全 文 ：　2010年 8月
8(4):51-56
中 国 水 土 保 持 科 学
ScienceofSoilandWaterConservation
Vol.8　No.4
Aug.2010
黄土半干旱区白榆和侧柏夜间液流动态分析
胡兴波 1 , 韩磊 1 , 张东1 , 贺康宁 1 , 陈静 1 , 刘静1 , 秦景 1 , 于洋2
(1.北京林业大学水土保持学院 , 100083, 北京;2.中南林业科技大学林学院 , 410004,长沙)
摘要　利用 TDP茎流计研究了黄土半干旱区白榆和侧柏夜间液流的特征 , 结果表明:与白天相比较 , 2树种夜间液
流通量密度较小;夜间水分补充的时间段主要在前半夜;受干旱胁迫的影响 ,白榆的夜间水分补充量雨天要远大于
晴天;白榆的夜间液流通量密度及其对日蒸腾量的贡献率对环境因子较为敏感 , 主要影响因素为降雨量;侧柏由于
本身极强的保水能力和抗旱性 , 其夜间液流通量密度及其对日蒸腾量的贡献率受环境因子的影响不显著。在黄土
半干旱区侧柏具有比白榆更强的适应能力。
关键词　夜间液流;夜间水分补充;环境因子;黄土半干旱区
收稿日期:2009-11-16　修回日期:2010-04-02
项目名称:国家 “十一五”科技支撑专题 “黄土高原西部高寒区水土保持型林草植被恢复技术试验示范”(2006BAD03A1203);
高等学校博士学科点专项科研基金项目 “黄土半干旱区水土保持林林地土壤干化空间格局及其发生机理研究”
(20070022028)
第一作者简介:胡兴波(1985— ), 男 ,硕士研究生。主要研究方向:水土保持 、林业生态工程。 E-mail:stone.yvbo@163.com
责任作者简介:贺康宁(1962— ),男 , 博士 ,教授 , 博士生导师。 主要研究方向:水土保持 、林业生态工程 、抗旱造林技术等。
E-mail:hkn@bjfu.edu.cn
AnalysisonthedynamicsofnighttimesapflowofUlmuspumilaand
Platycladusorientalisinsemi-aridareaofLoessPlateau
HuXingbo1 , HanLei1 , ZhangDong1 , HeKangning1 , ChenJing1 , LiuJing1 , QinJing1 , YuYang2
(1.ColegeofSoilandWaterConservation, BeijingForestryUniversity, 100083, Beijing;
2.ColegeofForestry, CentralSouthUniversityofForestryandTechnology, 410004, Changsha:China)
Abstract　Inthispaper, TDPsapflowmeterwasusedforstudyingthenightimesapflowcharacteristics
ofUlmuspumilaandPlatycladusorientalisinsemi-aridregionofLoessPlateau.Theresultsshowedthat
thenightimesapfluxdensitywasmuchsmalerthanwhichindaytime.Themajordurationofwater
rechargingwasfromsunsettomidnight.Bytheefectsofdrought, theamountofnightimewaterrecharge
inUlmuspumilaatrainydaysshouldbemuchlargerthantheamountatsunnydays;thecontributionof
nightimewaterrechargetototaltranspirationofUlmuspumilahadsignificantcorelationswith
environmentalfactorsandthemaininfluencingfactorswasrainfal;Duetothestrongwater-retention
capacityanddroughtresistanceofPlatycladusorientalis, thecontributionofnightimewaterrechargeto
totaltranspirationwasnotsubjecttotheimpactofenvironmentalfactors.ComparedwithUlmuspumila,
Platycladusorientalisshowedstrongeradjustabilityinthesemi-aridareaofLoessPlateau.
Keywords　nightimesapflow;nightimewaterrecharge;environmentalfactor;semi-aridareaofLoess
Plateau
　　蒸腾作用在植物的生命活动中意义重大 ,其研
究方法很多 ,常用的测定植物蒸腾的热技术有热脉
冲速率法(heatpulsevelocity, HPV)、热扩散式探针
法(thermaldissipationsapflowvelocityprobe, TDP)
和茎干热平衡法 (stemheatbalance, SHB)等[ 1-3] 。
热扩散式探针法成本低 ,而且测量结果为沿探针长
　
中国水土保持科学 2010年
度上的平均值 ,精确高 ,故人们越来越多地采用此法
研究整树的水分利用 [ 1] 。
一般地 ,夜间树干液流通量密度 (单位时间内
单位面积树干边材的液流量[ 4-5] , sapfluxdensity)很
小 ,但并不为 0。由于夜间空气湿度提高 ,空气温度
下降 ,蒸汽压亏缺和叶片气孔导度近乎为 0,叶片蒸
腾近乎停止 ,故 TDP所测定的夜间液流 ,不可能是
由树木夜间蒸腾产生的 [ 6] 。 G.Goldstein等 [ 7] 提
出 ,同一物种在相同的天气下 ,冠层液流和基部液流
之差若为正值 ,表明蒸腾的水分更多来自树干的贮
水;若为负值 ,表明树干正在补充水分;夜间冠层蒸
腾为 0,冠层液流与基部液流之差为负值 。所以 ,树
干夜间水分补充是树干贮水的重要来源 ,研究发现
其对植物有以下影响:1)对日蒸腾的贡献 [ 8] ;2)可
解释树木生长停滞现象 [ 9] ;3)有效地补充树体由于
白天蒸腾引起的水分亏缺 [ 6, 8] 。
关于林木耗水的调控机制已经有大量的文
献 [ 7, 10-15] ,主要从水分生理生态 、土壤水分动态 、蒸
腾耗水 、树干液流 、林地水分平衡等方面进行研究;
认为影响林木耗水的主要因素有树体组织水容(水
容是指单位水势变化而引起树体组织含水量的变化
值 ,由于树体组织具有一定的储水功能 ,白天组织储
存水可以调出参与蒸腾 ,夜间又可以得到回填和补
充 。树木由于水容的充 、放水特性 ,当环境迅速变化
时 ,组织水容对木质部导水性产生一定的缓冲作用 ,
使得导水率缓慢上升或下降 ,从而避免了整个水分
吸收 、传输和蒸散系统发生崩溃)、导管空穴化 、木
质部栓塞等;但关于树干夜间水分补充现象的研究
却很少。笔者运用热扩散式茎流计研究黄土半干旱
区白榆(Ulmuspumila)和侧柏(Platycladusoriental-
is)夜间液流的特征 ,进一步探讨夜间水分补充现
象 ,旨在提高黄土半干旱区林木总蒸腾量计算的精
确度 ,同时也可以对比侧柏和白榆的耗水特性 ,为黄
土半干旱区的造林选种提供依据 。
1　试验地概况
试验地位于山西省吕梁山西麓的方山县峪口镇
土桥沟流域的北京林业大学径流林业试验场 。地理
坐标为 E110°02′55″, N37°36′58″, 试区平均海拔
1 200 m左右。该地区属暖温带大陆性季风气候 ,据
当地气象站资料统计:平均气温 7.3 ℃,极端最高温
35.6 ℃,极端最低温 -25.3 ℃;无霜期 140 d;多年
平均降水量 416 mm, 6— 9月份降水超过全年的
70%;多年平均水面蒸发量高达 1 857.7 mm,最大蒸
发出现在 4— 6月 ,表现出典型的北方严重春旱的特
征。试验区属典型黄土丘陵沟壑地貌 ,地表大部分
为新生代第四纪马兰黄土所覆盖 ,土壤为黄绵土 ,密
度 1.21 g/cm3 ,由黄土母质直接发育形成 ,层次过渡
不明显;土层深厚 ,质地均匀 ,为中壤土 。
研究的白榆试验林为 1986年春季常规造林;侧
柏试验林为 1993年春季水平阶整地 、植苗造林 、坡
面拍光处理的试验林分;2种试验林植树穴面积均
为 1.5 m2。各试验林分基本情况见表 1。
表 1　各试验林分基本情况
Tab.1　Basicconditionofeachtestingstands
树种 造林时间 林分密度(株·hm-2)
株行距
(m×m)
平均树高
m
平均胸径
cm
平均冠幅
m2 郁闭度
坡度
(°) 坡向
侧柏 1993 1666 1.5 ×4.0 5.77 6.55 7.74 0.7 28 南偏西 20°
白榆 1986 1666 1.5 ×4.0 8.60 9.10 5.83 0.7 24 南偏西 40°
2　研究方法
2.1　整树水分运输测定方法
树干液流通量密度的测定采用 Dynamax公司
生产的 Flow32热扩散式(探针式)植物茎流测量系
统 ,白榆和侧柏各选取 2棵样树 ,在白榆 1.2 m处和
侧柏 0.6 m处(侧柏的 1.2m处无法安装)安装茎流
计探针(Dynamax, U.S.A),探针规格分 TDP30和
TDP50(受限于实验条件 , 2种探针均采用),自动连
续测量记录两探针间的温度差 。用生长锥确定测定
位置的边材面积[ 4] ,传感器和探针连接到同一数据
采集器 。数据采集为每隔 15 min记录 1次。茎流
计探针的使用方法按照 Dynamax说明书进行安装。
研究时间为 2009年 7月 12— 31日。
关于热扩散式茎流计的理论与计算方法参见文
献 [ 1-2, 16-19] 。
2.2　环境因子测定
在试验布设了 Delta-T便携式自动气象站对气
象因子进行观测。主要测定指标有气温 、相对湿度 、
降雨量 、太阳辐射 、风速 、气压 ,数据采集器的采样间
52
　
　第 4期 胡兴波等:黄土半干旱区白榆和侧柏夜间液流动态分析
隔为 15 min,并与茎流计测定同步 。
2.3　数据处理
液流通量密度运用 A.Granier[ 20]于 1987年得
出的计算公式
Js=3 600 ×119 ×((ΔTm -ΔT)/ΔT)1.231
式中:Js为液流通量密度 , g/(cm2·h);ΔT为热探针
和位于热探针固定位置下方的参比探针间的温度
差 ,通过测量上部和下部热电偶的电压差获得;ΔTm
为没有液流时的 ΔT值(零设置值)。此公式适用于
任意树种。
夜间水分补充量的计算公式[ 6]为
W=∑ (JstAst)
式中:W为夜间水分补充量 , g;Jst为夜间光合有效辐
射为 0时的液流通量密度 , g/(cm2·h);As为边材面
积 , cm2;t为时间 ,根据数据采集频度 , t=0.25 h。
运用 SPSS17.0统计分析软件进行树干液流通
量密度和主要环境因子的双因素相关分析和偏相关
分析。
3　结果与分析
图 1　2009年 7月白榆和侧柏 1号样树液流通量
密度均值的日变化
Fig.1　Dailyvariationsofaveragestem sapflux
densityofUlmuspumilaandPlatycladus
orientalisinJuly, 2009
3.1　液流通量密度的日变化格局
从白榆和侧柏 1号样树 7月 12— 31日的液流
通量密度均值的日变化(图 1)可以看出:1)白榆的
日蒸腾耗水量约是侧柏的 2倍;2)20:00左右 ,光合
有效辐射逐渐下降为 0,夜间冠层蒸腾为 0;但与白
天相比 ,尽管夜间的液流通量密度很低 ,却并不为
0。这是由于白天强大的冠层蒸腾作用超过了树干
向上输送水分的能力 ,夜间根系吸收土壤水分 ,并向
上输送以补充树体由于白天蒸腾导致的水分亏缺而
引起的 [ 6, 8] 。
3.2　夜间液流通量密度变化
选取白榆和侧柏的 1号和 2号样树 7月份的夜
间液流通量密度均值数据 ,并区分晴天和雨天(图
2)。可以看出 ,前半夜(20:00— 00:00)的液流通量
密度要远远大于后半夜(00:00— 06:00),且变化幅
度也较大 ,但总体呈明显的下降趋势;后半夜液流通
量密度相差不大 ,变化幅度较小 ,相对平稳。这说明
夜间树干补水主要是在前半夜;后半夜液流通量密
度趋近平稳说明树干水分补充过程已经逐渐完成 ,
树干上下水势差趋近于 0,这时观察到的平稳液流
通量密度主要是用来支持皮孔蒸腾和成熟叶片的角
质层蒸腾 。
图 2　2009年 7月晴天和雨天白榆和侧柏 1号与 2号样
树液流通量密度均值的夜间变化
Fig.2　Variationsofaveragenightstemsapfluxdensityof
sampletreesmarked1and2 oncleardaysandrainy
daysofUlmuspumilaandPlatycladusorientalisin
July, 2009
从图 2可以看出 ,白榆前半夜的液流通量密度
雨天要远远大于晴天。研究表明 ,树干贮水量是树
木本身的特征 ,它很大程度上取决于水容的大小;水
容作为 SPAC系统中水分动力学性质的重要水力学
参数 ,对木质部栓塞起着重要的调控作用 ,在一定的
水势范围内 ,水容值越大 ,导水损失率越低 ,栓塞程
度越弱 ,木质部导水性能越好 [ 14, 21] ;而树木在干旱
环境下 ,在连续蒸腾失水导致组织水势过低时 ,将发
生木质部栓塞和导管空穴化 ,当树体水分状况改善
以后 ,栓塞木质部和空穴化导管将逐渐恢复[ 11] 。也
有研究[ 22-23]表明 ,白榆属于低水势忍耐脱水耐旱树
种 ,保水力和维持膨压的能力较弱 ,对水分胁迫的反
应非常敏感 ,木质部栓塞的脆弱性较大 ,在较高水势
(-0.5 MPa)下的恢复速度要高于较低水势(-1.0
MPa)的恢复速度。笔者用烘干法测定的晴天白榆
林下 30 cm和 40 cm土壤含水量分别为 12.75%和
11.75%,同时观察到白榆的树冠顶部存在着枯梢的
53
　
中国水土保持科学 2010年
现象 ,说明白榆在晴天时处于轻度的水分胁迫状态;
干旱胁迫使白榆树体组织大量失水 ,并导致木质部
栓塞和导管空穴化;当有降雨时 ,土壤水势增大 ,树
体组织大量吸收水分使树体水势增大 ,水容增大 ,木
质部栓塞和空穴化导管逐渐得到恢复 ,导水性增强 ,
液流通量密度增大。因此白榆前半夜的液流通量密
度雨天要远远大于晴天。
从图 2可以看出 ,侧柏的夜间液流通量密度很
小 ,且侧柏前半夜的液流通量密度雨天要略低于晴
天 。研究[ 12]表明 ,侧柏树体具有很大的水容 ,且树
体组织具有极好的保水性 ,具有极强的抵抗水分胁
迫的能力;也有研究 [ 22]表明 ,侧柏属于亚低水势忍
耐脱水耐旱树种 ,却有亚高水势延迟脱水耐旱树种
的某些耐旱特征 ,即具有较强的抗脱水能力和保持
膨压的能力 ,充分显示出其对干旱胁迫有较强的适
应能力 。笔者用烘干法测定的晴天侧柏林下 30 cm
和 40cm土壤含水量分别为 12.94%和 13.35%,且
侧柏的生长状况良好 ,没有枯萎现象 ,并有新叶长
出 。而王百田等 [ 24] 2003年在本地的研究表明侧柏
的水分胁迫点为 12%,当高于这个点时 ,侧柏可以
维持较高的蒸腾速率 。因此 ,研究区侧柏树干组织
的含水量不会因土壤含水量的变化而产生大的变
化 ,日间的蒸腾也不会对侧柏的水分有大的消耗 ,前
半夜液流通量密度很小;而雨天白天的总蒸腾量只
有晴天白天的 47.4% ～ 69.2%,树干本身的水分消
耗也远低于晴天 ,因此侧柏前半夜的液流通量密度
雨天反而略低于晴天。
3.3　树干夜间水分补充量与主要影响因子的关系
从表 2可以看出 ,白榆的夜间液流总量与日降
雨量在 0.01水平上显著相关 ,相关系数为 0.866,
其他的主要相关因素为白天的总太阳辐射量 ,但并
不显著相关。考虑到彼此之间存在着相关关系 ,为
了验证相关性 ,又对夜间液流总量 、日降雨量和白天
总太阳辐射进行偏相关分析(表 3),发现白榆夜间
水分补充量与日降雨量和白天总太阳辐射的偏相关
显著性概率分别为 0.798和 0.348。说明白榆的夜
间水分补充主要受日降雨量的影响 ,受其他环境因
子的影响不大 。而与白榆的表现不同 ,侧柏的夜间
水分补充量受环境因子的影响不大 ,只与白天的总
液流量呈现一定的相关性 ,但并不显著相关。这可
能与侧柏本身的极强的耐旱性和保水性有关 ,这里
不做进一步的分析 。
表 2　白榆和侧柏夜间液流量与各影响因素的相关分析
Tab.2　CorrelationsbetweennightimesapflowofUlmuspumilaandPlatycladusorientalisandefectivefactors
树种 参数 白天蒸腾量 夜间平均温度 夜间平均湿度 平均风速 日降雨量 白天总太阳辐射
白榆
Pearson相关性 0.332 -0.550 0.587 -0.499 0.866＊＊ -0.627
显著性(双侧) 0.422 0.158 0.126 0.208 0.005 0.096
样本数 20 20 20 20 20 20
侧柏
Pearson相关性 0.628 -0.374 -0.328 0.401 -0.362 0.237
显著性(双侧) 0.096 0.361 0.428 0.325 0.379 0.572
样本数 20 20 20 20 20 20
　　注:＊＊表示在 0.01水平(双侧)上显著相关。
表 3　白榆夜间液流量与主要影响因素的偏相关分析
Tab.3　PartialCorrelationsbetweennightimesapflowofUl-
muspumilaandmainefectivefactors
控制变量 分析变量
夜间液流总量
相关性 显著性(双侧) df
白天总太阳辐射 日降雨量 0.798 0.031 17
日降雨量 白天总太阳辐射 0.348 0.445 17
3.4　夜间水分补充量对树木总蒸腾量的贡献分析
树木茎干中贮存的水分对调控冠层与大气的水
分交换通量有着重要作用 ,它对树木总蒸腾量的贡
献变化较大 ,从 10% ～ 20%到 30% ～ 50%[ 25-26] 。从
图 3可以看出 ,白榆的夜间水分补充量对总蒸腾量
的贡献要远高于侧柏的夜间水分补充量 ,且雨天要
远大于晴天;但侧柏雨天夜间水分补充量对总蒸腾
量的贡献却略低于晴天 。有研究 [ 12]表明 ,侧柏树体
组织中自由水和束缚水的比例达到了 1.0∶2.8,且
侧柏树体组织具有极强的保水性 、抗脱水能力和保
持膨压的能力;因此 ,即使是在光合有效辐射较强的
晴天 ,侧柏树干内的水势也不会因为蒸腾作用强烈
而大量消耗。同样 ,虽然降雨导致土壤水势增大 ,但
由于雨天光合有效辐射减小 ,蒸腾作用降低 ,树体组
织中的水势下降却并不大 ,因此 ,其夜间水分补充对
54
　
　第 4期 胡兴波等:黄土半干旱区白榆和侧柏夜间液流动态分析
图 3　侧柏和白榆 2009年 7月夜间水分补充量对
总蒸腾量的贡献图
Fig.3　Contributionofnightimewaterrechargetototal
transpirationofUlmuspumilaandPlatycladus
orientalisinJuly, 2009
总蒸腾量的贡献并不高于晴天。
从表 4可见 ,白榆和侧柏 7月份夜间水分补充
量对日蒸腾的贡献与环境因子之间的相关关系是不
同的 。就白榆而言 ,其贡献率与日降雨量 、光合有效
辐射和夜间湿度显著相关;这主要与土壤含水量较
低 ,白榆受轻度的水分胁迫有关;因此 ,其贡献率与
降雨量的相关性最大。而侧柏由于本身极强的保水
能力和抗干旱能力 ,蒸腾作用对树体组织的水分消
耗少 ,且当地的土壤含水量高于其水分胁迫点 ,因
此 ,侧柏的贡献率几乎不受环境因子的影响 。
表 4　2009年 7月夜间水分补充量对总蒸腾的贡献与影响因子之间的相关分析
Tab.4　Correlationsbetweencontributionofnightimewaterrechargetototaltranspirationandefectivefactorsof
UlmuspumilaandPlatycladusorientalisinJuly, 2009
树种 参数 夜间温度 夜间湿度 平均风速 日降雨量 光合有效辐射 白天蒸腾量
Pearson相关性 -0.624 0.732＊ -0.591 0.914＊＊ -0.807＊ -0.146
白榆 显著性(双侧) 0.098 0.039 0.123 0.005 0.015 0.73
样本数 20 20 20 20 20 20
Pearson相关性 -0.029 0.118 0.012 0.073 -0.379 -0.027
侧柏 显著性(双侧) 0.947 0.78 0.977 0.863 0.355 0.95
样本数 20 20 20 20 20 20
　　注:＊表示在 0.05水平(双侧)上显著相关 , ＊＊表示在 0.01水平(双侧)上显著相关。
4　结论与讨论
1)与白天相比 ,夜间的液流通量密度很低 ,但
并不为 0。此时的液流通量密度主要是用来补充树
体由于白天蒸腾导致的水分亏缺 ,且水分补充的主
要时间段为前半夜。
2)白榆夜间的液流通量密度雨天要远远大于
晴天 ,而侧柏雨天前半夜的液流通量密度反而略低
于晴天 。
3)白榆和侧柏夜间水分补充对日蒸腾的贡献
与环境因子之间的相关关系不相同 ,白榆的贡献率
与日降雨量 、光合有效辐射和夜间湿度显著相关;而
侧柏的贡献率几乎不受环境因子的影响。
4)白榆的日蒸腾耗水量约为侧柏的 2倍 ,却处
于轻度水分胁迫状态 ,并有枯梢的现象;而侧柏却生
长状况良好 ,并有新叶长出 ,因此 ,在黄土半干旱区
侧柏具有比白榆更强的适应能力。
受限于实验条件 ,笔者无法作更深层次的分析 。
但树干夜间水分补充现象还有很多方面值得探讨 ,
比如夜间水分补充对总蒸腾量 、冠层气孔导度的估
算造成多大的影响? 这个影响是否可以忽略? 夜间
水分补充对总蒸腾量贡献的月变化 、季节变化 、年际
变化有哪些规律? 夜间水分补充对导管空穴化和木
质部栓塞有多大影响? 等等 。
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(责任编辑:程　云)
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