全 文 ：菌 物 学 报 26（1）：59~67, 2007
Mycosystema
黑龙江省蜜环菌生物种的地理分布概况
孙立夫 1, 2 张艳华 1 杨国亭 3* 秦国夫 4 宋玉双 4
宋瑞清 3 赵 俊 4 田淑敏 4
（1绍兴文理学院生命科学学院，绍兴 312000；2中国科学院植物研究所，北京 100093；
3东北林业大学林学院，哈尔滨 150040；4国家林业局森林病虫害防治总站，沈阳 110034）
摘 要：自 1999年至 2002年间对黑龙江省境内几个主要林区中的蜜环菌生物种进行了调查、采集和鉴定，
并对其寄主种类和子实体发生规律以及地理分布特点进行了总结分析。结果表明：黑龙江省境内至少存在
5个蜜环菌生物种，即芥黄蜜环菌 Armillaria sinapina，高卢蜜环菌 A. gallica，黄盖蜜环菌 A. luteopileata，
奥氏蜜环菌 A. ostoyae和中国生物种 F；寄主包括 10个针叶和阔叶树种；与其他几种蜜环菌生物种相比较，
A. gallica 是黑龙江省境内出现概率最大的一个生物种；根据采集经验发现，温度和湿度是影响子实体发
生的主要因子。
关键词：子实体，寄主，发生规律
中图分类号：Q939.5 文献标识码：A 文章编号：1672-6472（2007）01-0059-0067
Geographic distribution survey of Armillaria biological species in
Heilongjiang province
SUN Li-Fu1, 2 ZHANG Yan-Hua1 YANG Guo-Ting3* QIN Guo-Fu4
SONG Yu-Shuang4 SONG Rui-Qing3 ZHAO Jun4 TIAN Shu-Min4
(1Life Science Faculty, Shaoxing College of Arts and Sciences , Shaoxing, Zhejiang 312000; 2Institute of Botany, The Chinese
Academy of Sciences, Beijing 100093; 3Forestry College, Northeast Forestry University, Harbin, Heilongjiang 150040; 4Forest
Diseases and Insect Pests Prevention and Cure General Station of Chinese State Forestry Department, Shenyang, Liaoning
110034)
Abstract: The Armillaria biological species in the main forest areas of Heilongjiang Province were investigated
from 1999 to 2002. Host species, occurrence law of fruit bodies and geographic distribution characteristics were
analyzed. Results showed that there were at least 5 Armillaria biological species in Heilongjiang Province. They
were A. sinapina, A. gallica, A. luteopileata, A. ostoyae and CBS F (Chinese biological species F). The hosts
were 10 species of conifer and broadleaf trees. Compared with other biological species, A. gallica was the most
common species in Heilongjiang Province. Temperature and humidity were the primary factors that influenced
producing of Armillaria fruit bodies.
Keywords: Fruit bodies, hosts, occurrence law

蜜环菌属 Armillaria（Fr. : Fr.）Staude是寄主范围广，致病能力强，世界性分布的重要

?基金项目：黑龙江省自然科学基金(220-413504)；国家自然科学基金(39770618)
*通讯作者 Email：guotingyang@163.com
收原稿日期：2006-05-04，收修改稿日期：2006-07-30
DOI:10.13346/j.mycosystema.2007.01.011
60 菌 物 学 报 26卷
病原菌，多年来一直受到世界各地的真菌分类学家和植物病理学家的高度重视。它在高等担
子菌中具有几个非常独特的特征：一是它的营养菌丝细胞是单核双倍体，而其他的担子菌
是双核体；二是它具有高度分化的菌索，在土壤中能形成很大的克隆，也称基株（genets），
这样的克隆可以存活几百年（Shaw & Kile, 1991；Smith & Anderson, 1992）；三是该属具有
非常广泛的寄主范围，它的寄主多达 600多种植物，包括木本植物和草本植物，并涉及被
子植物中单子叶和双子叶植物的很多种类（Fox, 2000）。
由于蜜环菌的重要性和特殊性，使得有关蜜环菌的研究一直是世界范围内的研究热
点，特别是百多年来对它的分类所进行的研究。20 世纪 70 年代以前依据形态学特征所做
的分类存在很多分歧和混乱，Hintikka（1973）发现了蜜环菌的四极性性别系统，使得借助
交配测试（mating test）的帮助以研究该属的互交不育性成为可能，从而导致了互交不育群
——即生物种（biological species，每一个互交不育群为一个生物种）的研究。交配测试表
明，依据子实体形态而鉴定为蜜环菌的菌株中存在着许多互交不育群（生物种），这说明蜜
环菌是一个由多个生物种组成的复合种。在森林病理文献和实践中将所有有环的种都称为
A. mellea是因为鉴定上的困难（Korhonen, 1995）。因此 Singer（1978）将蜜环菌中有菌环
的种统称为 Armillaria mellea complex，即蜜环菌复合种。实际上，20世纪 70年代前，文
献中所称的蜜环菌 Armillaria mellea sensu lato是指蜜环菌复合种。
Korhonen（1978）以及Anderson & Ullrich（1979）陆续发现了欧洲和北美的一些蜜环
菌生物种，自此生物种的鉴定就成为蜜环菌分类学和病理学研究的必要步骤（秦国夫 ,
2002）。由于生物种是建立在基因能否交流这一客观标准上的，划分种时很少出现分歧，因
而近年来全世界许多学者对欧洲、北美、亚洲、非洲、澳洲等地区的蜜环菌生物种都进行了深
入的研究，逐步弄清了各个大陆的生物种种类和分布情况。目前，在北半球共发现 23个蜜环
菌生物种，而在南半球则发现了 9个蜜环菌生物种和 2个未命名的生物种（孙立夫, 2003；赵
俊等, 2005）。
我国对蜜环菌生物种的研究开始于 20世纪 90年代，一些研究者自 1992年以来一直致
力于中国蜜环菌生物种的研究并取得了一定的进展，先后发现 14个蜜环菌生物种（贺伟等,
1996；秦国夫等, 1999, 2000, 2002；孙立夫, 2003；赵俊等, 2000, 2005），其中，包括我国东
北地区常见的 5个生物种，即芥黄蜜环菌A. sinapina Bérubé & Dessur.，高卢蜜环菌 A. gallica
Marxm. & Romagn.，奥氏蜜环菌 A. ostoyae (Romagn.) Herink，黄盖蜜环菌A. luteopileata G. F.
Qin & J. Zhao和中国生物种 F（CBS F，外部形态与日本的A. singula J. Y. Cha & Igarashi很相
似，但还没进行交配测试，待定）。
黑龙江省是我国最大的国有林区。以兴安落叶松为建群种的明亮针叶林，和以红松为
建群种伴以其他阔叶树所形成的针阔混交林，及由它衍生而来的阔叶林是黑龙江省主要的
森林类型。落叶松、樟子松、红松、云杉、冷杉等针叶树以及蒙古栎、白桦、黑桦、杨树、
槭树、榆树、柳树等阔叶树为黑龙江省广大林区的常见树种，蜜环菌既可在这些种类的树
木上寄生生活，也可在这些种类的枯木、倒木或伐根上营腐生生活。根据蜜环菌的生活习
性以及有关的野外标本采集经验，在东北 8、9月份为蜜环菌子实体的生长期。在采集的过
程中，尽量选择不同林型及不同立地条件的采集地点。
一般情况下，蜜环菌生物种的鉴定方法主要是以交配实验为基础，找出待鉴定的菌株
中的互交不育群，然后再同已知的蜜环菌生物种的测试菌株（tester）进行交配以确定所属
种类。根据贺伟等（1996），秦国夫等（1999）和李向前等（1998）的研究结果可知，大兴
1期 孙立夫等：黑龙江省蜜环菌生物种的地理分布概况 61
安岭、小兴安岭和长白山等地区有 5个常见种，据此可以初步判断，黑龙江省内的蜜环菌
生物种应基本包括在这 5个种内，所以在这些研究工作的基础上，调整蜜环菌生物种的鉴
定步骤，直接用待测菌株的单孢菌株与这 5个种的测试菌株先做一轮交配实验，如果结果
是与这 5个种都不亲和，则再与这 5个种以外的其他生物种的测试菌株做下一轮的交配实
验，直到确定生物种的归属为止。如果都不亲和，则很可能是新的生物种，便可以进一步
地鉴定和描述。蜜环菌菌丝培养所需时间较长，这样调整鉴定步骤后可以大大提高研究效
率、节约时间。
1 材料与方法
1.1 标本采集
分别在每年（1999~2002）的 8~9月份间，在黑龙江省境内的主要林区共采集了 76号
蜜环菌子实体标本。每号标本都配有照片、相应的形态和生态信息描述及孢子印，孢子印
保存在冰瓶中低温保湿带回实验室，用于单孢分离。新鲜的子实体标本在通风处阴干，用
于形态学研究。所有的菌株均保存于国家林业局森林病虫害防治总站研究中心。
1.2 单孢分离
用灭菌后的解剖针刮取孢子印上的孢子，均匀散布在水琼脂培养基上，在 24℃下保温
1~3 天，用赵俊等（1999）的单孢分离的方法对萌发的孢子进行单孢分离。每个标本号分
离 4~8个单孢菌株以备交配测定之用。
1.3 交配实验
交配实验是在 2 %的MEA培养基 (Oxford Malt Extract + Agar，麦芽提取粉加琼脂)上
进行的，培养基上的接种点相距 3~5mm。用待测的单孢菌株分别同东北 5个常见种中的每
一个种的 4个交配型测试菌株(tester)进行交配，以确定待测菌株同这 5个已知生物种的关
系。全部交配实验分 3年在国家林业局森林病虫害防治总站研究中心完成。
2 结果与分析
2.1 交配反应与鉴定
交配鉴定实验的对峙菌落间主要有以下几种反应和情况：种内的亲和反应
（compatibility reaction）或种间的互交可育反应（interfertility reaction）；种内的非亲和反
应（incompatibility reaction）或种间的互交不育反应（ intersterility reaction）；种间具明显的
黑色拮抗线的互交不育反应（intersterility with black line）；菌落被污染（contaminated
colony）；反应不明显但可解释为互交可育或不育（Pairing reaction indistinctly）。鉴定结果
为黑龙江省发现的蜜环菌属于东北地区常见的 5个蜜环菌生物种，即A. sinapina、A. gallica、
A. luteopileata、A. ostoyae和CBS F。交配实验测定结果汇总在表 1中。根据正向亲和反应
和反向拮抗反应或互交不育反应判断，所采标本中大多数为 A. gallica；其次是 CBS F；A.
ostoyae和 A. sinapina数量较少；A. luteopileata最少。从所保存的单孢菌株来看，所采集的
蜜环菌均是异宗配合的，1 个月后观察单孢菌丝仍是白色的，没有发生变化。与东北这 5
个常见的蜜环菌生物种交配测试的结果表明，所采集的菌株均属于这 5个生物种，而没有
发现新的蜜环菌生物种。
2.2 分布
根据野外调查记录和实验室内的交配鉴定结果，将黑龙江省蜜环菌生物种有关的采集
62 菌 物 学 报 26卷
地点、采集时间、寄主、采集人等信息汇总于表 1中；其地理分布图见图 1。
表 1 黑龙江省蜜环菌的地理分布与寄主种类
Table 1 Hosts and the distribution of Armillaria in Heilongjiang Province
生物种 菌株号 日期 地点 寄主 采集人
A. sinapina 99104 990903 伊春地区带岭凉水 Betula platyphylla 赵俊 田淑敏
A. sinapina 99108 990905 伊春地区带岭凉水 Pinus koraiensis 赵俊 田淑敏
A. sinapina 99116 990907 伊春地区带岭凉水 unknown 赵俊 田淑敏
A. sinapina 99117 990907 伊春地区带岭凉水 unknown 赵俊 田淑敏
A. sinapina 99118 990907 伊春地区带岭凉水 Pinus koraiensis 赵俊 田淑敏
A. sinapina 99121 990907 伊春地区带岭凉水 unknown 赵俊 田淑敏
A. gallica 01101 010823 黑河地区嫩江 Quercus mongolica 孙立夫 张艳华
A. gallica 01102 010823 黑河地区嫩江 Q. mongolica 孙立夫 张艳华
A. gallica 01103 010823 黑河地区嫩江 Q. mongolica 孙立夫 张艳华
A. gallica 01104 010828 黑河地区 727林场 Q. mongolica 孙立夫 张艳华
A. gallica 01105 010829 黑河地区孙吴 Q. mongolica 孙立夫 张艳华
A. gallica 01106 010830 黑河地区北安 Corylus sp. 孙立夫 张艳华
A. gallica 02101 020809 牡丹江地区东京城 Acer sp. 孙立夫 张艳华
A. gallica 02102 020810 牡丹江地区穆棱 unknown 孙立夫 张艳华
A. gallica 02103 020810 牡丹江地区穆棱 Quercus. mongolica 孙立夫 张艳华
A. gallica 02104 020810 牡丹江地区穆棱 Betula platyphylla 孙立夫 张艳华
A. gallica 02105 020810 牡丹江地区穆棱 Larix olgensis 孙立夫 张艳华
A. gallica 02107 020810 牡丹江地区穆棱 L. olgensis 孙立夫 张艳华
A. gallica 02108 020810 牡丹江地区穆棱 Pinus koraiensis 孙立夫 张艳华
A. gallica 02109 020810 牡丹江地区穆棱 P. koraiensis 孙立夫 张艳华
A. gallica 02111 020811 牡丹江地区绥阳 unknown 孙立夫 张艳华
A. gallica 02112 020811 牡丹江地区绥阳 unknown 孙立夫 张艳华
A. gallica 02113 020811 牡丹江地区绥阳 unknown 孙立夫 张艳华
A. gallica 02115 020812 牡丹江地区八面通 unknown 孙立夫 张艳华
A. gallica 02116 020812 牡丹江地区八面通 Betula sp. 孙立夫 张艳华
A. gallica 02117 020812 牡丹江地区八面通 unknown 孙立夫 张艳华
A. gallica 02118 020812 牡丹江地区八面通 unknown 孙立夫 张艳华
A. gallica 02119 020813 牡丹江地区林口 unknown 孙立夫 张艳华
A. gallica 02120 020813 牡丹江地区林口 unknown 孙立夫 张艳华
A. gallica 02121 020813 牡丹江地区林口 Larix olgensis 孙立夫 张艳华
A. gallica 02122 020813 牡丹江地区林口 unknown 孙立夫 张艳华
A. gallica 02125 020814 牡丹江地区柴河 Larix olgensis 孙立夫 张艳华
A. gallica 02126 020814 牡丹江地区柴河 L. olgensis 孙立夫 张艳华
A. gallica 02128 020814 牡丹江地区海林 L. olgensis 孙立夫 张艳华
A. gallica 02130 020814 牡丹江地区海林 L. olgensis 孙立夫 张艳华
A. gallica 02132 020814 牡丹江地区海林 L. olgensis 孙立夫 张艳华
A. gallica 02135 020814 牡丹江地区海林 L. olgensis 孙立夫 张艳华
A. gallica 02137 020814 牡丹江地区海林 L. olgensis 孙立夫 张艳华

1期 孙立夫等：黑龙江省蜜环菌生物种的地理分布概况 63
续表 1
生物种 菌株号 日期 地点 寄主 采集人
A. gallica 02142 020815 牡丹江地区大海林 L. olgensis 孙立夫 张艳华
A. gallica 02143 020815 牡丹江地区大海林 L. olgensis 孙立夫 张艳华
A. gallica 02144 020815 牡丹江地区大海林 Quercus mongolica 孙立夫 张艳华
A. gallica 02145 020815 牡丹江地区大海林 Q. mongolica 孙立夫 张艳华
A. gallica 02146 020815 牡丹江地区大海林 Q. mongolica 孙立夫 张艳华
A. gallica 02147 020815 牡丹江地区大海林 Q. mongolica 孙立夫 张艳华
A. gallica 02148 020815 牡丹江地区大海林 Q. mongolica 孙立夫 张艳华
A. gallica 02149 020815 牡丹江地区大海林 Q. mongolica 孙立夫 张艳华
A. gallica 02150 020815 牡丹江地区大海林 Q. mongolica 孙立夫 张艳华
A. gallica 02151 020815 牡丹江地区大海林 Q. mongolica 孙立夫 张艳华
A. gallica 02152 020815 牡丹江地区大海林 Q. mongolica 孙立夫 张艳华
A. gallica 02153 020817 牡丹江地区迎春 Q. mongolica 孙立夫 张艳华
A. gallica 02162 020822 黑河市郊 Corylus sp. 孙立夫 张艳华
A. gallica 02163 020822 黑河市郊 Quercus mongolica 孙立夫 张艳华
A. gallica 02164 020822 黑河市郊 Populus sp. 孙立夫 张艳华
A. gallica 02170 020823 黑河地区孙吴 unknown 孙立夫 张艳华
A. gallica 02173 020824 黑河地区逊克 unknown 孙立夫 张艳华
A. luteopileata 99109 990906 伊春地区带岭凉水 Betula platyphylla 赵俊 田淑敏
A. luteopileata 99110 990906 伊春地区带岭凉水 B. platyphylla 赵俊 田淑敏
A. luteopileata 99111 990906 伊春地区带岭凉水 Picea koraiensis 赵俊 田淑敏
A. luteopileata 99114 990907 伊春地区带岭凉水 unknown 赵俊 田淑敏
A. luteopileata 99115 990907 伊春地区带岭凉水 unknown 赵俊 田淑敏
A. ostoyae 02171 020824 黑河市郊 unknown 孙立夫 张艳华
A. ostoyae 02172 020824 黑河市郊 unknown 孙立夫 张艳华
A. ostoyae 02174 020827 黑河市郊 Quercus mongolica 孙立夫 张艳华
A. ostoyae 02175 020828 黑河地区嫩江 unknown 孙立夫 张艳华
A. ostoyae 02176 020828 黑河地区嫩江 unknown 孙立夫 张艳华
A. ostoyae 02180 020829 黑河地区嫩江 Quercus mongolica 孙立夫 张艳华
CBS F 99101 990903 伊春地区带岭永翠 Larix gmelini 赵俊 田淑敏
CBS F 99102 990903 伊春地区带岭永翠 Maackia amurensis 赵俊 田淑敏
CBS F 99103 990903 伊春地区带岭永翠 Larix gmelini 赵俊 田淑敏
CBS F 99105 990903 伊春地区带岭永翠 Pinus koraiensis 赵俊 田淑敏
CBS F 99107 990903 伊春地区带岭 Ulmus sp. 赵俊 田淑敏
CBS F 01107 010905 大兴安岭新林 Salix sp. 孙立夫 杨国亭
CBS F 01108 010905 大兴安岭新林 Quercus mongolica 孙立夫 杨国亭
CBS F 02155 020818 牡丹江地区东方红 Betula sp. 孙立夫 杨国亭
CBS F 02159 020818 牡丹江地区东方红 Acer sp. 孙立夫 杨国亭
CBS F 02160 020819 牡丹江地区东方红 Betula sp. 孙立夫 杨国亭

注：表中“unknown”表示寄主未知，Note: ‘unknown’, unidentified host
64 菌 物 学 报 26卷
黑龙江省境内历时多年的蜜环菌菌株采集地点的选择，基本遵循从北到南，依纬度从
高到低的梯度变化的原则展开，采集地点包括黑龙江省境内的主要山脉，即大兴安岭、小
兴安岭、张广才岭、老爷岭和完达山脉以及松嫩平原等地区。采集地的重点主要为大兴安
岭行署林业局的新林林业局，小兴安岭的伊春地区带岭林业局，黑河地区小兴安岭北麓的
孙吴县和逊克县，张广才岭、老爷岭和完达山脉间的牡丹江林管局的 10个林业局，以及松
嫩平原的五大连池市、嫩江县等地区，基本包含了境域内的主要代表性林型，纵向覆盖了
各主要区段，所确定的采集地点能够基本勾画出黑龙江省蜜环菌生物种地理分布的概貌。
根据鉴定结果分析，A. gallica是黑龙江省境内分布范围最广、出现频率最高的一个生物种；
其次是 CBS F，在小兴安岭和黑龙江东部的完达山脉都有一定的分布；A. ostoyae则局限于
大兴安岭和小兴安岭地区，出现的频率也不高；而 A. sinapina和 A. luteopileata则只发现于
小兴安岭的伊春林区。


图 1 黑龙江省蜜环菌生物种的地理分布示意图
图中的标志▲A. sinapina; ★A. gallica; ◆A. luteopileata; ■A. ostoyae; ●CBS F
Fig1. The distribution of Armillaria biological species in Heilongjiang Province
2.3 寄主
黑龙江省内这 5 个蜜环菌生物种的寄主包括 10 个针叶和阔叶树种。各生物种的生态
特性描述如下：
A. gallica在黑龙江省黑河地区和牡丹江地区的浅山区和天然次生林中比较常见，占采
1期 孙立夫等：黑龙江省蜜环菌生物种的地理分布概况 65
集标本的 64.5%。多数标本都采自阔叶树和灌木，常见寄主是栎树、榛子、桦树和杨树，
在落叶松等针叶树上也发现了该种一定数量的分布。子实体出现于 8月初至 9月初，是黑
龙江省 5个生物种中出现最早，分布很广，十分常见的种类。
CBS F也是黑龙江省常见种之一，分布于黑龙江省大兴安岭新林林业局、小兴安岭伊
春地区带岭林业局和牡丹江管局的东方红林业局（海拔相对较高的山地），占采集标本的
13.2%，其中大约有 70%的标本来自阔叶树和灌木，出现最多的寄主是栎树和桦树等。子
实体出现在 8月下旬到 9月中旬间，大量出现在通风、透光的阔叶林或灌木丛中。CBS F
是典型意义上的“榛蘑”（秦国夫, 2002）。
A. ostoyae在所采集的标本中所占比例不大，仅为 7.9%。但据秦国夫（2002）报道，
该生物种在中国东北地区是最常见的种之一，目前仅发现于黑龙江和吉林两省，经鉴定属
于病原菌，总是与濒死木或衰弱木相联系。该生物种多采自针叶树寄主，给松属，特别是
给落叶松带来很大的经济损失，尤其是红松根朽病和落叶松根朽病，引起人工林大面积衰
退和种子大量减产，造成一些地区林木死亡率也很高(秦国夫等, 1999)。在天然林中的寄主
主要有云杉、冷杉、山杨、白桦以及其他阔叶树（秦国夫, 2002）。采集的 6个菌株中有两
个寄主是栎树，其他寄主不清，所以还不具有代表性。在嫩江的采集时间为 8月 24~29日，
比秦国夫等（2000）报道的长白山地区该种子实体大量出现的时间（9 月中旬~10 月初）
要早些，如果参照这一时间判断，在黑龙江该种采集的量少，可能是因为采集的时间还不
到大量出子实体的时候的缘故。在黑河等地，该种在当地是著名的食用蘑菇，肉肥厚，味
道好，俗称为粗腿榛蘑。
A. sinapina的菌株数量也占总采集标本的 7.9%，在伊春林区主要分布在海拔相对较高
的森林中，9月初是该种出现的高峰期。在针叶树和阔叶树上营腐生生活。贺伟等（1996）
报道在长白山地区也偶尔看到该种，是阔叶树岳桦和白桦的弱致病菌。在黑龙江该种子实
体出现于 8月下旬到 9月中旬。
A. luteopileata在黑龙江省境内是比较稀少的种类，只在小兴安岭伊春林区的原始林中
发现，其标本占所集标本总数量的 6.5%，寄主主要是桦树等阔叶树，子实体出现于 8月末
到 9月初。
3 讨论
蜜环菌的调查和标本采集是一个需要相对集中时间完成的工作，因为它的子实体只在
每年的 8、9月份出现。蜜环菌子实体的出现相对有一些大致的规律，比如不同生物种的子
实体出现的时间不同，在立秋前后的时节，第一场秋雨过后，在东北地区最早出现的是 A.
gallica的子实体，大约在 8月初至 8月末；其次是 A. sinapina、A. luteopileata和 CBS F的
子实体，一般在同一时间段内出现，大约在 8月末至 9月上旬之间；A. ostoyae的子实体出
现最晚，一般到 9月中旬才出现，不过在松嫩平原的嫩江，8月 24~29日便发现该生物种
子实体。随着时间的推移，东北秋季的气温是逐步降低的，这 5个蜜环菌生物种子实体在
出现时间上的先后次序表明，在影响蜜环菌生长的环境因子中，温度是个主要的因子。除
温度之外，湿度也是个重要影响因子，在东北，秋雨来临的时间和雨量的多寡对蜜环菌子
实体的出现有一定的影响。根据采集经验，即使时间上已经到了蜜环菌子实体应该出现的
季节，但是，如果第一场秋雨迟迟不来，湿度过低，子实体也不会出现。若局部小气候的
温、湿度等因子满足了子实体生长的要求，则某个种的子实体在出现的时间上也会比一般
66 菌 物 学 报 26卷
应出现的时间节律要提前或滞后几天，嫩江的 A. ostoyae子实体的较早出现可能就是这种
原因。蜜环菌子实体一般生长在透光良好、人员活动比较频繁的地区的倒木、树桩或土壤
中的腐枝上，湿度过大或过于干燥，蜜环菌都不会产果。郁闭度非常大的原始森林中蜜环
菌子实体未见很多。
蜜环菌的寄主范围也很广，它既能腐生也能寄生，而黑龙江省内的森林林分类型相对
单一，因此蜜环菌能在大多数林分中侵染、传播和生长。根据本研究所采集的标本来看，
在黑龙江省内蜜环菌既可以在多数阔叶树上寄生，如栎树、桦树、榛子、槭树、杨树等，
也可以在落叶松、樟子松、红松等针叶树上生长。这几个蜜环菌生物种在寄主的选择上没
有表现出专化和偏好。但是，A. ostoyae具一定的侵染能力，致病性较强，常侵染被压木；
而 A. gallica等则是腐生菌或弱寄生菌，能快速分解枯木倒木，而且有长的、强壮而快速生
长的根状菌索，可以在树木的根际间扩展拓殖形成菌索网络 (Kile et al., 1994)。
黑龙江省地处我国东北角，北自漠河（北纬 53°30ˊ）东起黑龙江与乌苏里江汇合点
（东经 135°20ˊ），南北间跨越纬度达 10°以上，东西相距跨越经度达 13°以上，地域
广，水热条件不一，蜜环菌生物种的多样性也应该较高，与黑龙江的纬度气候条件相差不
大的日本，经过几年的时间共发现了 10个蜜环菌生物种，因此可以推断，在黑龙江省内所
采集的不应只有 5个蜜环菌生物种，按世界分布情况推断，黑龙江省至少还应该有头柄蜜
环菌 A. cepistipes Velen.和第九蜜环菌 A. nabsnona Volk & Burds.存在，因为前者广泛分布在
北半球，包括欧洲、北美和日本(Korhonen, 1978, 1995；Morrison et al., 1985；Banik &
Burdsall, 1998；Ota et al., 1998)，后者属于北美种，在日本也有发现(Ota et al., 1998)。所
以，黑龙江的蜜环菌生物种的种类数量还有相当的潜力可挖。从地理角度来看，本研究所
调查的范围虽然涉及到了黑龙江省的大部分地区，但是，黑龙江省地域辽阔、地形复杂，
还有很多可能出现蜜环菌的地区尚未调查；从采集的时间来看，9 月中下旬出现的蜜环菌
子实体还未进行采集，而在 8月初至 9月中旬间，采集者也只能于某个或某几个生物种的
子实体集中出现的时段里集中在几个地点内进行采集。所以要想将整个黑龙江省范围内所
有地区蜜环菌生物种的种类数量全部查清，或对某个生物种在黑龙江省范围内的地理分布
情况做出准确而完整的判断，几乎都是一项不可能完成的任务。不过，如果有更多的研究
者来研究蜜环菌，在适当的地理尺度和有足够的研究调查时间的前提条件下，相信一幅有
关黑龙江省蜜环菌生物种种类和地理分布的图景会逐步变得更加全面而清晰。
致 谢：在蜜环菌菌株采集的过程中得到李明文、李续尧等同行的大力帮助，在此一并致谢！
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