全 文 ：浙 江 林 学 院 学 报 2010， 27（1）： 63 - 68
Journal of Zhejiang Forestry College
盐胁迫对灌木柳无性系幼苗生长及光合作用的影响
隋德宗， 王保松， 施士争， 教忠意
（江苏省林业科学研究院， 江苏 南京 211153）
摘要： 以江苏省林业科学研究院新近杂交培育的 6 个灌木柳无性系 1 年生扦插苗为试材， 采用水培试验方法， 研究了 0
~ 3 g·L－1范围内不同质量浓度氯化钠胁迫对灌木柳无性系幼苗生长及光合作用的影响。 结果表明， 低质量浓度氯化钠
胁迫 （1 ~ 2 g·L－1）对根长 、 根生物量无显著影响， 高质量浓度氯化钠胁迫（3 g·L－1）使根长、 根生物量显著降低（P＜
0.05）。 在氯化钠胁迫处理下， 苗高、 茎叶生物量、 叶绿素质量分数、 净光合速率和气孔导度均低于对照， 并随着氯化
钠质量浓度提高下降幅度加大（P＜0.05）。 供试灌木柳无性系中， JW2345 和 JW2372 无性系生长和光合作用受氯化钠胁
迫影响最小， 耐盐性相对较强； JW1065 和 JW2334 无性系受氯化钠胁迫影响最大， 耐盐性相对较弱。 图 4 表 3 参 19
关键词： 森林生物学； 灌木柳； 无性系； 氯化钠胁迫； 生长； 光合作用
中图分类号： S718.4 文献标志码： A 文章编号： 1000-5692（2010）01-0063-06
Growth and photosynthesis of shrub willow clones with salt stress
SUI De-zong， WANG Bao-song， SHI Shi-zheng， JIAO Zhong-yi
（Jiangsu Academy of Forestry， Nanjing 211153， Jiangsu， China）
Abstract： Growth and photosynthetic indices （seedling height， shoot biomass， root biomass， root length，
chlorophyll content， net photosynthetic rate， and stomatal conductance） from 1-year-old seedlings of six
shrub willow clones （JW22-2， JW51-3， JW1065， JW2334， JW2345， JW2372） with different salt stress-
es were studied. A single factor design with salt stress treatments of 0， 1.0， 2.0， 3.0 g·L-1 and three repli-
cations was established and tested by solution culture. Results from the six willow clones indicated that 3.0
g·L-1 salt concentration significantly inhibited （P＜0.05） root biomass and root length， whereas lower salt
concentrations （1.0 and 2.0 g·L-1） were not significantly different. With of salt concentrations of 1.0， 2.0，
and 3.0 g·L-1， seedling height， shoot biomass， chlorophyll content， net photosynthetic rate， and stomatal
conductance decreased significantly （P＜0.05）. Among the six clones， JW2345 and JW2372 were most tol-
erant to salt stress with JW1065 and JW2334 being least tolerant. ［Ch， 4 fig. 3 tab. 19 ref.］
Key words： forest biology； shrub willow； clones； salt stress； growth； photosynthesis
中国有各种类型的盐渍土面积约为 9 900万hm2， 其中滩涂盐土面积为 267万hm2左右。 这些滩涂土
层深厚， 雨水充沛， 但由于土地盐碱较重、 生态环境恶劣致使林木稀少。 研究表明， 通过对遗传基础广泛
的树种无性系进行耐盐筛选， 利用优良无性系造林能有效改良盐碱土， 绿化滩涂， 改善沿海生态环境
［1］。 柳树 Salix spp. 生长快， 适应性广， 抗逆性强， 是世界上分布最为广泛的树种之一。 中国柳树种质
资源丰富， 自然分布的品种有 257 个， 其中灌木柳 190 多种 ［2］。 江苏省林业科学研究院从 20 世纪
60年代起开展系统的柳树栽培和育种工作， 至今已保存优良无性系 2 000多个。 为了选育耐盐柳树新
无性系， 综合治理开发沿海低湿滩涂土地资源， 课题组成员特选用新近杂交培育的 6 个灌木柳无性系
收稿日期： 2009-01-20； 修回日期： 2009-03-31
基金项目： “十一五” 国家科技支撑计划项目（2006BAD09A04）
作者简介： 隋德宗， 硕士， 从事柳树遗传育种研究。 E-mail： suidezong@163.com。 通信作者： 王保松， 研究员， 从
事林木良种选育和引种等研究。 E-mail： baosong66@sohu.com
浙 江 林 学 院 学 报 2010 年 2 月
为试验材料， 研究其在盐胁迫下的生长和光合作用， 为耐盐柳树品种选育提供理论基础和科学依据。
1 材料与方法
1．1 供试材料
试验材料为江苏省林业科学研究院杂交培育的 6个灌木柳杂种新无性系（表 1）。
1．2 试验方法
2008 年 3 月 16 日至 5 月 4 日采用营养液水培法， 在江苏省林业科学研究院温室内进行。 室内温
度控制在 20 ~ 30 ℃， 7 d 更换 1 次溶液。 用 Hogland 全营养液加氯化钠配成 3 种盐质量浓度溶液 ［3］
（ρ = 1， 2， 3 g·L－1）研究盐胁迫对苗木生长和光合作用的影响， 对照（ck）为不加氯化钠的全营养液。
水培容器为 350 mL 的玻璃瓶。 每瓶为 1 个处理， 每处理内加 280 mL 溶液， 水培 2 根插穗苗。 各处
理随机排列， 重复 3次。
1．3 指标测定
1．3．1 生长指标测定 试验处理 50 d， 测定苗高和根长后分别取水培苗地上和地下部分， 洗净擦干，
称取鲜质量。
1．3．2 叶绿素质量分数的测定 参考 Amon 的方法并略改进［4］， 称取相同部位叶片 0.2 g 剪碎， 加入 5
mL（体积分数为 95％）乙醇和 5 mL丙酮于暗处浸提 24 h， 中间经常摇动， 至叶片呈白色。 用分光光度
计 （UV-760） 分别在波长为 645 nm 和 663 nm 处测定吸光度值， 根据以下公式计算叶绿素质量分数：
CT = 8.02A663 + 20.21A645。
1．3．3 叶片光合指标的测定 水培 30 d后， 选取相同部位的成熟叶片进行净光合速率（Pn）、 气孔导度
（Gs）和胞间二氧化碳摩尔分数（Ci）测定， 应用美国产 Li-6400于上午 9 : 00 － 11 : 00进行， 测定时光
强为 1 100 μmol·m－2·s－1左右， 温度为 20 ℃， 大气二氧化碳摩尔分数为 385 μmol·mol－1左右。 3 次重
复， 取平均值。
1．4 数据统计分析
实验数据用 Excel软件和 DPS软件进行方差分析。
2 结果与分析
2．1 盐胁迫对苗木生长的影响
2．1．1 盐胁迫对苗木根长的影响 从表 2 可以看出， 低盐胁迫下（1 g·L－1和 2 g·L－1）根长与对照相比
并无显著降低， 高盐胁迫下（3 g·L－1）， 除 JW2345 无性系外其余无性系根长均显著低于对照。 其中
JW1065和 JW2334无性系根长受盐胁迫影响较大， 在 3 g·L－1盐处理下根系已死亡， 根长为 0； JW22-
2和 JW2372无性系受盐胁迫影响较小， 在 3 g·L－1盐处理下根长仅分别比对照减少 23%和 28%。
2．1．2 盐胁迫对苗木根系生物量的影响 同时由表 2可知， 在低盐胁迫下 6 个无性系苗根系生物量与
对照相比没有显著差异， 但在 3 g·L－1盐胁迫时比对照显著下降。 其中 JW1065 和 JW2334 无性系根生
表 1 供试灌木柳无性系
Table 1 Shrub willow clones tested
无性系 母本 父本
JW22-2 杞柳 Sailx intergra 棉花柳 Salix leucopithecia
JW51-3 二色柳 Salix alberti 棉花柳 Salix leucopithecia
JW1065 JW8-26（Salix suchowensis × Sailx intergra） 棉花柳 Salix leucopithecia
JW2334 JW1053（Salix alberti × Salix dasyclados） 棉花柳 Salix leucopithecia
JW2345 簸箕柳 Salix suchowensis 青刚柳 Salix viminalis
JW2372 二色柳 Salix alberti 棉花柳 Salix leucopithecia
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第 27 卷第 1 期
物量受盐胁迫影响较大， 在盐质量浓度 3 g·L－1时， 根质量比对照降低 100％； JW22-2 和 JW2345 无性
系根生物量受盐胁迫影响较小， 在 3 g·L－1盐质量浓度时根质量仅比对照下降 25％和 24％。
2．1．3 盐胁迫对苗木苗高的影响 由表 3结果可知， 盐胁迫对 6个无性系苗高均有显著影响， 各处理
均低于对照， 差异极显著（F 处理 = 25.81， F0.01 = 5.42）。 其中， JW2345 和 JW2372 无性系苗高受盐胁
迫影响最小， 3 g·L－1盐处理下分别比对照下降 31％和 43％。 JW1065 和 JW2334 无性系苗高生长受盐
胁迫影响最大， 3 g·L－1盐处理下茎叶已全部萎蔫致死亡， 苗高数据为 0。
2．1．4 盐胁迫对苗木茎叶生物量的影响 同时由表 3可知， 盐处理对 6个无性系苗木茎叶鲜质量均有
显著影响， 各处理均比对照降低， 差异极显著（F 处理 ＝ 33.89， F0.01 = 5.42）。 其中， JW1065 和 JW2334
无性系茎叶鲜质量受盐胁迫影响较大， 在 3 g·L－1盐质量浓度胁迫下茎叶鲜质量比对照降低 100％。
JW2345 无性系和 JW 2372 无性系苗茎叶鲜质量受盐胁迫影响较小， 3 g·L－1茎叶鲜质量仅比对照分别
降低 35％和 53％。
表 2 盐胁迫对灌木柳无性系幼苗地下部分（根）生长的影响
Table 2 Root growth of shrub willow clones in salt stress
氯化钠质量
浓度/（g·L－1）
根长/cm
JW22-2 JW51-3 JW1065 JW2334 JW2345 JW2372
0 （ck） 13.50 ± 2.07 a 12.00 ± 2.21 a 10.57 ± 1.62 a 10.73 ± 2.58 b 9.67 ± 0.78 ab 8.07 ± 1.32 a
1 13.91 ± 2.18 a 9.83 ± 2.12 ab 10.00 ± 1.02 a 15.33 ± 4.26 a 12.63 ± 3.68 a 10.41 ± 1.36 a
2 12.12 ± 1.93 ab 9.65 ± 2.20 ab 10.08 ± 3.25 a 11.28 ± 1.78 b 9.50 ± 2.38 ab 11.67 ± 1.21 a
3 10.42 ± 2.54 b 7.25 ± 3.45 b 0 ± 0.00 b 0 ± 0.00 c 6.50 ± 0.58 b 5.83 ± 2.11 b
氯化钠质量
浓度/（g·L－1）
鲜根生物量/g
JW22-2 JW51-3 JW1065 JW2334 JW2345 JW2372
0 （ck） 2.77 ± 0.38 a 2.37 ± 0.31 a 1.45 ± 0.07 a 1.73 ± 0.23 a 3.57 ± 0.35 a 2.00 ± 0.17 a
1 2.56 ± 0.43 ab 2.45 ± 0.37 a 1.30 ± 0.21 a 1.6 ± 0.37 a 3.80 ± 0.18 ab 3.18 ± 0.06 ab
2 2.92 ± 0.21 a 1.98 ± 0.10 ab 1.03 ± 0.39 a 1.25 ± 0.18 ab 4.54 ± 0.19 b 2.59 ± 0.11 ab
3 2.07 ± 0.05 b 1.56 ± 0.11 b 0 ± 0.00 b 0 ± 0.00 b 2.72 ± 0.72 c 1.45 ± 0.29 b
说明： F 临界值为 F0.05 = 4.50； 数据为平均值±标准误差， 同一列中相同字母表示差异不显著（P＜0.05）。
表 3 盐胁迫对灌木柳无性系幼苗地上部分（茎叶）生长的影响
Table 3 Stems and leaves growth of shrub willow clones in salt stress
氯化钠质量
浓度/（g·L－1）
苗高/cm
JW22-2 JW51-3 JW1065 JW2334 JW2345 JW2372
0 (ck ) 41.02 ± 4.67 a 35.57 ± 6.52 a 29.53 ± 5.92 a 31.1 ± 5.82 a 34.83 ± 6.30 a 30.07 ± 1.74 a
1 36.47 ± 6.50 a 32.02 ± 3.60 a 24.83 ± 7.93 ab 26.23 ± 7.06 a 29.2 ± 1.56 b 27.7 ± 5.66 a
2 25.07 ± 6.47 b 24.35 ± 3.28 b 20.33 ± 3.43 b 17.78 ± 3.29 b 26.77 ± 6.04 b 22.77 ± 4.81 b
3 20.12 ± 2.68 b 19.77 ± 6.70 b 0 ± 0.00 c 0 ± 0.00 c 24.02 ± 5.24 b 17.23 ± 2.93 c
氯化钠质量
浓度/（g·L－1）
鲜茎叶生物量/g
JW22-2 JW51-3 JW1065 JW2334 JW2345 JW2372
0 （ck ） 16.72 ± 1.60 a 14.62 ± 1.96 a 10.6 ± 0.79 a 7.98 ± 1.45 a 17.95 ± 1.53 a 13.11 ± 0.81 a
1 10.83 ± 2.52 b 10.33 ± 0.77 b 6.35 ± 2.38 b 4.64 ± 1.44 b 16.65 ± 0.22 a 12.25 ± 2.10 a
2 10.53 ± 1.65 b 5.65 ± 1.69 c 2.67 ± 0.88 c 0.86 ± 0.74 c 14.57 ± 0.88 b 10.45 ± 2.24 a
3 3.34 ± 1.32 c 2.10 ± 0.74 d 0 ± 0.00 d 0 ± 0.00 d 11.73 ± 1.12 c 6.15 ± 1.33 b
说明： F 临界值为 F0.05 = 4.50； 数据为平均值±标准误差， 同一列中相同字母表示差异不显著（P＜0.05）。
隋德宗等： 盐胁迫对灌木柳无性系幼苗生长及光合作用的影响 65
浙 江 林 学 院 学 报 2010 年 2 月
2.2 盐胁迫对苗木光合作用的影响
2．2．1 对苗木叶净光合速率（Pn）的影响 由图 1可知， 盐胁迫对 6个灌木柳无性系苗净光合速率有显著
影响。 双因素方差分析表明： 处理间差异极显著（F 处理 ＝ 9.78， F0.01 = 5.42）， 无性系间差异显著（F 无性系
＝ 3.86， F0.05 = 2.90）。 各处理与对照相比均降低， 且随着盐处理质量浓度的提高， Pn下降幅度增大。
不同无性系苗 Pn对盐胁迫的响应程度不同， JW2345 和 JW2372 无性系叶片 Pn受盐胁迫影响较小， 在
盐质量浓度为 3 g·L－1时与对照相比分别下降 6%和 32%。 JW51-3 和 JW2334 无性系叶片 Pn受盐胁迫
影响较大， 在 3 g·L－1盐质量浓度胁迫下比对照分别下降 67％和 83％。
2．2．2 盐胁迫对苗木叶气孔导度 （Gs）的影响 从图 2看出， 盐胁迫对 6个无性系的气孔导度有显著影
响。 双因素方差分析表明： 处理间差异极显著（F 处理 ＝ 13.50， F0.01 = 5.42）， 无性系间无显著差异（F 无性系
＝ 1.87， F0.05 = 2.90）。 各处理均比对照降低， 并随着盐胁迫质量浓度的提高， Gs的下降幅度也逐渐加
大。 盐胁迫对不同无性系叶片 Gs的影响程度不同。 JW2345 和 JW2372 无性系受盐胁迫影响较小， 在
3 g·L－1盐质量浓度胁迫下叶片 Gs分别比对照下降 39%和 48%， JW1065 和 JW2334 无性系受盐胁迫影
响较大， 在 3 g·L－1盐质量浓度下叶片 Gs分别比对照下降 88％和 95％。
2．2．3 盐胁迫对苗木叶胞间二氧化碳摩尔分数（Ci）的影响 盐胁迫对 6 个无性系胞间二氧化碳摩尔分
数（Ci）的影响见图 3。 双因素方差分析表明， 品种和无性系间均无显著差异（F 处理 ＝ 0.21， F0.01 = 3.29；
F 无性系 ＝ 2.38， F0.05 = 2.90）。 在盐胁迫处理下， JW22-2， JW51-3， JW2345和 JW2372无性系的 Ci与对
照相比均降低， 并随着盐处理质量浓度的提高下降幅度逐渐加大。 JW22-2和 JW51-3 无性系在 3 g·L－1
盐胁迫下的 Ci与对照相比分别下降 20％和 22％。 盐处理下 JW1065 和 JW2334 无性系的 Ci高于对照，
其中 3 g·L－1盐处理时分别比对照增加 18％和 7％。
2．2．4 盐胁迫对苗木叶绿素质量分数（ρchl）的影响 由图 4可知， 盐胁迫对 6个无性系苗木叶绿素质量
分数（ρchl）均有显著影响。 方差分析表明： 处理间差异极显著（F 处理 ＝ 69.7， F0.01 = 5.42）， 无性系间存
在显著差异（F 无性系 ＝ 4.29， F0.05 = 2.90）。 各处理与对照相比均降低， 并随着盐处理质量浓度的提高下
降幅度增大。 在 3 g·L－1盐胁迫下 6个无性系叶绿素质量分数 （ρchl）均受到严重抑制。 其中， JW2345
无性系和 JW51-3无性系受影响较小， 比对照分别下降 68％和 75％。 JW22-2 无性系和 JW2372 无性系
下降较多， 为 79％和 80％。 JW1065和 JW2334无性系受盐胁迫影响最大， 地上部分全部萎蔫致死亡，
因而未获得叶绿素数据。
3 结论与讨论
在盐分胁迫下， 植物的根系与盐分直接接触， 是最早的受害器官， 因此， 它的生长发育情况是植
物适应盐胁迫的重要标志 ［5－6］。 有研究表明， 非盐生植物受到盐胁迫后的早期反应是地上部分生长变
图 2 盐胁迫对灌木柳无性系叶片 Gs的影响
Figure 2 The stomatal conduction of shrub willow clones in salt stress
图 1 盐胁迫对灌木柳无性系叶片 Pn的影响
Figure 1 The photosynthetic rate of shrub willow clones in salt stress
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第 27 卷第 1 期
得缓慢， 根的生长总是很少或几乎不受影响［7－8］。 本研究的结果表明： 低盐胁迫（1 ～ 2 g·L－1）对 6 个无
性系的根长和根生物量均无显著影响， 高质量浓度盐胁迫（3 g·L－1）使根长和根生物量显著降低。 在盐
胁迫条件下， 植物具有最大的生长量和生物量是耐盐育种的根本目的， 因此， 生长量和生物量可作为
评价植物耐盐性强弱的可靠指标。 但是， 仅根据苗期的生长进行选种是不可靠的， 将胁迫和非胁迫条
件下苗木的生长相比较， 则能较好地反映植物对盐胁迫的适应能力［9］。 本试验结果显示， 盐处理下 6个
无性系苗高和茎叶生物量均低于对照， 并随着盐处理质量浓度的提高下降幅度逐渐增大， 6个无性系的
下降幅度有所不同， JW2345和 JW2372下降幅度最小， 3 g·L－1盐质量浓度处理时茎叶鲜质量仅比对照
分别降低 35％和 53％。 JW1065和 JW2334下降幅度最大， 在盐质量浓度为 3 g·L－1时苗已全部死亡。
盐胁迫降低光合速率， 减小同化物与能量供给， 从而限制植物的生长发育 ［10－12］。 本研究表明， 盐
胁迫处理下， 6 个灌木柳无性系的净光合速率均比对照降低， 并随盐质量浓度的提高下降愈加明显。
6 个无性系中 JW2345 和 JW2372 下降幅度较小， 3 g·L－1 盐质量浓度时与对照相比分别下降 6%和
32%， JW51-3 和 JW2334 下降幅度最大， 在 3 g·L－1质量浓度盐胁迫下比对照分别下降 67％和 83％。
导致光合速率降低的因素包括气孔限制和非气孔限制［13］， 如果胁迫使气孔导度减小而叶肉细胞仍在活
跃地进行光合作用， 胞间二氧化碳摩尔分数明显下降， 这种情况是典型的气孔限制所致。 如果叶肉细
胞光合能力显著降低， 即使在气孔导度降低的情况下， 胞间二氧化碳摩尔分数也有可能升高或者不
变［14］。 本试验结果为， 盐胁迫处理下 6个灌木柳无性系的 Gs均比对照降低， 并随盐质量浓度的提高下
降愈加明显。 Ci 的变化趋势因品种不同而有所不同， 盐胁迫处理下 JW22-2， JW51-3， JW2345 和
JW2372 的 Ci 比对照降低， 也呈随着盐处理质量浓度的提高下降幅度加大的趋势， 而 JW1065 和
JW2334 无性系在盐胁迫处理下的 Ci 均高于对照。 这说明， JW22-2， JW51-3， JW2345 和 JW2372 无
性系光合速率的下降主要是由气孔限制因素引起的， 而 JW1065 和 JW2334 无性系叶光合速率的下降
是由非气孔因素即细胞光合性能下降引起的 ［13］。 叶绿素是光合色素中重要的色素分子， 参与光合作
用中光能的吸收、 传递和光能的转化， 在光合作用中占有重要地位。 研究表明， 在盐胁迫下叶绿素酶
能加速叶绿素的降解， 同时过量的 Na＋渗入细胞后使原生质凝聚导致植物叶绿素质量分数下降， 从而
降低植物的光合作用 ［15－19 ］。 本试验结果表明 ， 盐处理对6 个供试无性系叶绿素质量分数均有显著
影响， 各处理均比对照显著下降， 并随着盐处理质量浓度的提高， 下降幅度加大。 在 3 g·L－1盐质量
浓度处理下， JW2345无性系的叶绿素质量分数最高， 仅达对照 32％。
综上研究， 在盐胁迫下， JW2345 和 JW2372 无性系水培苗的苗高、 生物量鲜质量、 叶绿素质量
分数和净光合速率下降幅度最小， 因此耐盐性相对较强； JW1065 和 JW2334 无性系在相同盐胁迫处
理条件下的叶绿素质量分数、 净光合速率、 苗高和生物量下降幅度最大， 耐盐性较弱。 研究结果尚需
在沿海滩涂造林实践中进一步验证。
图 4 盐胁迫下灌木柳无性系叶绿素质量分数
Figure 4 The chlorophyll content of shrub willow clones in salt stress
图 3 盐胁迫对灌木柳无性系叶片 Ci的影响
Figure 3 The intercellulan CO2 concentration of shrub willow
clones in salt stress
隋德宗等： 盐胁迫对灌木柳无性系幼苗生长及光合作用的影响 67
浙 江 林 学 院 学 报 2010 年 2 月
致谢： 研究工作得到李晓储研究员、 李博硕士和焦秀洁硕士的支持与帮助， 在此致以最诚挚的谢意。
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