全 文 ：植 物 学 报 1 9 9 0, 3 2 ( l ) : 2 6一 3 -
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天麻原球茎生长发育与紫箕小菇及
蜜环菌的关系 *
徐锦堂 牟 春
(巾国医学科学院药用植物资源开发研究所 , 北京 1。。0 9 4、
摘 要
蜜环菌 ( 挂 r , i l l a r i。 , , I l e a F r . ) 以菌索形态侵染天麻 ( G a s t r o d` 。 。 l a : a B I · ) 种子发芽
的原球茎及营养繁殖茎 , 首先在皮层最内一层细胞形成菌丝通道和菌丝流 , 然后向内侵人大
型细胞 、 向外侵入皮层细胞 。 天麻在有性繁殖阶段 , 靠消化侵入种胚的紫其小菇等萌发菌获
得营养而发芽 ,无性繁殖阶段 ,营养繁殖茎消化蜜环菌才能正常生长 。
关键词 蜜环菌 ; 紫其小菇 ;天麻 ;原球茎
T H E R E L A T I O N B E T WE E N G R O W T H O F G A S T R O D I A
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由于天麻 ( G。 , 产口 d ia el 。 , 。 1B ) 种子萌发菌的分离获得川 ,并对其中最优良的 01 号
菌株— 紫其小菇 ( M 夕c诊二 。 。 : m洲 id : 口 aI L an g e ) 分类科属的鉴定 〔4 ,习 ,使多年来有关天麻种子是无菌萌发 〔2〕还是萌发与真菌有关31[ ;这些真 菌是蜜环菌 ( A , 。 il 。 : ia m 。“ 如 rF . )
本文于 1 9 8 8 年 1 2月收到 , 19 8 9 年 9 月收到修改稿。
* 本文照片由马钧同志协助拍照 , 特此致谢 !
l 期 徐锦堂等 : 夭麻原球茎生长发育与紫其小菇及蜜环菌的关系
{
还是其他真菌等一些见解得至。较明确的结论 。 紫其 : 、菇等萌发菌及蜜环菌先后感染 , 完
l 成天麻生活史 , 是天麻生长的主要特点之一 。 本文研究了天麻原球茎生长发育与紫箕小
菇及蜜环 菌的关系 。
材 料 和 方 法
用壳斗科 ( F a g a ce a e ) 植物的叶及枝 , 分别装瓶 ,灭菌后 , 叶接人紫其小菇 、 枝接入蜜
环菌菌种 , 在 25 ℃下培养 1个月左右 , 即可培养出紫箕小菇菌叶和蜜环菌菌枝 。 天麻种
子成熟后与菌叶拌合 , 播入穴中 , 上放长 30 一 60 C m 、 直径 3一 8 。 m 同种树种的树杆数
根 , 树杆间加人蜜环菌菌枝 , 用锯木屑加等体积的砂覆盖 ,浇足水分 , 每月抽样检查一次 ,
观察种子发芽情况 , 及发芽后的原球茎与蜜环菌建立营养关系后的生长发育情况 , 并取样
立即用 F A A 液固定 , 常规石腊切片 , 片厚 8 产m , 用番红 一固绿二重染色 。
结 果 分 析
(一 ) 天麻原球茎生长发育与紫箕小菇的营养关系
天麻种子靠同化侵人 胚细胞内的紫其小菇等一类真菌 , 获得营养而发芽。 原球茎尖
圆形气球状 , 下部尖端称原球柄 , 上部圆端称原球体 。 接紫箕小菇后萌发的原球茎 , 不论
是否与蜜环菌建立营养关系 , 也不需要通过低温处理 , 即可进行无性繁殖 。 原球茎顶端分
生细胞不断分裂 , 播后 ” 天左右 , 分化出第一片苞被片 (图版 I , 卫) , 相继分化出营养繁
殖茎 , 因其既是无性繁殖侧芽旺盛的分化和生长繁殖区 , 又有同化蜜环菌 、 合成和建造自
身营养物质的功能 , 故称营养繁殖茎 (简称营繁茎 ) 。 营养繁殖茎的顶端分化出初生小块
茎 , 侧芽和二级侧芽也逐渐分化生长出来 , 此期 , 在营养繁殖茎中 , 大型细胞和皮层细胞分
化明显 , 紫其小菇菌丝 , 由原球茎中明显地向边沿皮层最内一层细胞侵染 , 菌丝被天麻皮
层细胞形成的泡囊包围 、 分解 , 形成菌丝结集细胞执川 ,进一步脱壁 、 分解 、消化 。 一些脱壁
解体的菌丝段 , 由菌丝结集细胞 , 向内侵人大型细胞 (图版 l , 2 ) , 大型细胞核崩解 , 多塘
颗粒逐渐消失 , 有些细胞可出现更新核 (图版 I , 3 ) , 菌丝被最终消化 、 吸收 ; 向外侵入邻
近的皮层细胞 , 形成新的菌丝结集细胞 。 从纵切面看 , 最外 1一 3 层看不到侵人的菌丝 , 向
内 1一 2 层为菌丝结集细胞层 , 纵切面呈 “ V ” 字形排列 (图版 I , 4 ) , 再内为大型细胞层 。
如果将发芽的原球茎与用紫其小菇培养的菌叶分开 ,切断紫其小菇的外源营养源 , 原球茎
也因得不到营养供给而停止生长 〔6] , 从而证明天麻种子萌发及早期原球茎生长 、 分化出营
养繁殖茎 , 都靠消化侵人胚细胞的紫其小菇获得营养。 此期 , 紫其小菇等萌发菌所供给的
营养 , 已远远不能满足天麻无性 繁殖生长的需求 ,如末能和蜜环菌建立营养关系 , 营养繁
殖茎细长 , 最长者可达 4一 5 c m , 直径 0 . 1一 0 . 1 5 c m (图 I A ) , 初生的小块茎也极小 , 越
冬期大量未被蜜环菌侵染的个体 , 由于饥饿而夭亡。 因此 , 天麻种子萌发后 , 进行无性繁
殖 ,就需要消化蜜环菌获得营养 , 蜜环菌逐渐代替 了紫箕小菇成为天麻的异养营养源 。天 ·
麻种子发芽的原球茎数量虽多 , 但体积小 , 和蜜环菌妾触的机率也少 , 只有少数原球茎及 、
其生长出的营养繁殖茎 ,能与蜜环菌建立营养关系茁壮成长 (图 1 , B ) 。 蜜环菌主要侵染
部位是营养繁殖茎 , 一也有个别原球茎被蜜环菌侵染 , 此期 ,能否接上蜜环菌 、 接 菌的早晚 ,
对天麻产量高低至关重要。 如果原球茎或开始分化出的营养繁殖茎早期接上蜜环崔 ) , 则
` 。 植 叨 字 很 23 卷
. , . . . . . . . . . . . . . .
图 l 原球茎灼窦长与森环菌的关系
A
. 未接蜜 环菌 B , 早期接上蜜环菌 跳 . 火姐状营繁茎 C . 晚期接菌 (上部〕
.D 晚期烤献下部:.) 件 蜜砰菌索
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可观察到营养繁殖茎短 (一般长 0 . ,一 1 c m ) 而粗 (直径 0 . 15 一 0 . 2 c m ) , 顶端与新生块茎
接触的一节营养繁殖茎加粗呈火炬状 (图 1 , aB 矢当年初生和侧生的小块茎 , 长可达 3一 6
c m
, 直径 L S一 2 c m , `重 5一 8 9 , 达到正常移栽白麻的大小 (图版 l , 5 ) 。 接蜜环菌晚的
个体 , 如果在营养繁殖茎下部接菌 , 初生和侧生的块茎都可长大 (图 l , D ) , 在营养繁殖
茎 上部接菌 , 只有接菌点上下的侧芽与顶芽可逐渐长大 , 下部侧芽因得不到营养而夭亡
(图 l , C ) 。 早期与晚期接菌 , 新生麻的大小 、营养繁殖茎的长短 、 和顶端一节是否呈火炬
状 , 是明显的区别点。 不同萌发菌菌株所提供的营养 , 对种子发芽率 、 原球茎及营养繁殖
茎的生长 , 都有很大差异 。 如接紫其小菇与京陕 8 0 7~ O , .号菌株的天麻种子 , 播后 ” 天 ,
发芽率分别为 21 . 53 外和 1 、 4多 , 在未被蜜环菌侵染的情况下 , 原球茎的大小为 6 . 56 x 1 . 26
m m 及 o . g x o . 7 6 m m , 由于接 紫其小菇萌发的原球茎 ,发芽率高数量多 , 生长速度快 , 原
球茎及营繁茎粗壮个体大 ,与蜜环菌接触并被侵染的机率就高 ,播后 5 个多月收获 , 穴产
白 、米麻 17 0 09 , 而接 “ 京陕 8 0 7一 05 号 ” 菌的穴 ,仅产 10 0 仑。 ` 因此 , 目前筛选出的萌发菌 ,
紫其小菇是其中最优良的一种 。
蜜环菌侵人后 , 逐渐取代了萌发菌供给天麻营养 , 完成了两种菌营养关系的交替 , 并
向周围细胞蔓延 , 逐渐与早已侵人的萌发菌接触 , 此期萌发菌与蜜环菌同时存在于同一个
营养繁殖茎中 , 从纵切面看 , 紫箕小菇分布在原球柄和原球体细胞中 , 而蜜环菌多分布在
上部主 、 侧芽的营养繁殖茎中 , 其菌丝结集细胞形态迥然不同 , 蜜环菌丝结分布密 , 染成蓝
色 (图版 I , 6 ; 图版 n , 2 4 ) , 紫其小菇菌丝结分布稀 ,染成红色 (图版 I , 6 ; 图版 n , 2 3 ) ,
当两种菌侵染快接触时 ,都停止扩散 , 互相排斥 , 中间常有无菌丝的细胞间隔 (图版 I , 6 ) ,
尚未观察到蜜环菌与紫其小菇在同一个细胞中存在的现象。
徐锦堂等 : 夭麻原球茎生长发育与紫其小菇及蜜环菌的关系
(二 ) 原球茎的生长发育与蜜环菌的关系
1
. 营养繁殖茎形态解剖 从横切面看 ,营养繁殖茎最外 l一 2 层细胞为表皮层 , 其内
4一 6层为皮层细胞 , 皮层细胞最内一层细胞 , 从解剖位置看 ,似内皮层 , 在这层细胞内 , 有
一层体形较大 、 排列整齐的细胞 , 与其他皮层细胞有明显的区别 , 有报道认为其为拟 内
皮层 〔2J , 为了叙述方便犷把这两层细胞暂称易染菌层及大型细胞层。 中心为初生维管束区
(图版 I , 7 ) 。
2 蜜环菌索的形态结构及其对营养繁殖茎的侵染 蜜环菌以菌索形态侵染 营 繁 茎 。
菌索最外一层为菌丝组成的坚韧的鞘 , 鞘内为菌索皮层 , 皮层与鞘之间有层膜 , 腔内充 满
疏松的菌丝 (图版 I , 8 ) 。 蜜环菌索与营养繁殖茎接触后 , 分解出水解酶类溶解了菌索的
外鞘 , 菌索多点突出 , 侵人营养繁殖茎的表皮和皮层最外几层细胞 , 直达皮层内易染菌层
细胞 (图版 I , 7 、 9 ) , 在这层细 厄内蔓延并完全破坏了这层细胞的结构 , 形成菌丝通道 ,大
型细胞和皮层细胞受到明显的挤压 。 在侵人的过程中 , 菌索皮层逐渐被溶解 , 最后只留一
层膜包着菌丝 , 仍沿着易染菌层细胞壁的轨迹 向前侵染 (图版 1 , 7 ) , 当菌丝突破菌膜后 , 形
成菌丝流 , 失去了菌索的完整形态 , 在易染菌层细胞中穿越 , 易染菌层细胞的壁虽较完整 ,
但细胞内其他结构都被菌丝消化掉 (图版 I , 7 ) 。 菌丝沿着易染菌层细胞壁的纹孔蔓延 ,
一直可延到侧芽营养繁殖茎中 , 在其侵染的最前端 , 可看到菌丝穿过完整的易染菌层细胞
向前侵染 (图版 I , 10 ) 。 菌丝流只在营繁茎中易染菌层细胞内穿越 , 并不断出现不染菌的
完整生活细胞间隔 (图版 H , 1 1) , 有利于营养传递 。 菌丝流中的菌丝有明显的方向性 。 `
蜜环菌的侵染过程 , 并不是很规则的 , 有时蜜环菌索侵入营繁茎表皮和皮层 , 菌索鞘
和节索皮层很快被溶解 , 菌丝突破菌膜穿过营繁茎皮层细胞 ,不形成菌丝通道 , 直达易染
菌层形成菌丝流 , 向周围侵染蔓延 (图版 H , 1 2 ) 。
3
. 营养繁殖茎消化蜜环菌的过程 天麻营繁茎消化蜜环菌的过程比较复杂 , 并非以
一种固定的模式完成 。 蜜环菌突破膜侵人易染菌层 ,形成菌丝流 , 这时蜜环菌侵染是主动
的 ,其主要营养来源于菌枝和菌材 , 同时也以天麻细胞的原生质为营养 ,生长繁殖 , 继续向
四周侵染 , 易染菌层细胞核崩解 , 细胞质也被蜜环菌消化 、 吸收 、利用 。与此同时 , 在一些易
染菌层细胞中 , 蜜环菌 一也逐渐被细胞的原生质及其形成的泡囊包围 、 分切 、 消化 。 在一些
切片中看到 ,菌丝在一个细胞中 ,一半仍保持菌丝形态 ,一半被泡囊包围 , 成菌丝结 。 蜜环
菌丝及被分切消化的碎段 , 通过细胞纹孔 , 由菌丝流中向内进人大型细胞 (图版 H , 1 8) ,
向外侵入皮层细胞 ,被侵入的细胞的细胞壁 , 出现乳头状突起 (图版 H , 1 3 、 14 、 巧 ) , 乳突
在天麻属其他种的菌根皮层中也可观察到 t , ,81 , 菌丝突破乳突进人大型细胞和皮层细胞 ,
这些细胞都有消化蜜环菌的能力 。 蜜环菌丝侵入相邻的皮层细胞后 , 营繁茎皮层细胞核
变大 ,最后崩解 , 菌丝被细胞原生质产生的泡囊包围 、 扭曲盘绕成菌丝结 (图版 I , 6 ; 图版
1
, 15 )
, 逐渐将菌丝分切成碎段消化 、吸收 ;有时将初步消化的菌丝碎段排人大型细胞 , 完
成最终消化和吸收 , 有时这些菌丝结可冲破皮层细胞的壁 ,进入相邻的皮层细胞内 (图版
H , 16 )
。 菌索侵人皮层后 , 也可突破膜 , 直接侵人大型细胞 (图版 H , 17 ) 。 菌丝 由菌丝流
中侵人大型细胞 ,有时可形成明显的丝状流 (图版 H , 18 ) 。 大型细胞染菌后 ,体积增大 , 多
糖颗粒消失 ,细胞核扩大 ,最后崩解 ,放 出核物质 , 出现多瓣的更新核 (图版 H , 13 、 1 7、 1 8 ) ,
多枚核仁分布在每个瓣中 ,细胞高度液泡化 ,菌丝或菌丝碎段被液泡吞噬分解消化 , 未观
3 0 植 物 学 报 犯 卷
察到有菌丝结出现 , 同时也未看到菌丝由大型细胞再侵染邻近细胞的现象 ,这说明在大型
细胞中 , 蜜环菌被最终消化吸收 , 并合成建造自身所需营养 , 有生命力的菌丝不复存在 。
讨 论
(一 ) 近年一些报道认为 ,蜜环菌在皮层细胞内被分切 、 消化 , 进人大型细胞为失去
结构的物质流 〔l] , 或为生活的菌丝残体 , 大型细胞最主要的生理功能是合成为主 、 消化为
次 〔2J 。 我们并不排除这种消化蜜环菌的形式存在 , 但其观察材料多为多代无性繁殖的材
料 。 我们从天麻种子发芽原球茎无性繁殖的营繁茎中观察到 ,天麻消化蜜环菌的过程 ,并
不严格按照上述形式进行 ,蜜环菌由菌丝流中可直接侵人大型细胞 , 特别是在菌索侵人点
常可明显看到直接侵入蜜环菌的大型细胞 ,这种侵染方式还可通过电镜进一步观察研究 。
(二 ) K su a on ( 19 1 1) 观察到蜜环菌侵人天麻后 , 天麻细胞核畸变产生畸形核10L ) 。 近
年研究认为由于细胞内代谢活动旺盛 , 在天麻大型细胞内产生更新核 2IJ 。 据我们对原球
茎分化生长的营繁茎观察 ,不只是在大型细胞中形成更新核 ,蜜环菌侵人营繁茎后 , 在一
些初期被侵人菌及还未侵人菌的皮层细胞 (图版 n , 19 ) , 甚至在中柱层 、 及中心初生维
管束区 (图版 n , 2 0 、 21 、 2 2 ) , 都可观察到细胞核产生变异 。 因此 ,我们认为 ,天麻消化蜜
环菌后 , 营养不断积累 ,不仅大型细胞 、一些皮层 、 中柱层的细胞 , 获得丰富的营养供给 ,代
谢活动旺盛 ,细胞核也会 出现变化 , 产生更新核 。
参 考 文 献
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、 图 版 说 明
图 版 l
1
. 原球茎分化出第一片苞被片。 义 2 50 2 . 紫其小菇由菌丝结集 细胞 (a ) 侵人大型细胞 ( b ) 。 细胞核已崩解
(
`
)
、 紫其小菇侵人点 (箭头 ) 。 只 50 0 3 .被紫其小菇侵染的大型细胞的核崩解 ,产生更新核 d( ) , 有的更新核具双
核仁 。 只 , 0 4 .紫箕小菇在原球茎纵剖面中呈 “ v ” 字形排列。 丫 2 , 。 5 .播后半年一粒天麻种子发芽生长的一
丛初生块茎 (白麻和米麻 ) 。 只 0 . , 6 .紫其小菇和蜜环菌侵人同一个营养繁殖茎不同的细胞中 , 中间有无菌的细胞
l3
1期 徐锦堂等 :夭麻原球茎生长发育与紫其小菇及蜜环菌的关系
朴 )相隔 。 蜜环菌丝结集细胞 ( e )。 义 , 0 7 . 蜜环菌侵染营养繁殖茎横切面全貌 。 皮层 ( g ) 、 易染菌层 ( h ) 、 大
型细胞层 ( i) 、 中柱层 ( )j 、 初生维管束区 ( k ) 、 菌丝通道 ( 1) 、 菌丝流 ( m ) 、 膜 (箭头 )。 又 1 25 8 .菌索纵切
面。 菌索鞘 ( n )、 菌索皮层 ( o) 、 腔内菌丝 ( p ) 、 膜 (箭头 ) 。 X 2 50 , . 蜜环菌侵人营繁茎后 , 外鞘被溶解 , 直 达易
染菌层 。 蜜环菌侵人点 ( q ) 。 又 125 10 蜜环菌丝穿过完整灼易染菌层细胞 。 X , 0
l图
1 .1 易染菌层生活细胞间隔 。 X 2 50 12 .蜜环菌侵人营繁茎 ,未形成菌丝通道 ,直接进人易染菌层 , 形成菌丝流 。
x 25 o 13
. 被蜜环菌侵人的大型细胞壁 , 产生乳头状突起 (箭头 ) 、 菌丝突破乳突 ( r ) 。 又 12 5 1 .4 图 13 放大 。 火
1 2 5。 巧 ·被蜜环菌侵人的皮层细 胞壁产生乳头状突起 (箭头 ) 。 又知。 1 6 . 菌丝结突破细胞壁 , 侵人相邻的皮层细
胞。 X 12 5 O 17 .蜜环菌丝由菌丝通道 口 ) 直接侵人大型细胞 ( i) 。 又 12 5 0 18 .菌丝侵入大型细胞产生丝状流 。 更 .
新核 ( : ) 。 又 1 2 5 0 19 . 蜜环菌还未侵人该皮层细胞前 , 细胞核产生变异 (箭头 ) 。 X 50 0 20 . 中柱层细胞核产生变
异 。 x 1 25 0 2 1 . 初生维管束区细胞核产生变异 。 火 25 0 2 . 21 图放大 。 火 12 5 0 23 . 紫其小菇菌丝结集细胞 ( a ) 。
x 1 2 5 0 24
· 蜜环菌菌丝结集细胞 ( 。 )。 火 1 2 5。
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C e l l s p e n e r r a t e d b y M
o ` m 名` 九 d i c o l a d i s t r i b u t i n g a s
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V
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s h a p e i n l o n g i t u di n a l s
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o n o f G
. 亡 l a t a
p r o t o e o r m
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X 2 5 0 F ig
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o r m c l u s t e r s o f p r im
a r y g r o w t h f
r o m a s e e d g
e r m i n
a t e d a f t e r s o w i n g
o f a h a l f y
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. 广 l a 艺a o f m i d d l e s i z e a n d s tn a l l G
、
e l a 忿a i n t h e sh a p e o f g r a i n
.
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.弓 F i g . 6 . M . o ` m u ” d i e o l a a n d
A
. 二 。 l l o a p e n e t r a t e d e o r t i e a l e e l l s o f , h e v e g e t a t i v e m u l t ip l i c a e d c o r m , b e t w e e n r h e s e c e l l s a r e i n t e r v a l 。 e l l s ( f )
n o t i n f e o r e d b 夕 f u n g i 、 e . s h o w i n g r h e e e l l s o f A . 份 。 l l e a w i t l l h y p h a l e o i l s . X 50 0 F ig . 7 . T h o f u l l v i e w ( c r o s s
s o c t i o n )
o f A
. 二 e l l e 。 p e n e t r a t e d v e g e t a t i v e m u i r i p l i e a t e d 。 o r m , 9 . t h e e o r t e x o f v e g e t a t i v e m u l t i p l i e a t e d e o rm
,
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o o r r i e a l e e l l
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e r o f l a r g e e e l l s i n G
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e o r t e x , 亏. e e n t r a l e 夕l i n d e r i n
C
· 亡 Ia t a , k p r i m a 丁v v e s c u l a r bu n d l e
,
1 p a t b r o a d f o
r h y ph a l p a s s i n g
, m
.
h y p h a l f l o w
, a r r o w s h o w i n g t h e
` n n e r m e m b r a n e o f A . 解 己 11亡 a r h i z o m o r p h . 又 12 , Fi g . 8 . L o n g i t u d i n砚 1 s e e r i o n o f A . 解 “ l e a r hi z o m o r p h ,
s }
一o w i n g s h e l l o f r h i z o m o r p h
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e o r t e x o f r h i
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, a r r o w sh
o w i n g t h
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m e m b r a n e o f
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z o m o r p卜. X Z , 0 F i g Q . O u t s i d e s h e l l o f A . 份 尸 l l o a r h i z o m o r p h w a s d e e o m p o s e d w h e n A . 切 e l l己 a
p e n e t r a t e d
v e g e t a * i
v e m
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l t ip l i c a r c d e o
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e h y p h a
e p e n e t r a t e d t l
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e e t e d e a s i ly b y f u n g i
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t h e p o i n t
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i n v a d
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d by A
. 从 亡11亡a . X 1 2 5 F i g . 1 0 . A . 脚 e l l e a 人夕P人a 尸 p a s s i n g t h r o u g h t h e l a y e r i n v a d e d e a s i l y b y f u n g i . x 5 0 0
P l a t e 11
F i g
.
1 1
.
C e l l s n o t p e n e t r a t e d b y A
. 优 e l l e a a s p a s s a g e c e l l s i n t五e l a y e r s i n f e c t e d e a s i l y b y f u n g i . x 2 5 0
T ig
.
I Z
.
A 们 e l l亡 a i n v a d ed t h e v e g e t a t i v e m u i r i p l i c a t e d c o r m , w i t h ou t f o r叨 i n g p a t h f o r h y p h a e e n t r a n e e · i n s t e a d ,
五y p l、 a e d i r e c t l y e n t e r e d t il e e e l l l a y e r s i n 〔e c t e d e a s i l y b y fu n g i a n d f o r m e d h y p h a l f l o w . x 2 5 0 F i g . 13 . p a p i l l a e
,叭 e r e p r o d u e e d i n r } l e l a r g e e e l l w a l l s o f G
.
e l a z a e o r t e x a s A
. 功 e l l o a p e n e t r a t e d i n t o i t s e o r t e x , r . s h ow i n g h y p h a l
f r ag m
e n t e n r e r t h
。 l a r g e e e l l : t h r o u g h p a p i l l a e (
a r r o w c d )
.
X 12 5 F i g
.
14
.
E n !
a r g e d p o r t i o n
s o f F ig
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13
.
x 1 2 , 0 F i g
.
15
.
P a p i l l a
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a r r o w e d ) f
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d a f t e
r p e n e : r a t i o n o f A
.
o e l l。口 i n t o 。 o r r i c a l e e l l s o f ` . e l a t a . x 5 00 F ig . 16 . H y帅 a l
` 0 11 o x t r u d e d f r o m o n。 t h e e o r r i c a l e e l l w a l ] a n d e n t e r e d t h e a d ia e
o n t e o r t i e a l e e l l
. 火 1 2 50 F i g . 1 7 . A . 仍讨 l亡 a
胖 n e t r a r e d d i r e e t l y i n L。 t h e I a r g e e e l l s (i ) : h r o u g h ! 、 y p h ` 1 p a t h r o a d ( l) . x 1 25 0 F ig . 1 8 . H y p h a e p e n e t r a t e d t h e
c e l l s a n d
be f o
r e 才 .
b e e a
n l e f i l i f o r m f l o w
, 5
.
s ho钊 j上, 乙 「e n e w e d n u e l e u s . x 12 50 F ig . 19 . oC r t i e a l n u c l e i s h o w e d v a r i a -
邢 公11心a
, . r i a t i o n 义 12 , 0 F i g
p e n e t r a r e d t h e e o
r t e x o f
2 1
.
V a r i
a t i o n s i n N
u e l e i
黑l 2 1 X 12 5 0 F ig . 2 3 . C o r t i e a l e e l l s (a )e o l l s ( e ) p e r m e a t e d w i t il h y Ph a l c o i l s
G
.
o l a t a
. 父 50 0 F ig . 2 0 . N u e l e i o f c e n t r a l e ly i n d e r l a了e r s a p P e a r e d
o f p r i m
a r v e s e u l a r b u n d l e
z o n e
.
x 2 50 F i g
.
2 2
.
E n l a r g e d p o r t i o “
p e r m
e a t e d w i t h il v p h a l e o i l s o f M
.
0 5协 “ ” d i c o l a 火 12 50 F i g . 2峪-
o f A
. 们 e l l e a . K 12 50 .