全 文 ：文章编号:1000-694X(2008)06-1136-09
白榆 、新疆杨液流动态比较研究
收稿日期:2008-03-05;改回日期:2008-05-28
基金项目:“十一五”国家科技支撑计划专题———沙区人居环境安全保障技术研究(2006BAD26B0301)共同资助
作者简介:段玉玺(1964—),男 ,内蒙古人准格尔旗人 ,副研究员 ,博士生 ,研究方向:林业生态工程。 Emai l:du anyx6410@yahoo.com.cn
＊通讯作者:贺康宁(Email:hkn@bjfu.edu.cn)
段玉玺1 , 2 , 秦 景1 , 贺康宁1＊ , 张进虎1 , 赵 奎1 , 孙 毅1
(1.北京林业大学水土保持学院 , 教育部水土保持与荒漠化防治重点实验室 , 北京 100083;2.内蒙古林业科学研究院 , 内
蒙古 呼和浩特 010010)
摘 要:运用 Granier 热扩散式探针(TDP)法对宁夏河东沙地主要乔木树种白榆(U lmus p umila)和新疆杨
(Populus alba)夏初边材液流变化规律进行连续观测。利用自动气象站对周围气象因子如太阳辐射(R s)、空气温
度(Ta)、空气相对湿度(RH)和风速(W s)进行同步观测 ,并对气象因子与白榆 、新疆杨边材液流通量(F s)的相关性
进行分析。结果表明:①白榆 、新疆杨边材液流速率(V s)变化规律存在显著差异 , 白榆 V s主体表现为窄小双峰型 ,
新疆杨 V s主体表现为宽峰波动型;白榆日间液流启动时间较新疆杨提前 0.0～ 0.8 h , 峰值出现时间推迟 0.0 ～ 2.0
h , 峰值持续时间较新疆杨缩短 2.5 ～ 6.7 h ,液流消退时间提前 0.0 ～ 2.5 h。 ②白榆边材液流通量(F s)仅为 0.50
kg · h -1 ,而新疆杨高达 1.25 kg · h-1 , 为白榆的 2.5 倍;白榆日耗水量(W)在 8.81 ～ 17.73 kg · d-1之间 , 而新疆
杨 W 在 22.82 ～ 34.06 kg · d-1之间。 ③白榆 、新疆杨在夜间保持一定的液流量以补充白天所耗水分 , 夜间水分补
充量对各自日耗水量的贡献相近 ,为 8%左右。 ④白榆 、新疆杨 F s与气象因子关系密切 ,但气象因子的作用过程表
现复杂。复相关分析表明:白榆 、新疆杨 F s与 R s 、T a 、W s之间呈极显著正相关 , 与相对湿度 RH 呈极显著负相关 ,
按相关程度排序为:R s >RH>Ta >W s 。
关键词:热扩式探针法;边材液流;气象因子;白榆;新疆杨
中图分类号:Q948.1 文献标识码:A
干旱 、半干旱地区造林与林分经营的关键是水
分环境容量问题 ,即要保证林分在整个生长发育阶
段林地水量收支达到平衡[ 1] 。其中 ,林木蒸腾耗水
规律的研究是该问题的核心所在 ,也是森林生态和
森林培育的理论基础 。传统的林木个体与群体耗水
计算方法普遍存在着精度偏低和描述能力不足的问
题。G ranie r[ 2-3] 根据双热电偶检测热耗散原理开
发出热扩散式液流探针(the rmal dissipation probe ,
TDP),实现了连续或任意时间间隔树木边材液流
速率的测定 ,能够动态地掌握整株树木的蒸腾耗水
规律 ,并揭示其生态 、生理作用机制[ 4-5] 。近年来 ,
国际上已广泛运用 TDP 法进行了乔木蒸腾耗水的
测定[ 6] ;我国的一些学者也运用了 TDP 法分别研究
了在不同生物气候区生长的沙枣(E laeagnus
angusti folia L .)[ 7] 和胡杨(Populus euphratica
O liv .)[ 8-9] 、小美旱杨(Populus populars)[ 10] 和樟
子 松 (Pinus sy lvestris )[ 11] 、 油 松 (P inus
tabulae formis)和栓皮栎(Quercus variabi l i)[ 12] 及
元宝枫(Acer truncatum Bunge.)[ 13] 、马占相思树
(Acacia mangium)[ 14-15 ] 等特有树种或主要造林树
种的蒸腾耗水特性 。然而 ,运用 TDP 法对干旱 、半
干旱地区比较常见的乔木树种白榆和新疆杨蒸腾耗
水规律的研究却鲜有报道。
笔者利用基于热扩散原理的 EC-SF 茎流系统
及 Vantage Pro.2 便携式全自动气象站 ,首次对宁
夏河东沙地(盐池)主要乔木造林树种白榆(U.
pumila)和新疆杨(P.alba)的单木液流特征及其与
气象因子的关系进行了研究 。通过分析比较两树种
的边材液流特性 ,试图深入了解两树种耗水差异 ,为
干旱 、半干旱地区植被恢复过程中人工林的水分利
用 、造林树种的合理选择及林分结构的优化配置提
供科学依据 。
1 研究区概况
宁夏盐池县地处毛乌素沙地西南缘 ,地理坐标
为 37°48′N 、 107°23′E ,平均海拔为1 350 m 。该地
区恰处于我国半干旱向干旱区的过渡带 ,属典型的
中温带大陆性季风气候;全县多年平均降水量 272
mm ,年际变化大 ,保证率仅为 34%(46 a 统计分析
结果);降雨主要集中在夏秋两季的 7—9月;降雨量
第 28卷 第 6期
2008年 11月
中 国 沙 漠
JOURNAL OF DESERT RESEARCH
V ol.28 No.6
Nov.2008
由东南向西北逐渐减少;年平均气温7 ℃、平均风速
2.6 m · s-1 、平均相对湿度 51%、水面蒸发量为
1 273.31 mm(E601), ≥10℃积温2 944.9 ℃,无霜
期在 128 d ,绝对无霜期为 100 d。研究区的天然植
被以大针茅(Form.S tipagrand is)、长芒草(Fo rm.
St ipa bungeana )、 冰 草 ( Fo rm.
Agrop yroncrisatum)等为主的干草原类型 ,主要分
布在南部黄土丘陵区;以短花针茅(Form.S tipa
brev i f lora)为代表的荒漠草原类型 , 另有猫头刺
(Form.Oxy tropis aciphy l la)、西伯利亚 白刺
(Fo rm.Nitraria sibirica )等荒漠灌丛群落 , 主要
分布在西北部;沙生植被以油蒿(Fo rm.Artemisia
ordosica ) 和 白 沙 蒿 (Form. Artemisia
sphaerocephala)群落为主 , 分布在中北部的沙地
上。境内没有天然乔木林分布 ,人工植被中乔木以
白榆和新疆杨为主 , 灌木以多枝柽柳(Tamarix
ramosissima)、中间锦鸡儿(Caragana davazamci i
S ancz)和沙柳(S alix psammophi la)为主 。土壤以
灰钙土和风积沙土为主。
试验地在盐池县沙地旱生灌木园 ,位于该县中
北部偏西 ,土壤为风积沙土。林地 0 —200 cm 土层
内 ,土壤容重 、田间持水量 、饱和持水量平均分别为:
1.58 g · cm-3 、15.6%、28.3%,整体表现出持水能
力较差的特点 。测定期间 ,试验地地下水埋深达 4
～ 4.5 m ,根据根系调查 ,不能被林木直接利用;由
于在夏初 ,两林地土壤水分含量(质量含水量)相对
较高 ,在 5%左右。
2 研究方法
2.1 试验材料的选择
试验样地分别为人工栽植的疏透型带状白榆和
新疆杨防护林。造林株行距白榆为 3 m×5 m ,新疆
杨为 2 m×3 m 。根据每木检尺结果 ,选择干形通
直 、冠形良好的林分标准木各 1 株作为被测木。被
测木基本特征见表 1。
表 1 白榆 、新疆杨被测木基本特征
Table 1 Basic characteristics of the measured samples of U.pumila and P.alba
树种 树高/m 枝下高/m 冠幅/(m×m) 胸径/ cm 边材面积/ cm 2 叶面积/m 2
白榆 7.35 2.53 3.8×3.0 19.5 197.51 124.05
新疆杨 11.40 3.22 2.2×2.6 21.3 321.57 162.81
2.2 被测木边材面积的测定
为避免伤害被测木而影响树干液流的测定 ,在
样地内随机选取白榆和新疆杨各 20棵(不包括被测
木),于树干胸高处用生长锥钻取木栓 ,测量心材 、边
材和树皮厚度 ,并用胸径围尺量取其胸径。由边材
厚度求算边材面积 ,并建立边材面积(As)与胸径
(DBH)的相关关系(图 1),以此求算白榆和新疆杨
被测木的边材面积 。求得的回归方程 :白榆为
图 1 白榆 、新疆杨胸径与边材面积的相关关系
Fig.1 Co rrelation between diameter at breast height
(DBH)and sapwood area(A s)
o f U.pumila and P.alba
As =0.0875(DBH)2.5996 ,R2 =0.957 , n=20;新疆杨
为 As =0.2611(DB H)2.3 265 ,R 2 =0.992 ,n=20。该
结果与 Hatton等[ 16] 提出的拟合模型完全一致 ,也
与赵平等[ 17] 、张小由等[ 8] 研究结论一致。
2.3 边材液流的测定
于 2007年采用 TDP 法对被测木边材液流速率
和液流通量进行了 1个生长季的连续测定 。
根据边材厚度采用的 TDP-80探针是由两根 3
cm 长探针组成 ,上部针恒定连续加热 ,内含有加热
线和热电偶;下部探针为参考端 ,只含热电偶。两探
针的温差变化反映树木的液流速率。Granier[ 2] 建
立了反映两者关系的标准方程:
V s =119 ×10-4 ΔTm -ΔTΔT
1.231 (1)
式中:V s为瞬时液流速率(g · cm-2 · s-1),即树干
单位时间通过单位边材面积的液流量;ΔTm是上下
探针之间的昼夜最大温差(℃);ΔT 为瞬时温差
(℃)。
结合对被测部位边材面积 A s(cm 2)的测定 ,可
以求得木质部边材液流通量 F s(kg ·h-1),即单木
整株耗水速率。公式如下:
1137 第 6 期 段玉玺等:白榆 、新疆杨液流动态比较研究
F s =V s ×As ×3.6 (2)
为表达液流在时间上的累积效应 ,对 24 h内每
10 min的取值加权平均 ,求得日耗水量 。公式如
下:
W =∑n
i=1
(Fs i ×T
60
) (3)
式中:W 代表日耗水量(kg ·d-1);Fs i代表第 i 个 10
min间隔的平均液流通量(kg · h-1);T 代表 TDP
取值时间间隔(T=10 min);n代表24 h 内(从 0:00
到 23:50)TDP 取值次数(n=143)。
2.4 叶面积指数的测定
利用英国生产的WinSCANOPY 2006a 植物冠
层分析仪 ,于每月中旬在相同地点测定白榆林和新
疆杨林的叶面积指数(LA I),样点数为 20 ,取平均
值。根据 L AI 和白榆 、新疆杨冠幅 ,求算被测木叶
面积 。
2.5 环境因子的监测
在距离观测树干液流样地 100 m 的开阔地安
装气象站 ,自动记录附近的太阳辐射 、空气温度 、空
气相对湿度 、风速等气象因子 ,观测频度与树干液流
相同。气象站安装高度距地面 14.0 m ,约高出树顶
2.0 m 。
2.6 数据处理
运用 Excel进行图表制作;运用统计分析软件
S PSS15.0进行数据统计分析 。
3 结果与分析
3.1 液流速率连日变化动态
观测表明 ,白榆与新疆杨边材 Vs的昼夜变化呈
现明显的节律性 ,但两树种之间存在着很大的差异。
图 2和表 2描述了白榆与新疆杨被测木夏初季节
V s连日变化进程 。可以看出 ,白榆 Vs主体表现为窄
小双峰型 ,主峰高而陡 ,次峰矮而较宽;新疆杨 Vs主
体表现为单峰宽峰型 ,峰高而波动剧烈。具体地 ,白
榆瞬间最大 V s均值为 0.00202 g ·cm-2 · s-1 ,新疆
杨为 0.00255 g · cm-2 · s-1 ,两者相差不大 ,但白
榆维持较大 V s的时间非常短 ,平均为 2.5 h ,而新疆
杨维持较大 V s的时间非常长 ,平均为 8.2 h。由此
可见 ,新疆杨在较长时间内具有高水平的水分逸散
的能力 ,对吸收的水分利用不节约 ,而白榆则有节约
用水的特点 。
同时 ,两树种在液流启动 、到达峰值 、峰值持续
时间与液流消退时间上有很大差异(表 2)。与新疆
杨相比 ,白榆每日启动时间提前 0.0 ～ 0.8 h ,但到
达主峰的时间推迟 0.0 ～ 2.0 h ,且两次峰值持续时
间较新疆杨的峰值持续时间缩短 2.5 ～ 6.7 h ,液流
消退时间提前 0.0 ～ 2.5 h 。在连续 6 d的测定记录
中 ,白榆边材液流自早晨 5:50 —7:00之间启动 ,在
8:00—10:30之间到达第一高峰值 ,各日最大瞬时
V s值为 0.00152 ～ 0.00272 g · cm-2 · s -1 ,峰值持
续时间为1.3 ～ 3.6 h;在 12:20—14:30之间到达第
二高峰值 , 该时段最大瞬时 Vs 值为 0.00094 ～
0.00215 g ·cm-2 ·s-1 ,峰值持续时间为 2.6 ～ 4.6 h ,
此后 Vs迅速下降直至在 20:00—21:20间出现日间最
低值;第二高峰 Vs值仅为第一高峰值的 54%～ 79%,
但持续时间延长了 1.0 ～ 3.0 h。比较而言 ,新疆杨边
材液流自早晨 5:50—7:50之间启动 ,并在2.0 h左右
很快到达峰值 ,最大瞬时 Vs值为 0.00217 ～ 0.00294
g ·cm-2 · s-1 ,高峰段峰顶波动较大 ,但一直维持较
高的值 ,持续时间为5.5 ～ 11.0 h ,此后Vs迅速下降
图 2 白榆 、新疆杨边材液流速率连日变化进程
F ig.2 Diurnal fluctuation of sap flow velocity of U .pumila and P.alba in June , 03-08
1138 中 国 沙 漠 第 28卷
表 2 白榆 、新疆杨边材液流速率变化动态
Table 2 Diurnal sap flow velocity of U.pumila and P.alba
树种 观测项目 观测日期
6月 3日 6月 4日 6月 5日 6月 6日 6月 7日 6月 8日
白榆 液流启动时间 5:50 6:20 6:00 6:30 5:50 7:00
峰值持续时间 9:00—10:40 8:00—16:30 9:10—10:50 9:30—10:50 9:00—11:10 10:30—13:40
最大瞬时液流速率
/(g· cm -2· s-1) 0.00230 0.00185 0.00162 0.00211 0.00152 0.00272
次峰值持续时间 12:20—17:00 — 13:10—15:50 13:00—15:40 12:30—15:10 14:30—18:00
次大瞬时液流速率
/(g· cm -2· s-1) 0.00125 — 0.00094 0.00133 0.00094 0.00215
液流消退时间 20:20 20:00 20:10 20:00 21:20 21:10
新疆杨 液流启动时间 5:50 6:10 6:20 6:30 6:40 7:50
峰值持续时间 8:50—17:50 8:00—19:00 8:10—19:10 7:30—17:50 8:30—14:00 10:30—18:20
最大瞬时液流速率
/(g· cm -2· s-1) 0.00217 0.00294 0.00235 0.00265 0.00222 0.00294
液流消退时间 21:10 21:40 22:40 21:10 21:20 21:30
直至在 21:10—22:40间出现日间最低值。
3.2 液流通量连日变化动态
判断和比较树种的耗水性 ,不仅要比较其 As ,还
要利用由 Vs与 As计算得到的 Fs比较树种耗水性 ,这
样才能得到比较准确客观的结果[ 18] 。图 3显示了白
榆和新疆杨 Fs的变化情况 ,可见 Fs的变化趋势和 Vs
的变化趋势是一致的 ,但新疆杨 Fs显著大于白榆。
通过计算 ,白榆连日平均 Fs仅为 0.50 kg ·h-1 ,而新
疆杨高达1.25 kg ·h-1 ,为白榆的 2.5倍 。
图 3 白榆 、新疆杨边材液流通量连日变化进程
F ig.3 Diurnal fluctuation of sap flow flux of U .pumila and P.alba in June , 03-08
从表 1中看出 ,虽然两被测木基本处于同一径
阶 ,但 DB H 为 19.5 cm 的白榆 , As为 197.51 cm 2 ,
占树干横断面的 66.1%;而 DBH 为 21.3 cm 的新
疆杨 , As为 321.57 cm2 , A s占树干横断面的90.2%。
因此 ,两个被测木的 As或边材所占树干横断面积的
比例不同是造成两树种 Fs差异较大的原因之一。
3.3 夜间液流通量变化动态
以当天日落至第二天日出这一时段作为当天夜
间时段(以太阳辐射值为零时作临界时刻点 , 2007
年 6月 4日的夜间时段为 20:10—5:40)。图 4为
2007年 6月 4日白榆 、新疆杨夜间 F s变化动态。夜
间 ,两树种液流量都很小 ,但并不为零 。其中 ,白榆
在前半夜液流比较稳定 , Fs在 0.06 kg ·h-1附近波
动;后半夜液流开始缓慢上升 ,一直持续到日出前
Fs值达到 0.24 kg ·h-1 。不同的是 ,由于新疆杨白
天蒸腾剧烈 , 日落开始时 Fs还很大(F s =1.08
kg ·h-1),但在日落后的 3.0 h左右迅速降至 0.09
kg ·h-1 ;之后在 21:40—1:50时段 ,F s值又有升高 ,
在 0.24 kg ·h-1附近波动;后半夜液流量变得很小 ,
1139 第 6 期 段玉玺等:白榆 、新疆杨液流动态比较研究
在0.04 kg ·h-1附近波动 ,直到日出前 1.0 h左右液
流开始缓慢上升 ,日出时 Fs值达到0.23 kg ·h-1 。
图 4 白榆 、新疆杨夜间液流通量变化
Fig.4 Variation o f sap flow flux of U .p umila
and P.alba in June , 03
由于夜间相对湿度提高 ,空气温度下降 ,蒸汽压
亏缺和叶片气孔导度近乎为零 ,叶片蒸腾近乎停止 ,
故 TDP 所测定的夜间液流 ,不可能是树木夜间蒸腾
的[ 19] 。一般认为夜间液流是由于白天树木蒸腾耗
水较多 ,树体处于水分亏缺状态 ,夜间通过根压作用
主动吸水 ,以使树体达到水分平衡 ,维持树木正常的
生理需要[ 9 , 20-21] 。王华等[ 15] 对马占相思树的研究
结论是“夜间水分补充的主要时间段在前半夜” 。本
研究结果有所不同 ,新疆杨补水的主要时段是在前
半夜 ,但白榆主要补水阶段在后半夜。可见 ,夜间液
流通量的大小和变化情况与树种差异和白天耗水量
大小有关 。
通过计算 ,白榆夜间平均液流总量为 0.97 kg ,
占日耗水量的 8.0%;新疆杨夜间平均液流总量为
2.16 kg ,占日耗水量的 7.4%。可见 ,虽然两树种
夜间液流总量上相差很大 ,但各自对日耗水量的贡
献接近。
3.4 单木耗水特征比较
树干边材部分的水分流量可视为整树蒸腾耗水
量[ 5] 。在相同环境条件下对不同树种蒸腾耗水测定
结果进行比较 ,能够直接看出树种之间现实耗水量
的差异 ,了解不同树种的耗水特性[ 18] 。据此 ,根据
公式(3)求得白榆 、新疆杨日耗水量。白榆 、新疆杨
在 Fs上的差异 ,决定了两个树种的W 必然存在较
大差异。由图 5 可见 , 白榆 W 在 8.81 ～ 17.73
kg ·d-1之间 , 而新疆杨 W 在 22.82 ～ 34.06
kg ·d-1之间 ,新疆杨日均耗水量和连日累计耗水量
均超过了白榆的 2.5 倍。白榆和新疆杨蒸腾耗水量
方面的差异必然与其生态生理学和生物学特性有关。
从表 3中可以看出 ,白榆 、新疆杨边材输水效率分别
为 0.0604 kg · cm-2 ·d-1 、0.0930 kg · cm-2 ·d-1 ;
白榆比新疆杨有较大的冠层体积 ,但白榆单位体积树
冠蒸腾耗水速率非常低(0.2180 kg ·m-3 ·d-1),仅
为新疆杨的 1/3;同时 ,由于冠层叶面积上的差异 ,
白榆冠层单位叶面积输水效率仅为新疆杨的 1/2 。
图 5 白榆 、新疆杨单株日耗水量
Fig.5 Daily single tree wa te r consumption o f
U .pumila and P.alba
表 3 白榆 、新疆杨单木耗水特征
Table 3 Single tree water consumption characteristics
of U.pumila and P.alba
树种 树冠体积/m3
单株日均
耗水量
/(kg·
d-1)
边材输
水效率
/(kg·
cm-2·
d-1)
单位体积
树冠蒸腾
耗水速率
/(kg·m-3
·d-1)
冠层单位
叶面积输
水效率/
(kg·m-2
·d-1)
白榆 51.30 11.93 0.0604 0.2180 0.0961
新疆杨 45.76 29.91 0.0930 0.6536 0.1837
3.5 液流通量对环境因子的响应
由于两林地相邻 ,其土壤质地相同 、土壤水分含
量相近 ,本研究仅探讨液流对气象因子的响应。
根据与树木边材液流同步监测的 R s 、T a 、RH
和W s等因子连日变化的测定结果(图 6), 发现白
榆 、新疆杨边材液流的昼夜波动规律与 Rs和 T a波
动规律非常吻合 ,与 RH 波动规律几乎完全相反 ,
而与W s也有一定的相似性。这一现象说明树木边
材液流变化与主要环境因子之间必然存在一定的相
关性。其他大量研究已证明这点[ 7 , 11-14] 。
从图 2 、图 3中可以看出 ,白榆在 12:00—14:20
之间呈现出明显的“午休”现象;新疆杨宽峰峰顶范
围内峰波上下振荡剧烈 ,但看不出有“午休”现象存
在 。白榆出现“午休”现象的时间 ,正是 Rs最强 、T a
最高 、R H 最低时期(图 2 ,图 6A , B)。蒸腾的“午
休”主要是由于干旱区植物为了保存体内水分 ,短暂
1140 中 国 沙 漠 第 28卷
图 6 R s 、Ta 、RH 和 W s等气象因子的连日变化
Fig.6 Diurnal fluctuation of me teo ro log ical facto rs R s , Ta , RH and W s
关闭或减少叶片气孔开张度 ,降低植物体内水分蒸
腾所致[ 22] 。新疆杨树干液流无明显的“午休”现象 ,
其原因是这一阶段气孔开度可能处于变小状态 ,但
由于午间空气水汽压差(VPD)增大 ,促进了蒸腾作
用 ,这足够抵消由于气孔关闭而引起的蒸腾作用减
弱现象[ 23] 。另外 ,两树种液流高峰阶段出现的波峰
振荡状态 ,可理解为树木蒸腾作用对气象因子瞬时
变化的响应。
虽然 ,树干液流对气象因子有着适时的反应 ,但
变化并不是同步的 ,与众多研究一样 ,同样存在时滞
效应[ 6 , 24-28] 。每天 ,白榆和新疆 V s 、F s到达峰值时
间 ,比 R s到达峰值时间提前约2.0 ～ 3.0 h ,比 Ta到达
峰值时间提前了约 4.0 ～ 5.0 h。边材液流相对于
RH 的时滞效应比较复杂。虽然 RH 在早晨 5:40—
6:30左右处于最大 ,但此时 Rs和 Ta已开始迅速上
升 ,因此树干液流并非最低而且从此开始迅速升高 ,
说明这一阶段叶片气孔已经逐渐打开 ,树木蒸腾作用
开始 ,此时 Rs和 Ta对液流增加起了决定性作用;当
RH 还没有降到最小(在 12:10—14:00)时 ,边材液流
已提前 3.0 ～ 4.0 h 达到最大 ,之后随着 RH 继续减
小直至最小 ,树液流动速率降低;午后 ,随着 Rs与 T a
的下降 ,RH 也逐渐增大 ,树液流动又有一定程度的
上升 ,这一点在白榆的液流动态中反映明显。
W s决定叶片边界层阻力的大小 ,对树木蒸腾作
用影响很大[ 8] 。由图 6B 可见 ,连日内 W s一般在
10:00—14:00 时段达到最大 ,又加上两树种 V s和
Fs峰值也出现在该时段 ,因此W s对两个指标的影响
可以很直观地被看到 。6月 8日的 9:20—14:30时
段 ,W s高达 2.3 m · s-1 ,空气流动加快 ,致使叶片边
界层阻力变小 ,白榆和新疆杨的 V s 、Fs比前 5日要
高得多(图 2 ,图 3 ,表 2)。
本文分别对 Fs与 Rs 、T a 、RH 和W s进行复相关
和偏相关分析(表 4)。复相关分析表明:白榆 、新疆
杨 F s与 R s 、T a 、W s之间呈极显著正相关 ,与 RH 呈
极显著负相关。根据复相关系数绝对值的大小可知
各气象因子作用大小依次为:Rs >RH >Ta >W s 。
偏相关分析结果则有很大不同 ,表现为:白榆 Fs与
R s 、T a 、RH 和W s之间呈极显著正相关 ,作用大小依
次为:R s >W s >T a >RH 。新疆杨F s与R s 、Ta呈极
表 4 白榆 、新疆杨边材液流通量与气象因子相关性分析
Table 4 Correlation analysis between meteorological factors
and sap flow flux of U.pumila and P.alba
树种 名称 太阳总辐射/(W ·m-2)
空气温度
/ ℃
相对湿度
/ %
风速/
(m· s-1)
白榆 复相关系数 0.702＊＊ 0.522＊＊ -0.437＊＊ 0.454＊＊
偏相关系数 0.497＊＊ 0.138＊＊ 0.105＊＊ 0.263＊＊
新疆杨 复相关系数 0.786＊＊ 0.735＊＊ -0.626＊＊ 0.374＊＊
偏相关系数 0.540＊＊ 0.446＊＊ 0.042 0.086＊
＊＊为 0.01水平显著相关;＊为 0.05水平显著相关。
1141 第 6 期 段玉玺等:白榆 、新疆杨液流动态比较研究
显著正相关 ,与W s显著正相关 ,而与 RH 相关性不
强。可见 ,树木边材液流受各种气象因子的综合影
响 ,且不同树种对同一因子的响应并不一致。
总得说来 , Rs和 Ta对白榆 、新疆杨的液流变化
起主导作用 ,而 RH 和 W s的作用因树种差异有很
大不同。
4 问题讨论
理论上 ,林木蒸腾特征主要决定于自身的生理生
态学特性。在一个林木个体中 ,其水分运动从吸收 、
储存和传输到逸散的过程 ,无不受制于树木的生物学
结构。树干液流是树木蒸腾作用的内在反映。树木
边材液流峰值出现时间的早晚与持续时间的长短 ,不
仅反映了树种耗水速率的大小和耗水调控能力的强
弱 ,同时也反映该树种树体水容大小和根系吸收与供
应水分能力的强弱[ 18] 。20世纪 70—80年代 ,国外一
些林木生理学家[ 29-31 ] 发现 ,在一定程度的水分胁迫
下 ,树木茎干输水导管和管胞内形成膨胀汽泡 ,致使
导管内水柱断裂 ,谓之“栓塞和空穴”。与此同时 ,
Zimmermann[ 30]提出了水利结构概念:植物在特定的
环境条件下 ,为适应生存竞争的需要所形成的不同形
态结构和水分运输供给策略。树木个体在其生长发
育期间可以通过改变水力结构来影响导水阻力和水
分需求 ,从而对水分运输及水分平衡产生深刻的影
响。随后几年发展形成了描述水力结构特征的几个
参数 ,其中最常测量的导水率是指“单位压力梯度下
单位时间通过茎段的水流量” 。导水率与茎段横截面
积成正比 ,越大 ,输水能力越强 、流量越大[ 32] 。近 30
多年来 ,国内外学者们对木质部导管或管胞的栓塞和
空穴化及水力结构特征进行了大量研究 ,总体结论
为:在水分胁迫状况下 ,环孔材树种木质部栓塞程度
最大 ,散孔材树种程度较小[ 33-37] ;栓塞化使木质部输
水功能受到阻抑 ,反映在水力结构上的特征就是造成
导水率下降[ 38-39] 。白榆为环孔材树种 ,而新疆杨(杨
树)为散孔材树种[ 36] 。
以上分析说明 ,在受到水分胁迫时 ,白榆比新疆
杨更容易发生栓塞 ,从而导致叶片水分亏缺 ,气孔开
度减小 、部分关闭或全部关闭 ,引起树干 V s 和F s 很
快减小。从两树种 V s 瞬时最大值来看 ,两者相近 ,
说明在相对未受到水分胁迫或在可忍耐时 ,两树种
茎干导水率在某一时刻差别可能不大 ,即白榆可能
不发生或少发生栓塞现象 ,不至于导致其导水率与
新疆杨的太大差别 ,并且气孔开放 ,蒸腾正常 。从两
树种 V s 峰值持续时间看 ,说明白榆很快受到 、并在
较长时间内受到较严重的水分胁迫而使导管栓塞 ,
水分供应不足 ,气孔关闭;而新疆杨则未明显表现出
水分胁迫症状 ,这可能是由于新疆杨树冠叶面积大 ,
只要土壤水分允许 ,蒸腾失水造成的水势差使根系
很快能够吸收到水分并且不致造成或少有栓塞 ,气
孔长时间处于开放状态 。以上两点还需要进一步研
究证实 。但笔者在测量边材厚度时发现一有趣现
象:当时正值午后 2:00左右 ,取出木钻后 ,白榆树体
很快从钻洞处溢出大量水流 ,而新疆杨则没有这一
现象发生。这就说明 ,白榆体内并不缺少水分 ,而且
这种溢出的水分不可能是细胞内的组织水 ,更有可
能是导管内的存留水分 。如果从水力结构理论去解
释这一现象 ,则在逻辑上是成立的:白榆受到胁迫
后 ,导管发生栓塞 ,这时管内水流失去或在很大程度
上减小了蒸腾作用产生的向上拉力;由于钻孔而使
导管内水柱上下断裂 ,上部水柱失去下部的支撑 ,而
管壁与水柱之间的表面张力不足以制衡重力势引起
的下坠力 ,于是 ,管内水柱下泄。
从液流启动和液流消退时间的差异上看 ,由于
夜间的吸收补水已使树体水分达到平衡 ,而液流启
动时正值太阳即将升起 ,此时太阳的散射辐射增强 、
气温升高 ,当光照达到树木光合生理需求的有效辐
射时 ,光合作用与蒸腾作用即同时发生。因此 ,液流
启动早晚最合理的解释是:白榆液流先于新疆杨启
动是光合有效辐射决定的 ,基于其他环境因子(特别
是土壤水分)一致的情况下 ,白榆的光补偿点低于新
疆杨(目前未查到关于新疆杨光补偿点的有关文献 ,
有待以后研究)。至于液流消退时间则是各环境因
子和植物自身水分状况综合作用的结果 ,综合分析
可能是长时间的蒸腾改变了树体的水力结构造成
的 ,需要微观探察和数量化分析进一步说明。总之 ,
两树种的树干液流动态与各自根系的吸收水分能
力 、树体组织结构的贮水容量和贮水形式以及环境
有关 ,这是一个很复杂的问题 ,涉及到植物本身的结
构特征和组织特性以及土壤 、植物 、大气连续体中水
势梯度变化的方方面面 ,有待于深入研究 。但有一
点可以肯定的是 ,白榆对水分胁迫的反应敏感 ,通过
及时调整自己的水力结构以减少蒸腾来避免胁迫造
成伤害 ,可以说是一种弹性生存方式 ,是“环境适应
型” ;而新疆杨则是努力从土壤中吸水来维持生理活
动 ,可以说是一种刚性生存方式 ,是“环境抗争型” 。
5 结论
两树种的边材 Vs变化规律存在显著差异 。白榆
Vs主体表现为双峰型 ,主峰窄而陡 ,次峰矮而宽;新疆
杨 Vs主体表现为单峰波动型 ,峰高而宽 。白榆每日
1142 中 国 沙 漠 第 28卷
液流启动时间较新疆杨提前0.0 ～ 0.8 h ,到达峰值时
间推迟 0.0 ～ 2.0 h ,两次峰值持续时间较新疆杨单峰
值持续时间缩短 2.5 ～ 6.7 h ,液流消退时间提前 0.0
～ 2.5 h。虽然两树种的瞬时最大 Vs相近 ,但新疆杨在
较长时间内维持较大 Vs ,峰值维持时间比白榆平均长
5.7 h;新疆杨具有高水平的水分逸散的能力 ,对吸收的
水分利用不节约 ,而白榆则有节约用水的特点。
两树种边材 Fs的变化趋势与 Vs的变化趋势是
一致的 ,但新疆杨 Fs显著大于白榆F s 。白榆连日平
均 F s仅为 0.50 kg · h-1 , 而新疆杨高达 1.25
kg ·h-1 ,为白榆的 2.5 倍 。造成这种差异的主要
原因之一是两个树种的 As不同或 As所占树干横断
面积的比例不同 。
两树种存在夜间主动补水现象 。虽然 ,两树种
夜间液流总量(补水量)上相差很大 ,但各自对日耗
水量的贡献接近:白榆夜间平均液流总量为 0.97
kg ,占日耗水量的 8.0%;新疆杨夜间平均液流总量
为 2.16 kg ,占日耗水量的 7.4%。
树干液流动态是树木自身的生物学特性和各环
境因子综合作用的结果 ,其与环境因子间存在滞后
效应 。两树种的 Fs与气象因子关系密切 。复相关
分析表明:白榆 、新疆杨的 F s与太阳辐射(Rs)、空气
温度(Ta)、风速(W s)之间呈极显著正相关 ,与相对
湿度(RH)呈极显著负相关 。各气象因子作用大小
依次为:R s >RH >T a>W s 。
参考文献(References):
[ 1] 王华田 ,张光灿 ,刘霞 ,等.论黄土丘陵区造林树种选择的原则
[ J] .世界林业研究 , 2001 , 14(5):74-78.
[ 2] Granier A.Evaluation of t ranspirat ion in a Doug las f ir s tand
by means of sap flow measurem en ts [ J] .Tree Physiology ,
1987 , 7(3):309-320.
[ 3] Granier A , Biron P.Transpiration of t rees an d forest stands:
sh ort and long term m oni toring usin g sap f low methods[ J] .
Global C han ge Biol , 1996 , 2:265-274.
[ 4] Wu lls chleger S D , Meinzer F C , Vertessy R A A.Review of
w hole-plan t w ater use s tudies in t rees[ J] .Tree Physiology ,
1998 , 18(8/ 9):499-512.
[ 5] Cohen Y , Fuchs M ,G reen G C.Improvemen t of the h eat puls e
method for determining sap f low in t rees [ J] .Plant Cell
Envi ronm ent , 1981 , 4:391-397.
[ 6] Lu P , Urban L ,Zhao P.Granier s Th ermal Dissipation Prob e
(T DP)meth od for measuring sap f low in t rees:Th eory and
pract ice[ J] .Acta Botanica Sinica , 2004 , 46(6):631-646.
[ 7] 张小由 ,康尔泗 ,张智慧,等.沙枣树干液流的动态研究[ J] .中
国沙漠 , 2006 , 26(1):146-151.
[ 8] 张小由 ,康尔泗 ,司建华 ,等.胡杨蒸腾耗水的单木测定与林分
转换研究[ J] .林业科学 , 2006 , 42(7):28-32.
[ 9] 司建华 ,冯起 ,张小由 ,等.极端干旱区荒漠河岸林胡杨生长季
树干液流变化[ J] .中国沙漠 , 2007 , 27(3):442-447.
[ 10] 高岩 ,张汝民 ,刘静.应用热脉冲技术对小美旱杨树干液流的
研究[ J] .西北植物学报 , 2001 , 21(4):644-649.
[ 11] 张劲松 ,孟平 ,孙惠民 ,等.毛乌素沙地樟子松蒸腾变化规律及
其与微气象因子的关系[ J] .林业科学研究 , 2006 , 19(1):45-
50.
[ 12] 王华田 ,马履一.利用热扩散式边材液流探针(T DP)测定树木
整株蒸腾耗水量的研究[ J] .植物生态学报 , 2002 , 26(6):661
-667.
[ 13] 王瑞辉 ,马履一 ,奚如春 ,等.元宝枫生长旺季树干液流动态及
影响因素[ J] .生态学杂志 , 2006 , 25(3):231-237.
[ 14] 马玲 ,赵平 ,饶兴权 ,等.马占相思树干液流特征及其与环境因
子的关系[ J] .生态学报 , 2005 , 25(9):2145-2151.
[ 15] 王华 ,赵平 ,王权 ,等.马占相思夜间树干液流特征和水分补充
现象的分析[ J] .生态学杂志 , 2007 , 26(4):476-482.
[ 16] Hat ton T J , Wu H I.S caling theory to ext rapolate individual
t ree w ater use to s tand w ater us e[ J] .H ydrol Proc , 1995 , 9:
527-540.
[ 17] 赵平 ,饶兴权 ,马玲 ,等.基于树干液流测定值进行尺度扩展的
马占相思林段蒸腾和冠层气孔导度[ J] .植物生态学报 , 2006 ,
30(4):655-665.
[ 18] 马履一 ,王华田 ,林平.北京地区几个造林树种耗水特性比较
研究[ J] .北京林业大学学报 , 2003 , 25(2):1-7.
[ 19] 王华田 ,马履一 ,孙鹏森.油松 、侧柏深秋边材木质部液流变化
规律的研究[ J] .林业科学 , 2002 , 38(5):31-37.
[ 20] Edw ards W R N , Warwick N W M.Transpi rat ion f rom a
kiwi f rui t vine as es timat ion by the heat puls e tech nique and
th e Penman-Montei th equation [ J] .New Zealand Journal of
Agricul tu ral Research , 1984 , 27:537-543.
[ 21] Clark J , Gibbs R D.Studies in t ree p hysiology IV.Further
inves tigations of seas on al changes in mois tu re content of
certain Canada forest t rees[ J] .Can J Bot , 1957 , 35:219-253.
[ 22] 张小由 ,龚家栋 ,周茂先 ,等.应用热脉冲技术对胡杨和柽柳树
干液流的研究[ J] .冰川冻土 , 2003 , 25(5):585-590.
[ 23] 张利平 ,王新平 ,刘立超 ,等.沙坡头主要建群植物沙蒿和柠条
的气孔交换特征研究[ J] .生态学报 , 1998 , 18(2):133-137.
[ 24] Bariac T , Rambal S , Ju sserand C , et al.Evalu at ing w ater
flu xes of f ield-g row alfalfa f rom diurnal observat ions of
natu ral isotope concent ration , energy budget and
ecophy sioological parameters [ J ] .Agricul tu ral and Forest
Meteorology , 1989 , 48:263-283.
[ 25] Granier A , Biron P , Lem oine D.Water balance , t ran spiration
and canopy conductance in tw o beech stands[ J] .Agricu ltu ral
and Fores t Meteorology , 2000 , 100:291-308.
[ 26] 张金池 ,黄夏银 ,鲁小珍.徐淮平原农田防护林带杨树树干液
流研究[ J] .中国水土保持科学 , 2004 , 2(4):21-25.
[ 27] 赵文飞 ,王华田 ,亓立云 ,等.春季麻栎树干边材木质部液流垂
直变化及其滞后效应[ J] .植物生态学报 , 2007 , 31(2):320-
325.
[ 28] Kubota M , Tenhunnen J , Zimmermann R , et al.Inf luences of
environmental factors on the radial prof ile of sap flux den sity
in F aguscrenata grow ing at di ff erent elevat ions in the Naeba
Mountain s[ J] .T ree Phy siology , 2005 , 25:545-556.
[ 29] Milbum J A , Mclaugh lin M .S tu dies of cavitat ion in is olated
vascular bu ndles and w hole leaves of s ap flu x density in Fagus
1143 第 6 期 段玉玺等:白榆 、新疆杨液流动态比较研究
crenata growing at dif ferent elevations in the Naeba
Moun tains[ J] .Tree Physiology , 2005 , 25:545-556.
[ 30 ] Zimmermann M H .Hyd raulic archi tecture of s om e
dif fu seporou s t rees[ J] .Can J Bot , 1978, 56:2286-2295.
[ 31 ] Ty ree M T , Dixon M A.Cavi tation events in Thuja
occid enta li s L.ult rasonic acou st ic emis sions f rom the sapw ood
can be measured[ J] .Plant Physiol , 1983 , 72:194-109.
[ 32] T yree M T , Ewers F W.The hyd raulic archi tecture of t rees
and other w oody plants[ J] .New Phy tol , 1991 , 119:345-360.
[ 33] T yree M T , Dixon M A.Water s t ress induced cavitat ion and
embolism in some w oody plan ts[ J] .Plan t Phy siol , 1986 , 66:
397-405.
[ 34] Cochard H .Vu lnerabili ty of s everal conifers to air emboli sm
[ J] .T ree Physiology , 1992 , 11:73-83.
[ 35] 张硕新 ,申卫军 ,张远迎.六种木本植物木质部栓塞化生理生
态效应的研究[ J] .生态学报 , 2000 , 20(5):788-794.
[ 36] 安锋 ,张硕新.7种木本植物根和小枝木质部栓塞的脆弱性
[ J] .生态学报 , 2005 , 25(8):1928-1933.
[ 37] 翟洪波 ,李吉跃 ,姜金璞.元宝枫栓皮栎苗木水力结构特征的
对比研究[ J] .北京林业大学学报 , 2002 , 24(4):45-50.
[ 38] Kavanagh K L , Zaerr J B.Xylem cavitat ion and loss of
hydrau lic conductance in w estern hem lock follow ing plan ting
[ J] .T ree Physio , 1997 , 17:59-63.
[ 39] 李吉跃 ,翟洪波.木本植物水力结构与抗旱性[ J] .应用生态学
报, 2000 , 11(2):301-305.
A Comparative Study on the Sap Flow Patterns of Ulmus pumila and
Populus alba and Their Responses in Hedong Sandy Land
DUAN Yu-xi1 , 2 , QIN Jing1 , HE Kong-ning1 , ZHANG Jin-hu1 , ZHAO Kui1 , SUN Yi1
(1 .Co llege o f S oi l an d Water Con servat ion in Bei j ing Forestr y Univer sity , Key Lab o f S oi l and Water Conservat ion and
Deser ti f i cat ion Combating , Ministr y o f E duca tion , Bei j in g 100083 , China;2.Inner Mongol ia A cademy o f Forestr y
Sciences , H uhehot 010010 , China)
Abstract:Ulmus pumila and Populus alba are main tree species in Hedong Sandy Land of Ningxia.The
sap flow fluctuations of them were measured continuously by means of Graniers thermal dissipation probe
(TDP)method in early summer of 2007.Meteorological factors , including solar radiation (R s), air
temperature (T a), air relative humidity (RH), and wind speed (W s), were measured by automatic
weather station in pace withthe sap flow fluctuations measured.The correlations between meteorological
factors and the sap flow fluxs(F s)were also analyzed by SPSS15.0 .The sap flow rate(V s)peaks of U .
pumila were lower than that of P .alba in the curves of diurnal fluctuations where the V s of U .pumila
presented narrow double-peaks , while that of P .alba presented wide single-peak.The time points of sap
flow start-up and the V s peaks emergency , as well as the sap flow fading of U .pumila were 0 ～ 0.8 hour
earlier and 0.0 ～ 2.0 hours later as well as 0.0 ～ 2.5 hours earlier than that of P .alba respectively , and the
periods of the V s peaks remaining of U .pumila were 2.5 ～ 6.7 hours less than that of P .alba .The F s of
P .alba with 1.25 kg h-1 was 2.5 times as that of U .pumila with 0.50 kg h-1 .Daily single tree water
consumption(W)of U .pumila varied from 8.81 kg d-1 to 17.73 kg d-1 , and that of P .alba from 22.82
kg d-1 to 34.06 kg d-1 .For water supplement , there was some similar amount of sap flow occurred in both
two trees in night;their contributions to the total W were 8 percent.The F s of both trees were closely
related to the fluctuation of meteorological factors , but the functional processes of meteorological factors
were complex.Multiple correlation analysis indicated that the F s of the trees had significant positive
correlations with R s , T a and W s , but had negative correlation with RH .R s >RH >T a >W s was the
correlative sequence of the meteorological factors which influence on the sap flow.
Keywords:thermal dissipation probe method;sap flow;meteorological factors;Ulmus pumila ;Populus
alba
1144 中 国 沙 漠 第 28卷