全 文 ：收稿日期:2001-07-16;修订日期:2002-09-30
基金项目:国家自然科学基金重大项目(39893360)
作者简介:王孝民(1975—),男 ,山东省莒县人;硕士;现从事植物保护生物学研究
通讯作者:郭友好
研究简报
微齿眼子菜瘦果萌发特性的初步研究
王孝民　孙士国　郭友好
(武汉大学生命科学学院 ,武汉　430072)
A PRIMARY STUDYOF GERMINATION CHARACTERISTICOF
POTAMOGETON MAACKIANUS
WANG Xiao-min , SUN Shi-guo and GUO You-hao
(School of life sciences , Wuhan University , Wuhan　430072)
关键词:微齿眼子菜;瘦果;幼苗;内果皮;层积;水深
Key words:Potamogeton maackianus;Achence;Seedling;Endocarp;Stratification;Water depth
中图分类号:Q948.8　　文献标识码:A　　文章编号:1000-3207(2003)01-0095-003
　　微齿眼子菜(Potamogeton maackianus A.Benn)是眼子菜
科一种多年生的沉水植物[ 1] ,是长江中下游草型湖泊的优势
种和常见种 ,在水体生态系统及渔业活动中有重要作用[ 2] 。
近年来 , 微齿眼子菜在其自然分布区内许多湖泊中大量衰
退 ,甚至在一些湖泊(如东湖)中绝迹。已有生态学方面的工
作表明 , 微齿眼子菜自然群体的衰退与人为干扰 、鱼类过量
放养 、水体富营养化等环境因素有关[ 2 , 3] 。微齿眼子菜结实
量大 ,但幼苗更新很少见[ 4] 。幼苗更新可能是限制有性繁殖
成功的关键 ,但有关微齿眼子菜瘦果繁殖特性的研究尚无报
道。本文将对微齿眼子菜瘦果萌发特点与幼苗存活进行研
究 ,以探讨幼苗更新的限制因素 , 揭示其生活史策略 , 探讨种
群衰退的可能原因。
1　材料及方法
1.1　瘦果来源及吸水曲线　1999年 6月于湖北省木兰湖取
成熟瘦果。取饱满瘦果与湿砂(1∶3)混合后分别于 4℃、15℃
以及30℃保存备用。取刚采回的瘦果 300粒 , 25℃烘箱内烘
干至重量不再减轻为止。分成两组:一组去除内果皮上的中
脊 ,露出胚;另一组作为对照。 每组 3 个重复 , 每个重复 50
粒。在实验室常温条件下 ,每隔 6h取出瘦果,用吸水纸吸干, 于
电子秤(0.01g)上称重,共 6次。描绘吸水曲线。
1.2　瘦果呼吸实验 　(1)取刚采回的瘦果 300 粒 , 分成两
组 ,一组去中脊 , 露出胚;另一组作对照。每组 3 个重复 , 每
个重复 50 粒;(2)15℃与 4℃层积的瘦果保存两个月后 , 各 3
个重复 , 每重复 50粒 , 进行呼吸对比实验。实验前将层积的
瘦果包于尼龙网中并浸入水中 24h , 使瘦果充分吸水。呼吸
实验的方法采用小篮子法[ 5] , 每隔 2h记录一次 , (1)共 6 次 ,
(2)共 5 次。
1.3　人工控制条件下的瘦果萌发　(1)取刚采回的瘦果 , 经
次氯酸钠(2%)消毒后 , 去除中脊;完整瘦果做对照。各 3 个
重复 , 每重复 50 粒;(2)瘦果层积处理(4℃)两个月后 , 消毒
后去除中脊;完整瘦果做对照。各 3 个重复 , 每重复 50 粒。
(3)取 15℃和 4℃层积两个月的瘦果各 3 个重复 , 每重复 50
粒 ,用次氯酸钠(2%)消毒。 以上瘦果放于有水培养皿中萌
发 ,每 5d记录一次 , 共 6次。以上 1.2 中呼吸实验及 1.3中的
萌发实验均在25±1℃光照培养箱内进行。
1.4　模拟自然条件的萌发 　2000 年 4—7 月在武汉大学实
验水池内设 5个水深度梯度 , 5cm , 40cm , 80cm , 120cm , 160cm ,
水深度相应的平均每天(8∶00—19∶00)的日照辐射用 LI-189
量子辐射仪测定(LI-COR公司)。每个梯度4 个重复 , 每个重
复 50 粒瘦果(放于盛水烧杯 4℃冰箱保存 8个月后),于水池
内吊盆中萌发 , 萌发后隔 10d 统计一次萌发数 、幼苗成活率 ,
共 6 次。
2　结果
2.1　瘦果的生理
2.1.1　瘦果去中脊与完整瘦果吸水百分率　瘦果吸水实验
第 27卷　第 1 期 水 生 生 物 学 报 Vol.27 , No .1
2 0 0 3 年 1 月 ACTA HYDROBIOLOGICA SINICA Jan ., 2 0 0 3　
表明 ,完整瘦果和去中脊瘦果的吸水百分率都超过 50%, 两
者吸水曲线基本相同 , 并且在短时间内达到饱和(图 1), 完
整瘦果的吸水迅速 ,表明瘦果的萌发障碍不是由果皮的透水
性障碍引起的。
2.1.2　完整瘦果和去中脊瘦果的呼吸速率对比　瘦果去除
内果皮的中脊后 ,呼吸速率和完整瘦果相比 , 速率很快升高 ,
远远高于完整瘦果(图 2), 表明果皮具有透气性障碍 , 导致
胚得不到足够的氧气而使胚进行强迫性休眠。
图 1　不同处理对瘦果吸水的影响
Fig.1　Influence of different treatments on water absorption of achenes
—◎—去中脊瘦果;—○—完整瘦果
图 2　不同处理对瘦果呼吸速率的影响
Fig.2　Influence of different treatments on respiration rate of achenes
—◎—去中脊瘦果;—○—完整瘦果
2.1.3　高温 、低温处理对瘦果呼吸速率的影响　高温 30℃
保存两个月后 ,瘦果全部腐烂。15℃和低温 4℃层积两个月
后 ,进行呼吸速率实验表明 , 15℃层积瘦果的呼吸速率远远
低于 4℃层积瘦果 , 而且从呼吸速率曲线上看 , 4℃保存瘦果
的曲线变化明显 , 而 15℃保存的瘦果的呼吸速率曲线变化
不明显(图 3)。
2.2　瘦果萌发率的影响因素
刚采回的瘦果无论去中脊还是完整的瘦果在培养箱中
一个月都不萌发 ,表明胚具有后熟作用。经低温 4℃层积的
瘦果去中脊后 , 5—6d 后即迅速萌发 , 萌发率为 22.37%, 更
能说明胚有后熟作用 ,而层积后完整瘦果在 5—6d内不能萌
发。层积温度不同(15℃和 4℃), 瘦果萌发率也不同。 15℃
层积瘦果萌发率为 8.25%, 而 4℃层积瘦果萌发率是
22.37%, 4℃层积瘦果萌发率远远高于 15℃层积瘦果的萌发
率。
2.3　水位对瘦果萌发及幼苗成活率影响
2.3.1　水深梯度对瘦果萌发的影响 　不同的水深条件下 ,
瘦果的萌发率没有明显的差异(表 1 , p>0.05),显示水深梯
图 3　不同层积温度对瘦果呼吸速率的影响
Fig.3　Influence of different storage temperature on respiration of achenes
—○—15℃层积;—■—4℃层积
度不是瘦果萌发的限制条件 , 但瘦果在模拟自然条件的萌发
需较长的时间(>60d),才缓慢萌发。
2.3.2　水深梯度对幼苗成活率影响　水深梯度对幼苗成活
率有显著的影响(p<0.05)。 随水深度增加 , 日照辐射随水
深增加而减小 , 幼苗成活逐渐降低(表 1)。这种现象可能是
瘦果萌发后 , 在真叶未展开 、不定根产生前 , 由于光照不足 ,
光合作用效率低 , 幼苗得不到充足的养分而死亡 ,随水深梯
度增加 , 日照辐射越小 ,死亡率愈高。
3　讨论
微齿眼子菜果皮的透气性障碍与胚的后熟作用是影响
瘦果萌发的重要因素 。实验表明果皮的作用在于阻碍气体
的渗透 , 但不阻碍水分的透过。由于胚得不到发芽所需的氧
气 ,而使瘦果强迫性休眠。去中脊后 ,萌发率极高 、呼吸速率
上升即证明了这一点。一般认为 , 眼子菜科植物瘦果萌发实
验时 , 保持水清洁 ,瘦果不萌发;如果不换水微生物繁殖 , 果
皮发酵降解 , 瘦果萌发[ 6] 。由于大多数眼子菜科植物瘦果都
有革质的外果皮与骨质的内果皮 , 所以内果皮可能是瘦果萌
发的限制条件。 Van Wijk[ 7]也发现篦齿眼子菜的内果皮是限
制其瘦果萌发的关键因素 , 去除内果皮可显著提高瘦果的萌
发率。低温 4℃层积使胚完成后熟作用 ,并改善了果皮的通
气条件 ,从而促进了瘦果的呼吸作用 , 促进了胚根和胚芽的
生长[ 6] 。 Van Wijk[ 7]发现低温层积显著提高了篦齿眼子菜的
瘦果萌发率。 萌发在 25℃进行 , 这一温度接近江汉湖群五
月份到九月份的湖泊水体温度 , 以探讨瘦果在接近自然条件
的萌发特性。
自然条件下 ,微齿眼子菜结实量极大[ 4] 。可见 , 结实率
不是限制其有性生殖的一个关键环节。水深梯度对瘦果萌
发率和幼苗成活率的影响实验中 , 水深不是限制瘦果萌发率
的因素 ,而是限制幼苗成活的因素 , 也是微齿眼子菜幼苗更
新过程中一个关键因素。随水深度增加 , 光照减弱 , 幼苗真
叶形成 、不定根产生前 ,由于光合作用不足 , 导致营养缺乏而
死亡 , 随水深增加 ,成活率越低。 自然条件下微齿眼子菜大
量结实 ,而幼苗很少 ,营养体形成的冠层引起营养和光照的
竞争 ,从而限制了幼苗生长 ,即使果皮可能经较长时间降解
及胚完成后熟作用而萌发 , 幼苗成活率可能极低或不能成
活 , Van Wijk[ 7] 认为篦齿眼子菜的幼苗能长成成熟个体取决
于幼苗所处地点植被的情况。本研究结果也表明 ,微齿眼子
96　 水　　生　　生　　物　　学　　报 27卷
表 1　水深度对微齿眼子菜瘦果萌发和幼苗成活的影响
Tab.1　Influence of water depths on achene germination and seedling survival(Means±SE)
水深度 Water depth(m) 日照辐射 PFD(μmolm-2s-1) 瘦果萌发率 Germination rate(%) 幼苗成活率 Seedling survival rate(%)
0.05 1956 22.15±1.21 15.63±1.22
0.4 1630 21.91±1.38 12.42±1.14
0.8 1279 22.32±0.99 11.81±0.94
1.2 987 22.41±1.41 9.67±1.67
1.6 624 21.32±1.01 8.14±1.93
菜完全具有在沿湖岸浅水 、植被稀疏的地点 , 通过瘦果产生
幼苗进而长成成熟个体的较大潜力。尽管 Waisel等[ 8] 认为
眼子菜科植物瘦果萌发率很低 , 但 Haag[ 9] 在野外发现了相
当数量的篦齿眼子菜幼苗 ,虽然他们没有提供有关萌发率的
资料。
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1期 王孝民等:微齿眼子菜瘦果萌发特性的初步研究 97