡囊结构丰富
(图版 1 , 1 0) ,这可能有利于细胞内物质的扩散 ,并与菌核菌丝从这些细胞外获得营养有
关。 如前所述蜜环菌侵染菌核后 , 菌索的皮层细胞可发生分枝侵染菌核的次级隔离腔的
壁 (图版 n , 7 ) , 蜜环菌丝周围的猪菩厚壁菌丝松弛解体 ,从图版 n 图 9可观察到菌核厚
壁细胞解体时的几种过渡类型 , 周围有许多解体后的片层结构 ,这些解体产物能被蜜环菌
利用 , 同时也可能部分作为猪等菌丝的营养 , 因为周围除了厚壁菌丝外仍有正常菌核菌丝
存在 (图版 1 , 夕、 8 ) 。 在蜜环菌侵染猪菩菌核后期 ,被侵染的菌核部位常形成大的腔 ,有时
腔中仅有少量菌索疏松菌丝 ,周围大部分为猪菩和蜜环菌菌丝解体后的无定形物质 , 菌核
腔内的这些蜜环菌丝及部分菌核菌丝最终全部死亡成为空腔 , 无论野生或人工栽培的猪
菩菌核均存在这种现象 。 蜜环菌侵染菌核后 ,虽然可以菌索形态在菌核中不断分枝生长 ,
但 由于不断受到菌核防御体系的抵抗 , 其侵染速度并不快 。 另外蜜环菌与其侵染的猪等
菌核之间的相互作用是非常局部的 , 这可由菌核细胞高度局部过敏反应证明 ,即邻近菌索
侵人处菌核细胞的迅速木质化坏死 。 蜜环菌在 已侵人的菌核中扩散并形成较大的空腔 ,
一般在栽培 3一 4 年或更长时间的菌核中才能发现 。 由于不断同菌核细胞发生竞争 ,蜜环
菌本身的生理机能也受到一定削弱 ,最后这些早先人侵的蜜环菌丝细胞 , 主要是髓部细胞
也发生崩解 ,在老龄菌核中形成较大的空腔 。
(三 ) 猪菩菌核菌丝的繁殖
蜜环菌侵染猪菩菌核初期 , 菌核吸收营养 主要由菌核隔离腔壁中的细长薄壁菌丝伸
人邻近的蜜环菌皮层细胞中获得 ,对隔离腔外围的菌核菌丝光学显微镜 (图版 I , 6 )和电子
显微镜 (图版 I , 2 ) 观察表明 , 同未被蜜环菌侵染的菌核菌丝相比 (图版 I , 5 ) ,前者由于得
到来自蜜环菌的营养 ,表现为细胞质浓和菌丝细胞核分裂 , 同时菌丝繁殖还有明显的锁状
联合出现 , 间期或分裂期核的变化均清晰可辨 。 不论蜜环菌侵染初期或后期的切片 , 菌核
体细胞的核分裂及菌丝繁殖均可见到 。菌核体细胞的迅速分裂 ,一方面是适应蜜环菌不断
侵染的需要 , 另外对新菌核的萌发也有着重要作用 。 菌核的部分菌丝在繁殖的同时开始
分化 ,细胞壁加厚参与菌核新的防御结构的组成 。
讨 论
(一 ) 猪芬菌核的生命力很强 , 在自然土壤中几年或更长时间其存活率仍很高 。 在环
境条件满足菌核本身的生理活动时 ,菌核即可产生子实体和萌发出新的菌核 。 关于猪芬
菌核萌发与土壤关系的研究 , 很少有资料报道 ,其萌发机制除目前公认的与蜜环菌有关系
8 期 郭顺星等 :猪杏菌核的营养来源及其与蜜环菌的关系
外 〔 1], 周围土壤微生物和高等植物的根系可能对菌核发育也有影响 , 许多真菌的菌核都受
土壤抑真菌作用的影响 , 但不同真菌的菌核对这种抑制作用反应不同 4[J 。 寄主刺激菌核萌
发的实验 已有报道切 , 如白腐小核菌 ( cS le o iut 。 “ iP , or “ m )的寄主范围仅限葱属 ( lA liu m ) ,
该属植物的存在以某种方式克服其它土壤微生物的抑制作用 , 其菌核能顺利萌发 ,并认为
如果除掉其它土壤微生物对菌核的抑制作用 ,不管有没有寄主植物 ,甚至在没有外来营养
供给时 ,菌核也能萌发 。 作者曾单独将猪菩菌核置于一定温 、 湿度的器皿中 , 在无蜜环菌
存在和任何营养供给的情况下 ,菌核体表也能多处萌发出新菌核 , 并能产生子实体原基 ,
但进一步发育受到限制 。 说明猪菩菌核的萌发与周围环境有着十分密切而复杂的关系 ,
一与其自然存在的其它土壤微生物 、 植物根系的关系仍 待深人研究 。
(二 ) 目前的研究结论是 , 自然界存在的猪菩菌核或人工栽培的菌核只有被蜜环菌侵
染才能成功地萌发新菩山 。 在菌核发育中 , 二者究竟属于何种关系 ,就本文所揭示的蜜环
菌侵染猪等菌核的解剖特点而言 : 首先 ,蜜环菌对猪菩菌核的侵染是一种主动侵染 ,侵人
后迅速消化掉菌核的部分菌丝 , 虽然蜜环菌可从外部基质中不断获得主 要营养 ,对猪菩菌
核的侵染无疑也可从中得到某些特殊物质 。 由于蜜环菌的侵染 ,诱导了菌核防御结构的发
生和分化 , 并在侵染初期阶段菌核菌丝还可反侵染于菌索的皮层细胞中 , 形成内生结构获
得菌核发育的营养 。 其次 ,在侵染后期 , 由于菌索在菌核体内不断分枝蔓延 , 加之菌核本
身的老化 ,这一阶段如果仅从菌核自蜜环菌获得营养方面分析 , 只能利用蜜环菌的代谢产
物 。 蜜环菌在猪菩菌核中生存 , 又可把蜜环菌看作是真菌上的寄生菌 ,但并不引起菌核的
其 它病害或整体死亡 ,相反可促进菌核繁殖及发育。 另外 ,从猪菩菌核的营养来源途径分
析 ,除了菌核从蜜环菌直接获得营养外 ,菌核也可能由于蜜环菌侵染的刺激 , 从而改变了
自身的代谢程序或称为打破了菌核的休眠 , 主要是激发 了菌核的生理活性 ,从蜜环菌获得
营养 , 同时吸收周围土壤中的无机元素和部分营养物质 。 在自然状态下还可吸收某些植
物根系的分泌物和其它微生物的代谢产物。 缘上所述 , 从蜜环菌侵染菌核后二者的相互
作用及其菌核的营养来源等方面分析 , 把猪等与蜜环菌的关系看成是一种共生关系较为
合理 。
参 考 文 献
[ 1 ]
[ 2 ]
[ 3 ]
[ 4 ]
山西省古县猪等场 , 1 , 7:8 人工培植猪等的新成果 。 中药材科技 , ( 1 ) : 19 一 23 。
李承志 , 19 8:1 猪菩生态环境及生物学特性的调查研究初报 。 中药材科技 , ( 3 ) : 7一 1 1。
郭顺星 、徐锦堂 , l , 9:0 白友种子染菌萌发过程中细胞超微结构变化的研究 。 植物学报 , 3:2 5 94 一 , , 8。
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. 山 l e y 一 S m i t h , 19 7 3 : S t u d i e s o n g e r m in a t i o n o f s e l e r o t i a o f S c l e r o it “ 房 d冰
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e y , 1 97 5 : A c y t o e h e m i e a l i n
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, 19 7 6 : H “ t一 P a r a s i t e i n t e r f a e e s i n a r e s i s t a n t a n d a s u s e e p t i b l e e u l t i v a r o f
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汇7 ]
图 版 说 明
C H
. 染色体 H D .
松菌丝 M . 线粒体 N .
菌丝细胞核分裂 H W .
细胞核 N E . 核被膜
菌丝细胞壁 BI . 蜜环菌侵染带菌丝细胞 L H .
R C
. 蜜环菌索皮层细胞 R M . 蜜环菌索的髓
蜜环菌髓部的琉
5
. 猪菩菌核
5 8 0植 物 学 报 3 4卷
B S
.蜜环菌索皮层与髓部相隔的带伏物 SH .猪等菌核的薄壁菌丝 V S.猪等菌核的隔离腔壁 T H .猪菩菌核的
厚壁菌丝
图 版 1
卜侵人菌核后的蜜环菌索 ,示菌索的髓、 皮层及二者相隔的一层带状物 。 父 20 2 . 猪等菌核菌丝细胞核分裂期 ,
示核膜 、染色体 ,核的两侧分别有较大的线粒体存在 。 只 3。。。。 .3 蜜环菌侵人菌核早期阶段二者的界面观察 ,示由菌
核隔离腔中伸 出的菌丝进人蜜环菌皮层细胞中 。 x 3 5Q 4 ·蜜环菌侵人猪芬菌核后期阶段二者的界面观 , 示猪菩菌
核生活菌丝附着或插入蜜环菌侵染带细胞间隙 。 义 84 0 5 . 蜜环菌未侵染的一年龄菌核的菌丝 。 x l 5 0。。 6 . 蜜环菌
侵人后菌核隔离腔外围 的菌核菌丝细胞核分裂 。 丫 8 4 0
图 版 H
7
.示蜜环菌索的皮层菌丝正在穿过菌核的隔离腔壁 。 只 8 0 0 0 8 . 示菌核隔离腔壁的木质化厚壁菌丝中间的细长
薄壁菌丝 。 又 9 0 0 0 .9 蜜环菌侵染菌核隔离腔壁后 ,示腔壁的厚壁菌丝分 解的几种过渡类型 ; T H O . 为较完整的木
质化厚壁细胞 ; T H T . 为解体中仍具细胞壁的细胞 ; T H R . 为细胞壁破裂的厚壁细胞 , 箭头示解体后的片层 。 x
1 2 0 0 0 10
. 蜜环菌侵染带 细胞中的多抱囊结构。 x g 0 0 0 1 1 . 蜜环菌侵染猪菩菌核后期 ,菌核形成大的腔 ;腔中仅留少
量菌索髓 部的薄壁和厚壁菌丝 , 周围大部分为猪菩和蜜环菌丝解体后的无定形片层 。 义 6 0 0 。
E x P la n a t i o n o f P l a t e s
C H
.
C h r o m o s o m e s H D
.
N u e l e a r di
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n o f h y p h a HW H y ph a l w a l l I B
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I n f e c t i o n b a n d o f A r脚 i l l a r i。
衍 e l l亡 a L H . L o o s e h y P h a e i n m e d u l l a o f A . 仍 e l l e a M
.
M i t o e h o
n
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N u c l e u s N E
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N u e l
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C o r t i
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z o m o r p h o f A
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m , l l o a R M
.
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z o m o
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Ph m e d u l l a o f A
. 衍 e l l o a 5 . s e l e r o t i a o f G r i声o l a u 用 -
b c l l a at S B
.
S e P a
r a t i o n ba n d b e t w
e e n c o r t e x a n d m e d u l l a o f A
. 脚 e l l ` a S H . T h i n 一 w a l l e d c e l l s o f s c l e r o t i a o f G .
“ m b e l a at S V . T五e w a l l o f s e P t a r e e a v i t萝 o f . e l e r o t i a o f G . “ 劝 b以2口不a T H ` T h i c卜 w a l l e d 五yP b a e o f G二功 b巴 l l a 多口
P I鱿 e l
P i g
.
1
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5五o w i n g m e d u l l a , c o r t e x , w i t h s e P r a l b a nd i n b e r w e e n , o f A . 份 e l l亡 a in t h e s e l e r o t i a o f G “ 阴石亡-I
了a 浮a . x 2 2 0 F i g . 2 . S h o w i n g t五e s t a g e o f n u e l e a r d i v i s i o n o f a 五y p h a i n t五e s e t e r o t i a o f G . “ 脚石` l l a t a a n d ` o m e
l
a r g e m i t o e五o n d r i a a r o u n d t h e n u c l e u s . x 3 0 0 0 C F ig . 3 . T h e Pr i m a r y , t a g e of 注 . 功 e l l ` a i n f e e t e d G . u 功 b己 l l a 不a -
` 1; o w i n g t h e h y p h a e i n t h e w a l l o f s e p t a t e e a v i t , o f G . “ 份 b e l l a : a i n v a d i n g t h e e o r t i e al e e l l s o f A . m亡 l l e a . 义 3 , 0
F i g
.
4
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L a t e s t a g e o f in f e e t x o n
, s h o w in g t h e h y ph a e 6 f 叹 “ 形拟 l扮, a a d h` i n g o n t o t h e i n t e r c e l l u a r s p a e e
。 f t h e i n f e e t i o n b a n d o f A
. 邢 已 l l e a . X 8 4 0 F i g . 5 . O n e y e a r o l d h v Ph a e o f s e l e r o t i a , n o t i n f e e ted b y 注. 仍己 11亡口
x 15 0 0 0 F ig
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N u e l e a r d i
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e s e p t a t e c a v i守 o f G . “ 份石亡 l l a t口 . X 8 4 0
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.
S h o w i n g a e o r t i e a l h y Ph a o f A
. 邢 e l l亡口 i n v a d i n g t h e w a l l o f 吕e p t a t e J a v i t y of G . u沉 b亡 Il a ; a . x 8 00 0
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o n t h e 叽11 o f s e P仁a r e c a v i t犷 o f G . “ 房乡刁 l a t a , s五o w i n g 吕e v e r a l s t y l e s o f e o l l a P s e d t h i e k一 w a l l e d h y P h a e e x i s t i n g
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e w a l l o f s e p t a t e e
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. “ 巾 b e l l a t a , T H O . sh o w s a e o m P r e h e n ` i v e t h i ek 一w a l l e d h y P h a , T H T . sh o w s
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一w a l l e d h v p h a
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一 w a l l e d h y P h a
, w i t h
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, a r r o w s s ho w in g c a r a b o l i t e l i k e p l a t e s t r u e t u r e f
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