全 文 ：第 26 卷第 3 期
2002 年 5 月
南 京 林 业 大 学 学 报(自 然 科 学 版)
Journal of Nanjing Forest ry University(Natural Sciences Edition)
Vol.26 , No.3
May., 2002
盐胁迫对 3种白蜡树幼苗生长与光合作用的影响
吴永波 ,薛建辉
(南京林业大学森林资源与环境学院 , 江苏 南京 210037)
摘 要:通过幼苗盆栽实验 ,对不同浓度 NaCl胁迫下 , 3种白蜡幼苗生物量 、叶绿素含量 、丙二
醛含量和光合作用等进行了测定分析。结果表明 ,随着盐分浓度的提高 ,白蜡幼苗总生物量 、
叶绿素含量逐渐减少 ,根茎比差异显著;幼苗丙二醛含量没有明显规律性变化;幼苗净光合速
率 、气孔导度和蒸腾作用强度均下降 ,饱和水气压差增加 ,而不同树种幼苗的胞间 CO2浓度上
升或下降 ,NaCl与其相关关系也表现不同。
关键词:氯化钠;白蜡;生物量;叶绿素;丙二醛;光合速率
中图分类号:S722.5 文献标识码:A 文章编号:1000-2006(2002)03-0019-04
Impacts of Salt Stress on The Growth and Photosynthesis
of Three Fraxinus Species
WU Yong-bo ,XUE Jian-hui
(Co llege of Forest Resources and Environment Nanjing Forestry University , Nanjing 210037 , China)
Abstract:This paper investigated the g row th and pho tosynthesis of three Fraxinus species under various NaCl
concentrations.The results indicated that ,w ith NaCl concentrations increased ,(1)The seedling biomass and
chlorophyll contents of leaves decreased;(2)The MDA contents of leaves did no t vary obviously ;(3)The net
photosynthetic rates(Pn), stomatal conductance and transpiration rates decreased ,while vapor pressure def icit
based on leaf temperature increased , the inter-cellular CO2 concentrations increased or decreased.The pearson
correlations between NaCl and inter-cellular CO2 concentrations are dif ferent.
Key words:NaCl;Fraxinus;Biomass;Chlo rophyll;MDA;Photosynthesis
盐碱地在我国东部沿海 、东北和西北内陆等地域均有分布 ,几乎占国土面积的 1/3 ,其中已开发的只
占 17%。土壤中的盐分是林木生存的限制因素之一 ,对树木的生长有很大危害 。但若能充分利用盐碱地
资源 ,营造大面积耐盐林分 ,对提高森林覆盖率 ,发挥防护林体系功能 ,保障人民生产及改善脆弱生态环境
会产生巨大作用 。对盐碱地的改良利用一般通过改良土壤 、驯化野生植物等途径。近年来 ,对耐盐植物的
选育和栽培研究已引起国内外学者的关注[ 1～ 3] 。防护林树种选择是防护林体系建设的关键之一 ,防护林
树种的遗传改良问题成为沿海防护林工程建设中的迫切任务。
白蜡一般都具有一定的耐盐能力 ,并是营造用材林 、城市绿化和防护林的潜在优良树种。目前对白蜡
的研究 ,主要侧重于生态习性和造林试验方面 ,关于耐盐性方面的研究 ,仅对绒毛白蜡有少量报道[ 4～ 6] 。
笔者通过研究大叶白蜡(Fraxinus americana)、小叶白蜡(Fraxinus sogdiana)和绒毛白蜡(Fraxinus ve-
lutina)等 3个白蜡树种在不同浓度 NaCl胁迫下幼苗生物量 、叶绿素含量 、丙二醛含量和光合作用等的变
化 ,探讨了白蜡的耐盐机理和抗盐能力 ,以期选择耐盐性强的白蜡树种 ,为白蜡耐盐无性系筛选及耐盐性
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收稿日期:2001-09-11 修回日期:2002-01-09
基金项目:国家“九五”科技攻关项目(96-007-03-07)
作者简介:吴永波(1974-),男 ,江西临川人 ,南京林业大学森林资源与环境学院博士生。
研究奠定基础。
1 材料与方法
试验用种子由山东省林业厅和新疆种子公司提供;试验用盆为 200型塑料花盆 ,盆栽土壤为南京林业
大学竹类研究所提供的营养土 ,pH 7.0左右 。
在大棚里 ,每盆装土 2.75 kg ,实验设置 7种盐度水平 ,每一处理 8个重复。2001年 4月 1日播种 ,待
幼苗全部成活定根后 ,分别浇入等量不同浓度的 NaCl。10 d后进行第一次测定 ,每项测定重复 3次 。
将采集的白蜡幼苗冲洗干净 ,按地上部分和地下部分分别称重 ,并计算根茎比。
分别称取 0.05 ～ 0.50 g 鲜叶 ,按照文献[ 7]中分光光度法测定幼苗叶绿素和丙二醛含量 。
采用 Lico r-6400光合作用测定仪测定白蜡幼苗叶片的光合速率 ,用统计分析 SAS 软件进行皮尔森相
关分析[ 8] 。
2 结果与分析
2.1 不同浓度 NaCl对白蜡幼苗生物量的影响
在盐处理 10 d后 ,测定幼苗的单株鲜重和根茎比 ,结果如表 1所示。
表 1 NaCl处理对白蜡幼苗生物量的影响
Table 1 The biomass of seedlings under different
NaCl concentrations
NaCl质量
分数%
大叶白蜡
植株重/ g 根茎比
小叶白蜡
植株重/ g 根茎比
绒毛白蜡
植株重/ g 根茎比
CK 4.64 0.16 3.30 0.18 3.85 0.11
0.1 3.45 0.17 2.68 0.18 3.77 0.14
0.2 3.41 0.20 3.11 0.16 3.52 0.12
0.3 2.81 0.24 2.76 0.18 3.12 0.12
0.4 2.98 0.21 2.72 0.24 2.86 0.09
0.5 2.87 0.16 2.32 0.19 2.77 0.11
0.6 2.50 0.35 1.94 0.19 2.04 0.11
F(6 , 4) 17.77＊＊ 4.67＊＊
注:F0.01(6 , 14)=4.46;F 0.05(6 , 14)=2.85。
由表 1可以看出 ,随着盐胁迫浓度的增加 ,3种白
蜡幼苗的总生物量都呈下降的趋势 ,这表明随 NaCl
浓度的增加 ,抑制植物生长的强度逐渐加大 。就根茎
比而言 ,盐胁迫下 ,三树种的根茎比均比对照大 ,说明
加盐以后 ,根系感受盐胁迫 ,通过木质部向地上部分传
递胁迫信息 ,且盐胁迫对地上部分的影响要大于对地
下部分的影响。方差分析表明 ,大叶和绒毛白蜡各浓
度之间差异显著 ,而小叶白蜡的差异性小 ,这可能是因
为它的耐盐性更强的缘故 。研究植物耐盐性必须跟踪
盐分在植物体内的吸收 、运输和分配情况[ 9] 。
2.2 不同浓度 NaCl对白蜡幼苗叶片叶绿素含量的
影响
不少研究表明[ 10] ,在盐胁迫下 ,叶细胞超微结构变化主要表现在细胞膜系统和叶绿体等细胞器上 ,其
中对盐分最敏感的是叶绿体(表 2)。
表 2 NaCl 处理对幼苗叶片叶绿素及丙二醛含量的影响
Table 2 The chlorophyll and MDA contents of seedling leaves under different NaCl concentrations
NaCl质量
分数%
大叶白蜡
叶绿素/mg·g -1 丙二醛/μmol·g-1
小叶白蜡
叶绿素/mg·g-1 丙二醛/μmol·g -1
绒毛白蜡
叶绿素/mg·g-1 丙二醛/μmol·g -1
CK 18.84 38.790 18.90 16.245 22.21 34.747
0.1 18.17 41.542 18.26 20.877 19.72 32.231
0.2 18.02 46.699 16.88 26.432 21.75 25.663
0.3 18.80 31.976 16.91 21.886 21.75 21.106
0.4 16.87 50.763 16.11 17.800 18.45 33.047
0.5 14.45 28.338 15.37 17.402 18.32 30.151
0.6 12.90 - 14.54 - 13.66 -
由表 2可知 ,随着盐分浓度的增加 ,白蜡幼苗叶片的叶绿素含量逐渐减少 。不同树种 ,叶绿素含量下
降程度与速度是不一样的 。与对照相比 ,大叶白蜡 、绒毛白蜡和小叶白蜡在 0.6%NaCl胁迫下 ,叶绿素含
量分别下降 31.5%、38.5%和 23.1%,小叶白蜡下降幅度最少 。这说明盐胁迫对叶绿素的形成造成了破
坏。叶绿素是重要的光合作用物质 ,盐分胁迫对叶绿素的合成与分解之间的平衡产生影响 ,进而影响到植
物的光合作用强度和生长 。
2.3 不同浓度 NaCl对白蜡幼苗叶片丙二醛含量的影响
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南 京 林 业 大 学 学 报(自 然 科 学 版) 第 26卷 第 3期
维持膜系统的完整性 ,使其发挥正常功能对植物的代谢是十分重要的 。盐胁迫使细胞膜透性增加 ,增
强脂质过氧化作用 ,最终导致膜系统的破坏[ 11] 。丙二醛是膜脂质过氧化最终产物 ,会严重损伤生物膜 。
试验结果表明(表 2),随着盐处理浓度增加 ,叶片丙二醛含量变化并无明显规律性 ,这可能与盐胁迫时间
或者树木抗盐机制不同有关 ,有待于进一步探讨。
2.4 不同浓度 NaCl对白蜡幼苗光合作用的影响
在分析气孔对净光合速率的影响时 ,往往利用 Farquhar等提出的光合作用气体交换模型来判断气孔
导度是否是光合速率的限制因子[ 12] 。只有当胞间 CO2浓度(Ci)降低和气孔限制值增大时 ,才可以作出光
合速率降低是由于气孔导度降低所引起的结论;相反 ,如果光合速率的降低伴随着胞间 CO2浓度的提高 ,
那么光合作用的主要限制因素肯定是非气孔因素 ,即叶肉细胞的光合活性降低所引起的 。
图 1 NaCl胁迫对白蜡幼苗光合作用的影响
Fig.1 The photosynthesis of seedlings under different NaCl concentrations
—△—小叶白蜡;—□—大叶白蜡;—◇—绒毛白蜡
从图 1可以看出 ,随着 NaCl胁迫浓度的增加 ,绒毛白蜡 、大叶白蜡和小叶白蜡三者幼苗叶片的净光合
速率 、气孔导度和蒸腾速率 ,均呈下降趋势;而饱和水气压差呈上升的趋势 。大叶白蜡和小叶白蜡幼苗叶
片的胞间 CO2浓度 ,也随着 NaCl胁迫浓度的增加均呈下降趋势 ,而绒毛白蜡幼苗叶片的胞间 CO2浓度则
呈上升趋势。这表明绒毛白蜡净光合速率下降是非气孔限制的结果 ,而大叶白蜡和小叶白蜡净光合速率
的下降是由于气孔导度降低而造成的。蒸腾速率下降是植物的一种自我保护反应 ,使根系吸收的水分减
少 ,同时也减少对有毒离子的吸收[ 13] 。
通过统计分析软件 SAS进行的皮尔森相关分析表明(表 3), NaCl胁迫与 3个树种幼苗的净光合速
率 、气孔导度 、蒸腾速率和饱和水气压差之间的关系是极显著的 ,其中与净光合速率 、气孔导度和蒸腾速率
呈负向的 ,与饱和水气压差呈正向的 。另外大叶白蜡和小叶白蜡还与胞间 CO2浓度呈负向极显著 ,而绒毛
白蜡与胞间 CO2浓度之间的相关关系并不显著 。这同样说明绒毛白蜡净光合速率下降是非气孔限制的结
果 ,这与上面结果是相吻合的 。
表 3 NaCl与各生理指标的皮尔森相关系数
Table 3 Pearson correlation coefficients between NaCl and physiological factors
净光合速率 气孔导度 胞间CO 2浓度 蒸腾速率 饱和水气压差
绒毛白蜡 -0.714 28＊＊ -0.568 27＊＊ 0.198 05 -0.525 41＊＊ 0.802 94＊＊
大叶白蜡 -0.838 54＊＊ -0.753 31＊＊ -0.685 35＊＊ -0.762 02＊＊ 0.881 85＊＊
小叶白蜡 -0.378 99＊＊ -0.570 99＊＊ -0.409 69＊＊ -0.526 79＊＊ 0.694 80＊＊
注:Prob > R under Ho:Rho=0/N=48×3。
3 结 论
随着 NaCl处理浓度的增加 ,3个白蜡树种幼苗的总生物量和叶片的叶绿素含量 、净光合速率 、气孔导
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2002年 总第 99 期 吴永波等:盐胁迫对 3 种白蜡树幼苗生长与光合作用的影响
度和蒸腾速率均呈下降趋势;而饱和水气压差呈上升趋势 ,幼苗叶片的胞间 CO2浓度 ,则呈上升或下降趋
势。叶片的丙二醛含量并无明显规律性变化 。
植物在生长过程中对盐的胁迫最为敏感 。因此 ,生物量提供了评估盐胁迫程度和植物耐盐能力的可
靠标准。在盐胁迫下 ,叶肉导度和光合面积下降是植物生长受抑制的主要原因 ,而叶肉导度的下降必然导
致净光合速率下降。当然 ,在盐胁迫下 ,导致光合速率降低的原因有两种可能:一是由于气孔因素引起的 ,
二是由于非气孔因素造成的 ,实验中的 3个树种中 ,大叶白蜡和小叶白蜡属于前者 ,而绒毛白蜡属于后者 。
通过以上指标分析可以初步认为 ,小叶白蜡幼苗的耐盐性优于其他两种幼苗。当然 ,研究树种的耐盐
性 ,必须同时考虑到植物的发育阶段和盐胁迫的时间以及不同树种其耐盐机理的变异性 ,仅仅以单独几个
指标来说明树种的耐盐能力是不完全合适的 。所以必须进一步做动态分析 ,并通过更多个耐盐指标进行
综合评定 ,以选出其它耐盐性强的树种 ,为今后耐盐树种的无性系筛选及培育奠定基础。
致 谢:本研究实验部分得到谢会成先生的大力协助。
[ 参 考 文 献 ]
[ 1] 章文华.植物的抗盐生理和盐害的防治[ J] .植物生理学通讯 , 1997 ,(6):479.
[ 2] 曹福亮 ,方升佐.树木抗盐和抗水研究论文集[ J] .南京林业大学学报 , 1993 , 17(增刊):31-36.
[ 3] 吕志英 ,方升佐.盐胁迫对杨树无性系膜性 SOD及 MDA 含量的影响[ J] .南京林业大学学报 , 1995 , 19(3):42-46.
[ 4] 孟康敏.绒毛白蜡等树种耐盐力研究[ J] .辽宁林业科技 , 1999 ,(3):42-44.
[ 5] 徐明广 ,田保状 ,乔永进.NaC l对绒毛白蜡种子萌发和幼苗生长的影响[ J] .陕西林业科技, 1994 ,(1):9-12.
[ 6] 吴永波 ,薛建辉 ,李火根.氯化钠处理下绒毛白蜡种苗的耐盐性[ J] .南京林业大学学报, 2000 , 24(5):37-40.
[ 7] 中科院上海植物生理研究所.现代植物生理学实验指南[ M] .北京:科学出版社 , 2000.
[ 8] 彭昭英.世界统计与分析全才 SAS系统应用开发指南[ M] .北京:北京希望电子出版社 , 2000.
[ 9] 方升佐 ,曹福亮 ,戴蒲英.不同种子预处理方法对提高三树种幼苗耐盐性的效应[ J] .植物资源与环境 , 1997 , 6(1):35-40.
[ 10] 曹福亮.中国南方主要造林树种耐盐耐旱机理研究[ M] .北京:中国林业出版社 , 2000.
[ 11] 马焕成 ,蒋东明.木本植物耐盐性研究进展[ J] .西南林学院学报 , 1998 , 18(1):52-59.
[ 12] 朱新广 ,张其德.NaCl对光合作用影响的研究进展[ J] .植物学通报 , 1999 , 16(4):332-338.
[ 13] 张川红.北方几个造林树种抗盐能力与抗盐机理研究[ D] .北京:北京林业大学 , 1999.
(责任编辑 郑琰炎炎)
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