全 文 :植物生态学报 2010, 34 (5): 535–546 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.05.007
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-07-28 接受日期Accepted: 2009-10-30
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: zhqzhang@bjfu.edu.cn)
大连4种城市绿化乔木树种夜间液流活动特征
陈立欣1 张志强1* 李湛东1 张文娟1 张晓放2 董克宇3 王国玉1
1北京林业大学教育部水土保持与荒漠化防治重点实验室, 北京 100083; 2大连市林业局林业科技推广中心, 辽宁大连 116023; 3大连市园林局风景
园林处, 辽宁大连 116023
摘 要 夜间液流有助于树木物质运输及其体内水分的补充(water recharge), 它不仅对植物的生长发育具有重要的生理生态
学意义, 而且对大尺度植物蒸腾耗水的估算可能产生重要影响。2008年6月1日至8月31日, 以热扩散探针(thermal dissipation
probe, TDP)技术对大连市劳动公园内的雪松(Cedrus deodara)、大叶榉(Zelkova schneideriana)、丝棉木(Euonymus bungeanus)
和水杉(Metasequoia glyptostroboides) 4种乔木树种的不同径阶样木树干边材液流进行了测定, 并结合同步土壤水分与小气候
观测结果分析了树木夜间(18:00至次日5:00)液流特征。实验结果表明, 树木普遍存在可感夜间液流, 夜间液流总量占观测期
液流总量的比例在样木个体间呈现显著差异, 其变化范围为0.44%–75.96%; 观测期雨天夜间液流波动活跃, 显著高于晴天,
其单日夜间液流总量可持平, 甚至高于日间液流。相关分析表明: 水汽压亏缺(vapor pressure deficit, VPD)和风速的变化与夜
间蒸腾显著相关, 它们能够较好地解释液流变化(R2 > 0.6); 树木夜间液流主要用于夜间蒸腾和自身水分补充, 夜间液流现象
主要发生在前半夜, 后半夜液流平稳且极接近0, 夜间液流量与相应的日间流量(R2 = 0.356, p = 0.00)及胸径(R2 Spearman > 0.80)
显著相关, 说明植物本身的结构和生理特点也是影响树木夜间液流的重要因子。单株样木夜间液流占全天总蒸腾量的比例低
于14.4%, 如不考虑夜间液流的影响, 根据日间液流通过尺度扩展推算的森林生态系统年蒸腾量可能偏低。
关键词 环境因子, 夜间液流, 热扩散液流测定技术, 城市树种
Nocturnal sap flow of four urban greening tree species in Dalian, Liaoning Province, China
CHEN Li-Xin1, ZHANG Zhi-Qiang1*, LI Zhan-Dong1, ZHANG Wen-Juan1, ZHANG Xiao-Fang2, DONG Ke-Yu3, and
WANG Guo-Yu1
1Key Laboratory of Soil and Water Conservation and Desertification Combating, Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China;
2Technical Extension Center, Dalian Bureau of Forestry, Dalian, Liaoning 116023, China; and 3Landscape Architecture Bureau, Dalian Bureau of Parks and
Woods, Dalian, Liaoning 116023, China
Abstract
Aims Nocturnal sap flow is a driving force not only for chemical transport and nutrient movement within trees,
but also for water recharge caused by diurnal transpiration loss. Therefore, it is both ecologically and physiologi-
cally significant for estimating tree and stand transpiration at larger spatial and longer temporal scales. Our objec-
tive was to analyze nocturnal sap flow (18:00–5:00 next morning) and its biophysical controls in four tree species
(Cedrus deodara, Zelkova schneideriana, Euonymus bungeanus and Metasequoia glyptostroboides) in Laodong
Park in Dalian, China.
Methods During June 1–August 31, 2008, we measured sap flow of twelve urban trees of four species and three
diameter at breast height (DBH) classes of each species continuously by thermal dissipation probes, soil moisture
by ECH2O soil moisture probe and microclimate data by an automatic weather station. SPSS 13.0 was used for
statistical analysis of sap flow and environmental factors.
Important findings Nocturnal sap flow was measured in all sampled trees, but varied from 0.44% to 75.96% of
total daily water consumption. Nocturnal flow was larger and more active on rainy days than that on sunny ones,
to the extent that it equaled or exceeded the diurnal volume. Vapor pressure deficit and wind speed were signifi-
cantly correlated with nocturnal water movement (R2 > 0.6), which could provide an explanation for nocturnal
transpiration. Nocturnal sap flow mainly contributed to nocturnal transpiration and water recharge. It peaked be-
fore midnight and dropped to nearly zero afterwards. Furthermore, nocturnal sap flow was remarkably correlated
with diurnal sap flow (R2 = 0.356, p = 0.00) and DBH (R2Spearman > 0.80), substantiating the important role of spe-
cific structural and physiological characteristics. Nocturnal sap flow of individuals accounted for an average of
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< 14.4% of the total transpiration volume. Total water consumption of a forest ecosystem scaled up by daytime
sap flux measurements can be underestimated without integration of nocturnal sap flux.
Key words environmental variables, nighttime sap flow, thermal dissipation probe (TDP), urban trees
研究不同树种蒸腾耗水的特点与规律, 进而选
择节水型城市森林建设树种与节水型城市森林管
护模式, 是实现我国北方资源性缺水地区城市森林
可持续发展的重要途径。越来越多的研究表明, 树
木不仅在白天维持着较高的蒸腾耗水, 而且在夜晚
也保持着较高的气孔导度和气孔蒸腾, 如芸薹属
(Brassica)植物、菊属(Chrysothamnus)植物、白蜡树
属 (Fraxinus)植物、蔷薇属 (Rosa)植物及椴树属
(Tillia)植物等(Matyssek et al., 1995; Toft, 1995; As-
saf & Zieslin, 1996; Donovan et al., 1999)。由于夜间
液流可能广泛存在于植物界(Phillips et al., 2003),
其生理生态学意义也就受到了较为广泛的关注
(Snyder et al., 2003)。
夜间液流不仅有利于树木自身水分的补充和
水分平衡的调节(Daley & Phillips, 2006), 而且有助
于驱动根系与植物体向上进行物质运输(McDonald
et al., 2002)。Daley和Phillips (2006)发现 , 纸桦
(Betula papyrifera)、槭树属植物Acer rubrum和栎属
植物Quercus rubra的夜间液流多用于进行树木自身
的水分补充, 并可能起着为纸桦边材深层细胞呼吸
供氧的作用。从生态学意义上看, 夜间液流蒸腾的
准确评价对树木蒸腾耗水计算和以此为基础进行
的尺度扩展的林分蒸腾量计算产生重要的影响。研
究证实, 猕猴桃属(Actinidia)、苹果属(Malus)、杨属
(Populus)、柳属(Salix)以及落羽杉属(Taxodium)植
物 , 其夜间液流可达其全天水分消耗的5%–50%
(Becker, 1998; Benyon, 1999; Oren et al., 2001)。现阶
段对于整树蒸腾量的估计, 都是在“夜间水分零消
耗” (zero nighttime water loss)的前提下做出的, 树
木明显的夜间液流活动使我们考虑要重新审视这
一做法, 并改变人们对树木蒸腾活动环境响应的现
有认识(Toft, 1995; Oren et al., 2001)。
目前, 有关树木夜间液流现象及其对蒸腾量评
估的少量研究主要是针对天然林或人工林展开的,
对于我国北方常用的城市绿化树种研究较少。因此,
本研究采用可以对低液流产生敏感反应的热扩散
探针(thermal dissipation probe, TDP)技术(武维华,
2003; 孙慧珍等, 2004), 通过对4种典型城市绿化树
种单木边材液流进行动态连续测定, 并同步测定其
所处公园绿地的气候因子与土壤水分的连续变化,
研究这些树种夜间液流特征及其环境响应, 进而定
量分析夜间液流对整树蒸腾总量的影响, 试图通过
全面反映树木蒸腾耗水规律, 为城市绿化节水型树
种的选择和认识城市树木水分生理生态特征提供
理论依据。
1 材料和方法
1.1 研究地自然概况和研究材料
试验在大连市中山区劳动公园进行, 集中安装
仪器进行连续监测。此处以人工栽植的园林树种为
主。大连市位于120°58′–123°31′ E、 38°43′–40°10′ N
之间, 属于暖温带大陆性季风气候。全年总日照时
数为2 500–2 800 h, 年平均气温8–10 ℃左右, 高温
为30–36 , ℃ 低温为–22– –29 , ℃ 无霜期200天左
右; 年降雨量在550–800 mm之间, 且多集中在夏
季 , 占全年降水量的60%–70%, 春季降水量仅占
12%– 15%, 时有春旱和秋旱发生。
试验材料包括雪松(Cedrus deodara)、大叶榉
(Zelkova schneideriana)、丝棉木(Euonymus bungean-
us)和水杉(Metasequoia glyptostroboides)。每个树种
选取3个不同径阶的树木作为液流测定样木, 共12
株。边材面积由生长锥钻孔确定, 由于所测样木的
边材与心材有明显的颜色区分, 目测界限后用标尺
测量即可。样木统计情况见表1。其中, 雪松、大叶
榉位于同一样地, 该样地为黏质壤土, 保水性较
好。水杉、丝棉木位于另一样地, 此处为砂质壤土,
土壤结构疏松, 通透性好, 但持水性差。两个样地
间距150 m左右, 由于均为公园绿地, 两者所处环
境相同, 人工管理养护一致。
1.2 树干液流通量测定与计算
树干液流测定采用Granier热扩散探针(thermal
dissipation probe, TDP) (Granier, 1987)。监测季为
2008年6月1日至8月31日。在树干1.3 m高处选定插
针的部位, 以5 cm × 5 cm见方打磨树干, 磨平后在
垂直方向上下间隔3 cm, 以边材半径为深度钻孔
2–3 cm, 然后将TDP探针插入。TDP热扩散液流探
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表1 样木统计表
Table 1 Statistics of sample trees
树种
Species
样木编号
No. of sample trees
胸径
DBH (cm)
冠幅
Crown area (m2)
树高
Tree height (m)
边材面积
Sapwood area (cm2)
C1 13.60 10.18 6.10 26.42
C2 17.20 16.61 6.70 30.19
雪松
Cedrus deodara
C3 21.00 22.90 8.30 45.36
Z1 10.00 13.85 4.70 11.34
Z2 14.20 18.10 5.30 20.11
大叶榉
Zelkova schneideriana
Z3 17.60 24.63 5.90 25.52
M1 14.60 2.01 10.30 16.62
M2 18.80 5.31 11.60 43.01
水杉
Metasequoia glyptostroboides
M3 24.60 7.07 12.90 50.27
E1 10.40 22.90 5.20 36.32
E2 13.50 34.21 5.40 51.53
丝棉木
Euonymus bungeanus
E3 16.60 47.78 6.30 66.48
DBH, diameter at breast height.
针(Dynamax Inc., Houston, TX, USA)与树干接触处
用硅胶密封。为防止太阳辐射对探针的影响, 在安
插探针部位用铝箔包住树干外部。探针与CR1000
数据采集器(Campbell Scientific Inc., Logan, UT,
USA)连接, 进行连续数据自动记录并定期下载。数
据采集器与外接12 V电源相连接保证其持续稳定
的供电。
Granier (1987)根据热扩散探针(TDP)上下探针
的温度差与树干液流密度(sap flux density)密切相
关的原理, 建立了描述两者关系的经验公式:
Js = 0.0119 × [(ΔTM – ΔT)/ΔT]1.231
其中, Js 为液流密度(g·cm–2·s–1), 即单位时间通过
单位边材面积的液流量; ΔTM为上下探针之间的昼
夜最大温差; ΔT为瞬时温差。程序设定为数据采集
仪每30 s记录1次, 取10 min的平均值进行自动储
存。通过公式E = Js × As × 3600即可推算出整树每小
时蒸腾量E (g·h–1), 通过累加即可得到单日整树蒸
腾总量。其中, As为边材面积(cm2)。3 600是将瞬时
液流密度扩展到每小时液流量的时间换算系数。
1.3 环境因子观测
采用2套EM50土壤含水量测定仪(Decagon De-
vices Inc., Pullman, WA, USA), 分别对各样地进行
自动监测, 观测深度依次为0–25、25–50、50–75 和
75–100 cm。仪器记录时间设为30 min一次, 每10天
下载一次数据。
使用HMP45D温湿度传感器监测温湿度 , 以
EL15-1A风传感器、TBQ-2总辐射表和SM1型20 cm
口径雨量器分别获得风速、太阳辐射和降雨量数
据。空气水汽压亏缺(vapor pressure deficit, VDP,
kPa)可以采用大气温度和相对湿度实测值, 用下式
求出:
VPD = 0.611e[17.502T/(T+240.97)](1 – RH)
式中, T表示大气温度, RH为相对湿度(Campbell &
Norman, 1998)。
冠层导度Gc (mmol·m–2·s–1)根据其与蒸腾及水
汽压亏缺的耦合关系(Köstner et al., 1992)推导出公
式:
Gc = [E/(Ag × LAI × 18)] × ρ × Gv × [(T+273)/VPD]
其中, E为蒸腾量, Ag为单位样地面积; LAI是叶面积
指数; ρ为水密度值(998 kg·m–3); T为大气温度(℃);
Gv为气体常数(0. 462 kPa·m3·K–1·kg–1); VPD是水蒸
气压亏缺(kPa)。
1.4 统计分析
将一天中太阳辐射通量为零时段内的树木液
流定义为夜间液流, 时间从18:00至次日5:00。夜间
液流数据分析采用统计软件SPSS 13.0。单因素方差
分析(One-way ANOVA)判断每日液流总量间差异
及不同树种和径阶样木间的差异。夜间液流与可能
的影响因子间的关系则采用相关分析和回归分析。
2 结果和分析
2.1 典型天气条件下液流日进程
由典型的晴天天气条件下各树种样木液流的
日进程可以看出, 其峰值出现在白天, 夜间仍可监
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测到明显的液流活动(图1)。在典型的雨天天气条件
下, 树木总液流量及液流密度值显著低于晴天, 但
其夜间液流波动强烈, 液流密度明显高于晴天, 在
全天液流总量中所占比例达到较高水平, 可近似于
日间液流(图2)。液流监测结果表明, 样木普遍存在
着随外界水分条件改善而出现夜间液流更为活跃
的现象, 以雨天尤为明显。
2.2 夜间液流特征
在雨天条件下, 夜间液流波动较大(图2), 但在
典型的晴天天气条件下所有样木的夜间液流普遍
存在规律性变化(图3), 表现为在白天活跃的蒸腾活
动后, 前半夜(18:00–0:00)样木仍保持较高的液流
水平, 接近凌晨开始, 植物的液流趋于稳定, 且极
接近于0。
2.3 夜间液流影响因子
2.3.1 环境因子
土壤水分状况对树木夜间液流有明显的影响,
二者呈现相似的变化趋势, 0–25 cm深度的土层尤
为明显(图4)。降雨当天及之后的几天, 夜间液流总
量均呈现明显的增长(图5)。
8月份日平均夜间液流和夜间VPD及风速的平
均值都不存在显著的相关关系, 但每30 min夜间液
流密度的平均值与同步环境因子逐日分析表明, 该
月有21天两者呈现出显著相关关系, 其中13天夜间
液流与影响树木液流活动最重要的水汽压亏缺
VPD (Oren & Pataki, 2001)显著相关(表2), 其余8天
则与风速显著相关(表3)。由此可见, 环境因子的变
化能在一定程度上解释夜间液流的变化(Wullschle-
ger et al., 2000), 这些结果表明, 树木存在利用夜间
液流进行蒸腾活动的现象。
2.3.2 树种与树木形态因子
夜间液流被认为是树干贮水量的重要组成部
分, 这意味着树木本身的贮水量可能是影响夜间液
流的主要因素(Phillips et al., 1997), 因此, 夜间液
流也会受到树木本身形态结构(如胸径和树高)和树
种的影响。
方差分析表明, 不同树种树木的夜间液流量存
在显著差异(Sig. = 0.00, One-way ANOVA, n =
335)。同一树种和不同胸径也存在显著差异(Sig. =
0.016, One-way ANOVA, n = 335)。夜间液流与样木
胸径的Spearman等级相关系数均达到0.8以上, 这
说明除了环境因子, 树种及树木形态因子也是影响
树木夜间液流的重要因子。
2.4 夜间液流对整树蒸腾总量评估的影响
表4给出了不同样木夜间蒸腾占全天总蒸腾量
的比例。由表4中数据可以看出, 不同植物的夜间液
流总量占全天液流总量的比例依其生理结构特征
有明显差异。从均值来看, 总体上雪松和水杉夜间
蒸腾较其他两种阔叶被子植物树种小。
虽然夜间液流占全天流量的比例均值较低, 但
各样木均存在出现较高夜间液流的情况, 证明树木
存在较大的夜间蒸腾耗水潜力。并且值得注意的是,
图1 典型晴天(2008年8月9日)天气条件下植物液流日进程。DBH, 胸径。
Fig. 1 Diurnal sap flow pattern in a typical sunny day (August 9th, 2008). DBH, diameter at breast height; Js, sap flux density.
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图2 典型雨天(2008年8月22日)条件下植物液流日进程。DBH, 胸径。
Fig. 2 Diurnal sap flow pattern in a typical rainy day (August 22nd, 2008). DBH, diameter at breast height; Js, sap flux density.
在大尺度计算时, 忽略这一占较小比例(< 14.4%)的
夜间蒸腾量(表4), 就意味着林分相当大的一部分耗
水量被忽略了, 所以, 植物夜间液流仍应当作为挑
选节水树种的重要标准。
3 讨论和结论
3.1 夜间液流的影响因子及其利用途径
Snyder等(2003)认为, 夜间液流可被认为是植
物生境水分供给充足的一种表现。夜间液流总量与
土壤水分状况(图4)及降雨(图5)呈现相似的变化趋
势, 说明样木在水分充足的条件下蒸腾强度更大,
表现为在雨天条件下出现较晴天活跃的夜间液流
活动(图1、图2)。
有研究表明, 一些树木夜间维持部分气孔开
放, 从而能够在出现足够的环境驱动因子的情况下
进行夜间蒸腾(Assaf & Zieslin, 1996; Donovan et al.,
1999)。由于蒸腾活动受外界环境因子影响, 因此通
过分析环境因子和液流活动的相关关系可以判断
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树木夜间液流是否用于蒸腾(Daley & Phillips,
2006)。本研究表明, 样木夜间液流与VPD和风速
(0–7 m·s–1)显著相关, 证明树木确实存在活跃的夜
间蒸腾活动。当夜间液流与环境因子不存在显著相
关关系时, 水汽压亏缺(VPD)变化并不能很好地解
释夜间液流变化(Benyon, 1999; Daley & Phillips,
2006), 在这种情况下, 树木有利用夜间液流进行自
身水分补充的现象(Goldstein et al., 1998; O’Brien et
al., 2004; Daley & Phillips, 2006)。由于植物白天调
用自身储水来维持树冠高强度的蒸腾作用, 造成树
图3 连续典型晴天天气下植物夜间液流变化规律。DBH, 胸径。
Fig. 3 Nocturnal sap flow variation in consecutive typical sunny days. DBH, diameter at breast height; Js, sap flux density.
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图4 2008年8月5日至30日样木夜间液流总量与土壤体积含水量关系图。A, 雪松-大叶榉样地。B, 水杉-丝棉木样地。
Fig. 4 Daily accumulated nocturnal sap flow of sampled trees versus soil volumetric water content from August 5th to 30th, 2008. A,
Cedrus deodara-Zelkova schneideriana plot. B, Metasequoia glyptostroboides-Euonymus bungeanus plot.
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体水分亏缺, 但夜晚根系吸收水分并向上供应, 从
而平衡白天产生的亏缺(王华田和马履一, 2002), 以
避免树木体内产生不可逆的气穴和栓塞(Sperry et
al., 1993; Canny, 1997)。图3显示, 前半夜液流维持
较高流量, 较后半夜活跃。同步冠层导度变化(图7)
说明前半夜样木普遍维持较高的气孔开张度, 到后
半夜趋于关闭。两者结合可以说明, 在观测日中样
木的夜间蒸腾主要发生在前半夜, 而后半夜在气孔
处于接近关闭状态下的液流活动更可能用于体内
水分亏缺的补充。
由于树木本身的持水量在很大程度上受树木
自身条件的制约(Phillips et al., 1997), 因此, 树种
和树木形态因子也影响树木夜间液流变化。从木材
解剖结构上来看, 雪松和水杉都为无孔材, 丝棉木
为散孔材, 而大叶榉为环孔材。由于无孔材和散孔
材的导水结构(hydraulic structure)较为致密, 导管
(裸子植物为管胞 )直径较小 , 所以其对气穴
(cavitation)的敏感性较低, 在同等外界蒸腾驱动条
件(transpiration demand)下表现出较环孔材更高的
液流活动, 但由于环孔材导管管径较大, 因而具有
较高的潜导水率 (potential hydraulic conductance)
(Bush et al., 2008)。
图6及相关分析表明, 虽然夜间液流总量与其
日间流量相关系数较低, 但仍显著相关(R2 = 0.356,
p = 0.00)。从植物生理水分补充的角度来看, 日间液
图5 2008年8月5日至30日样木夜间液流总量与降水的关
系。柱状图代表降水量, 曲线反映夜间液流总量。
Fig. 5 Relationships between precipitation and sum of nocturnal sap
flow of sampled trees. Vertical bars represent precipitation, while mul-
tiple lines indicate sum of nocturnal sap flow.
流越强烈, 意味着植物蒸腾强度越大, 植物出现自
身水分亏缺的程度相对就会越大, 更可能造成木质
表2 树木夜间液流密度30 min平均值与同步水汽压亏缺(VPD)平均值的相关关系
Table 2 Correlation coefficients between 30 min average nighttime sap flow of sampled trees and vapor pressure deficit (VPD)
树种
Species
样木编号
No. of sample trees
Pearson相关系数
Pearson correlation
显著度(双尾)
Sig. (2-tailed)
n
C1 0.68* 0.043 1 872
C2 0.69 * 0.029 1 872
雪松
Cedrus deodara
C3 0.71* 0.018 1 872
Z1 0.65 * 0.046 1 872
Z2 0.72* 0.018 1 872
大叶榉
Zelkova schneideriana
Z3 0.70* 0.034 1 872
E1 0.73* 0.029 1 872
E2 0.61* 0.033 1 872
丝棉木
Euonymus bungeanus
E3 0.59* 0.042 1 872
M1 0.71* 0.019 1 872
M2 0.72* 0.019 1 872
水杉
Metasequoia glyptostroboides
M3 0.66* 0.037 1 872
*, p < 0.05.
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表3 树木夜间液流密度30 min平均值与同步风速均值(0–7 m·s–1)的相关关系
Table 3 Correlation coefficients between 30 min average nighttime sap flow of sampled trees and wind speed (0–7 m·s–1)
树种
Species
样木编号
No. of sample trees
Pearson相关系数
Pearson correlation
显著度(双尾)
Sig. (2-tailed)
n
C1 0.58 * 0.045 1 872
C2 0.73 * 0.023 1 872
雪松
Cedrus deodara
C3 0.76 * 0.014 1 872
Z1 0.81 ** 0.006 1 872
Z2 0.76 * 0.014 1 872
大叶榉
Zelkova schneideriana
Z3 0.73 * 0.022 1 872
E1 0.72 * 0.031 1 872
E2 0.41 0.099 1 872
丝棉木
Euonymus bungeanus
E3 0.69 * 0.023 1 872
M1 0.73 * 0.017 1 872
M2 0.52 * 0.018 1 872
水杉
Metasequoia glyptostroboides
M3 0.73 * 0.017 1 872
*, p < 0.05; **, p < 0.01.
表4 观测季样木单日夜间液流比例统计
Table 4 Statistics of nighttime sap flow in proportion to the daily total amount
树种
Species
胸径
DBH (cm)
占日总量的比例均值
Average percentage in
daily sums (%)
占日总量的最大比例
Maximum percentage in
daily sums (%)
占日总量的最小比例
Minimum percentage in
daily sums (%)
雪松 13.60 10.19 57.71 1.02
Cedrus deodara 17.20 5.90 39.82 0.53
21.00 9.74 34.53 0.88
大叶榉 14.65 7.63 31.46 1.73
Zelkova schneideriana 21.47 14.40 44.79 6.88
8.30 9.02 25.24 1.68
丝棉木 16.60 12.00 75.69 0.53
Euonymus bungeanus 13.50 11.65 27.71 0.44
10.40 4.97 19.88 32.59
水杉 24.60 8.19 31.04 0.74
Metasequoia glyptostroboides 18.80 8.89 50.12 1.04
14.60 6.48 32.98 0.92
DBH, diameter at breast height.
图6 样木夜间液流总量与日间液流总量的相对关系。
Fig. 6 Relationships between the nocturnal and diurnal sap
flow volume of all sampled trees.
部产生气穴和栓塞(Bush et al., 2008; Bréda et al.,
1993; Vilagrosa et al., 2003), 较大的补水需求进而
带动较大量的夜间液流活动。而较大的液流量同时
也暗示植物具备高效的导水结构(hydraulic struc-
ture) (Bush et al., 2008), 因此也可以解释相应样木
出现高水平夜间液流的现象。
综上所述, 树木夜间液流的利用途径主要是夜
间蒸腾和自身水分补充。前者受外界环境因子的主
导影响, 而后者可以由树木胸径(R2Spearman > 0.80)及
自身的生理结构决定。但是对于这两种利用方式是
否同时发生以及发生的比例分别是多少, 本研究尚
无法得到确定的结果, 还需要进一步的研究手段辅
助才能予以分辨。
544 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (5): 535–546
www.plant-ecology.com
图7 连续典型晴天(8月6日至9日)天气下植物夜间冠层导度(Gc)变化规律。DBH, 胸径。
Fig. 7 Canopy conductance (Gc) variation in consecutive sunny days in August (6th–9th). DBH, diameter at breast height.
陈立欣等: 大连 4 种城市绿化乔木树种夜间液流活动特征 545
doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.05.007
3.2 夜间液流的生理生态意义及其对于整树蒸腾
总量计算的影响
树木本身的持水状况对其整树蒸腾有重要的
生理意义。有研究表明, 夜间液流对全天蒸腾量的
贡献比率可高达50% (Holbrook, 2004)。本研究中,
整个监测季由外界水分条件不同所造成的个体夜
间 液 流 占 全 天 总 液 流 的 比 例 波 动 幅 度 为
0.44%–75.69% (表4), 表明夜间液流可以调节植物
与环境的水汽交换。
本研究中, 单株样木的夜间液流占其相应全天
液流量的比例均值均低于14.4% (表4), 但由此折算
出的实际耗水量可因绝对数量的不同出现极大差
异, 此外, 尺度扩展对实际消耗量的影响也会扩
大。忽视植物夜间液流, 仅根据其日间蒸腾活动来
考量群落用水情况, 在时间和空间尺度上势必会导
致对植物正常需水的低估, 所以衡量植物的夜间液
流对于挑选节水树种, 实现精准灌溉具有重要的实
际意义。此外, 由于夜间树木并不进行光合同化作
用, 所以从有机物合成的水分利用效率角度衡量,
在优选节水树种的时候, 除了应当考虑植物的日间
蒸腾量外, 还应考虑其夜间蒸腾在全天所占的比
例, 选取夜间蒸腾量相对低的树种进行城市绿化更
有利于水资源的高效利用。
致谢 国家“十一五”科技支撑计划课题“北方地
区城市森林建设技术试验示范(2006BAD03A1705)
资助项目。项目野外实验得到大连市林业局及大连
风景园林绿化处的大力支持与帮助, 在此表示感
谢。
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责任编委: 刘世荣 责任编辑: 王 葳